一種水生態能量平衡模型在國內大水面生態系統中的應用

摘要：生態能量通道模型發展至今已經40余年，已經形成了包含Ecopath、Ecosim、Ecospace及Ecotracer的四個生態模型組，滿足水域生態從靜態到時空變化的研究需求。本文介紹了能量平衡模型的發展情況，歸納了模型所需參數的獲取及修正方式，總結了該模型在我國28個內地淡水水域構建的42個模型的應用情況，列舉了該模型評價水生態系統的主要評價參數，以期為我國大水面生態系統相關研究提供參考。

關鍵詞：軟件模型；Ecopath with Ecosim；營養能量；大水面；生態系統

中圖分類號：Q89""" 文獻標識碼：A

基金項目：江西省重點研發計劃“揭榜掛帥”項目（20223BBF61010）；國家大宗淡水魚產業技術體系（CARS-45-41）；江西省農牧漁業科研指導性課題“大水面生態容量評估與凈水漁業技術研究及應用”（JXNMY202245）

作者簡介：龔海波（1990—），男，碩士，水產師。E-mail：422964048@qq.com

生態能量通道模型是應用營養動力學原理描述生態系統能量流動及食物網結構，進而分析生態系統能量結構、評價系統發育狀況的物質平衡模型。Ecopath模型的出現實現了從完整的生態系統的角度研究水域水生動物群落生態容量及變化的問題，主要應用領域包括描述水域生態功能結構、漁業資源管理和海洋保護區的管理等。

1 模型介紹

1.1 模型的發展

水生態能量通道平衡模型是由國際水生生物資源管理中心（International Center for Living Aquatic Resources Management，ICLARM）開發，軟件名為Ecopath with Ecosim，包括Ecopath、Ecosim、Ecospace及Ecotracer四個模型組。該模型的發展情況如圖1所示，1984年Polovina［1］基于食物網能量流動擬合線型方程提出了Ecopath生態能量流動模型。

1995年，基于時間因素考慮，提出了Ecosim模型［2］；1998年，Walters等［3］在Ecosim的基礎上增加空間因素提出了Ecospace模型，用以研究食物網的空間差異和變動；2004年，為了定量分析污染物在不同營養級中的遷移和集聚，構建了Ecotracer模型。

1.2 模型的理論基礎

根據模型的理論基礎［4］，首先要確定功能組（Groups），即將食性相同或相似、體型大小相似的物種或者將一個物種按照年齡組成劃分為功能組，換句話說，將生態位相似或者有相似生態學特性的物種人為的劃分成一個功能組。功能組的設置必須覆蓋生態系統中所有的物種，涵蓋生態系統中能量流動的全過程，因此，必須設置一個碎屑功能組（Detritus）和生產者功能組，作為碎屑食物鏈的起點和捕食鏈的起點。

Ecopath模型生態系統能量守恒遵循公式（1）：

Qi=Pi+Ri+Ui（1）

式（1）中，Qi為功能組i的消耗量；Pi為功能組i的生產量；Ri為功能組i的呼吸量；Ui為未被消化的食物量。

Ecopath模型功能組能量守恒的線型方程，可以用公式（2）表示：

Pi=Yi+Bi×M2i+Ei+BAi+Pi（1-EEi）（2）

EEi=（Yi+Ei+BAi+M2i+Bi）/Pi（3）

式（2）、（3）中，Pi為功能組i的生產量；Yi為功能組i的捕撈量；M2i為功能組i的捕食死亡率；Bi為功能組i的生物量；Ei為功能組i的凈生物遷移量［遷出量（emigration）–遷入量（immigration）］；BAi為功能組i的生物積累量；EEi（Ecotrophic efficiency）為生態營養效率，等于系統里所有功能組對目標功能組i的消耗量之和再除以目標功能組i的生產量。

Bi·（P/B）i-∑nj=1Bj·（Q/B）j·DCji-（P/B）i·Bi·（1-EEi）-Yi-Ei-BAi=0（4）

公式（4）根據Ecopath模型輸入參數表示模型能量平衡，（P/B）i為生產量/生物量；（Q/B）j為消耗量/生物量；DCji是獵物（i）占捕食者（j）平均食物組成的比例。

1.3 主要參數

Ecopath模型的主要輸入參數［4］有生物量（Biomass，B），生產量/生物量（Production/Biomass，P/B），消耗量/生物量（Consumption/Biomass，Q/B），食物網結構（Diet compositions，DC），生態轉化效率（The ecotrophic efficiencies，EE）。對于碎屑生物量的確定可以通過實驗測得或者根據Christensen等人［5］得出的公式估算。

lgD=0.954 lgPP+ 0.863lgE-2.41（5）

模型計算出的生態系統總體特征參數：初級生產量/總呼吸量（TPP/TR），該參數越接近1表示系統越成熟；Finn’s循環指數（Finn’s cycling index，FCI）和Finn’s平均路徑長度（Finn’s mean path length，MPL）表示營養被各營養級利用情況，越大表示該系統能量利用越充分；連接指數（Connectance index，CI）和系統雜食指數（System omnivory index，SOI）等指標可以表征系統穩定性。

EWE模型軟件（6.6.8版本）的結構示意圖如圖2所示（下載網址：https：//ecopath.org/）。

2 Ecopath模型在國內淡水生態系統中的應用情況

Ecopath模型自上世紀80年代開發以來，已廣泛應用于全球不同地區、不同類型水域生態系統中。國內對于EWE的應用的主流水域類型包括海洋、河口、淡水湖泊和水庫。國內EWE首次應用，是1999年仝齡等［6］利用Ecopath構建海灣生態模型用以評價渤海灣生態系統結構和功能；其后，2006年陳作志等［7-9］利用1997—1999年在北部灣進行的漁業資源和生態環境調查數據，構建了北部灣生態通道模型。近幾年營養通道模型還用于池塘混合養殖的生態系統研究，汪倩等［10］就稻-蟹復合種養模式進行研究，曾憲磊等［11］對傳統池塘、分隔式池塘、序批式池塘3種養殖池塘的飼料營養能量傳遞效率進行研究，2015年周波［12］利用EWE對草魚養殖的生態系統進行研究。隨著Ecopath模型在國內的推廣，模型在淡水水域的應用也逐漸增多，研究較多的水域主要分布于長江流域湖泊，如圖3所示，比如太湖、千島湖、五里湖、滆湖等。國內利用EWE構建淡水流域模型情況見表1。基于Ecopath模型功能，國際開發了水域生態系統描述、修復評價、生態容量評估等應用方向。

2.1 生態系統營養及能量流動描述

國內最早利用Ecopath模型的研究是仝齡等［6］評價渤海灣。東北地區用Ecopath模型的有渾河［42］、山口湖［44］等；華北地區有白洋淀［32］、密云水庫［31］等；長江流域有太湖［13］、千島湖［20］、巢湖［28］、洪澤湖［38］、鄱陽湖通長江水道［23］等；西南地區有洱海［34］、滇池［33］等;華南地區有王賽［29］對東江的研究。截止目前，Ecopath應用最多的方向就是對于水生態系統的評價和描述，因為模型對于水生態系統的功能和營養能量流動的描述是其他應用的基礎。

2.2 生態系統修復評價

2013年，Guo等［38］利用Ecopath就南水北調工程最大的堰塞湖——洪澤湖的生態系統進行系統性研究，以期為今后洪澤湖的管理提供依據。賈佩嶠［18］就上世紀80年代與2010年滆湖數據構造Ecopath模型，研究鰱鳙放養對水華的控制效果。吳藝等人［39］利用Ecopath對黃河火燒溝筑壩前后的生態系統進行分析，得出筑壩以后火燒溝生態系統更加成熟，浮游生物的多樣性、豐富度得到顯著提升。郭思雅等人［32］對白洋淀近10年的生態系統變化進行研究，評估治理成效。毛旭鋒等［45］對青海湟水國家濕地公園濕地恢復情況進行評估。丑慶川等［46］利用Ecopath模型對于福建紅樹林濕地生態系統進行健康評估，綜合評價得出該生態系統目前有退化的趨勢。

2.3 水域生態容量評估

生態容量是指生態系統對某一物種的最大資源承載量。容量概念來源于種群生態學中Logistic方程。對于大水面生產利用而言，最大持續產量（MSY）［47］是更有實際指導意義的指標，可持續產量（Sustained yield）是能保持長期穩定而又不會是種群數量下降的收貨量。2005年劉其根［20］應用Ecopath模型研究了千島湖鰱鳙的生態容量和放養鰱鳙對浮游植物的控制。2013年吳忠鑫等［48］利用Ecopath模型對俚島人工魚礁區刺參和皺紋盤鮑的生態容納量進行了估算。2016年，于志杰［42］對渾河生態漁業開發模式進行研究，并利用Ecopath模型對渾河生態容量進行評估，得出在鰱鳙放養比例3∶1的情況下，鰱、鳙的生態容量為12.64 t/km2和4.216 t/km2，草魚的生態容量則高達22.33 t/km2。趙旭昊等［15］對太湖的鰱鳙生態容量進行評估，認為太湖鰱鳙的生態容量為51.6 t/km2。吳斌等［23］利用Ecopath進行鄱陽湖通長江水道江豚生態容量的研究，估算生態容納量為0.2 t/km2，約625頭。袁旸等［49］對于目前Ecopath模型在我國漁業生態容量方面的研究進行了小結。

3 模型的局限性

Ecopath with Ecosim作為一款綜合、高效的水生態系統模型工具在評價生態系統方面有突出的表現，能夠為水域生態資源的修復、保護和利用提供理論支持。盡管如此，Ecopath模型使用過程還存在著一定的局限性。

其一，數據收集存在一定的誤差，導致模型不能很好地反應水域的實際現狀。在復雜水域比如山區水庫等，由于地形的多樣性，一般認為地籠和刺網是較好的網具組合，筆者認為不同網具組合雖然能考慮縱向差異獲取不同水層的漁獲物，但是不同魚類對于棲息地有一定的選擇性，缺乏對水域地形差異的考量，將會導致生物量存在較大的差異，不能很好地反應魚類資源的實際狀況。為了減少調查誤差，需要通過對不同地形和生境進行大量的調查，尤其是地形變化較大的水域，綜合不同生境的資源量調查結果，通過地理信息學技術，結合魚探儀的分析數據，才能較好的反應實際的水域生物資源量情況。

其二，模型各參數缺乏實際調查。生態系統包含環境因素和生物因素，生物的生長與該地區的氣候、環境等因素密切相關，在實際的模型使用當中，許多參數如P/B、Q/B及食性等缺乏對于該水域的系統性調查。建議在模型的使用過程中，應充分考慮水域各參數的適用性，參考生態環境類似的水域生態系統的參數，或者進行系統性調查，比如對漁獲物進行生長、食性相關統計。

其三，Ecopath的使用過程缺乏相應的標準。Ecopath模型輸入的參數獲取是一個系統性的工作，需要充分考慮生態系統內部的所有物種，包括有機碎屑（含細菌）、浮游生物、維管束植物、底棲動物、魚類、甚至食魚性鳥類，大部分研究人員精通于某幾個領域，缺乏全盤考量。制定相應的使用操作標準，能使關注不同領域方向的研究人員，很好地從整個水生生態系統的角度出發，更好的應用Ecopath模型。

4 展望

我國水資源十分豐富，濕地面積居亞洲第一，然而大多數的水生態環境遭受著嚴峻的挑戰。為保護水域生態環境，踐行生態文明思想，推進生態文明建設，踐行“兩山”理念，確保國家糧食安全、生態安全，針對水生態環境的薄弱環節以及惡化原因進行了不同的研究。但是，以往的研究多是從某一因素或幾個因素出發。

堅持山水林田湖草沙一體化保護和系統治理，強調的是生態系統的整體性，無論是流域生態環境保護和修復，還是水資源合理開發利用和保護，亦或是踐行“大食物觀”理念的需要，都要有整體性和系統性的考量。在我國生態優先、綠色發展的號召和禁捕退捕的大環境下，生態模型的應用前景十分廣闊。Ecopath with Ecosim是一個十分強大的水生態模型工具，能很好地應用于水域生態環境的研究、保護以及利用等領域。此外，Ecopath with Ecosim模型可以用于水生態變化情況的跟蹤反饋，能為相關企業生產提供參考標準，還能為相關部門的相關政策的制定與實施提供相關理論依據。

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