不同放牧強度對荒漠草原草地微斑塊特征的影響

摘要：草地植被的斑塊化分布是其對自然條件與利用方式長期適應(yīng)的外在表現(xiàn)。在草地放牧生態(tài)系統(tǒng)中，采食、踐踏和排泄物沉積等作用都可以引起草地植被變化，導(dǎo)致草地植被異質(zhì)性。為探究放牧強度對內(nèi)蒙古荒漠草原斑塊特征的影響，本文以四子王旗荒漠草原為研究對象，利用無人機遙感結(jié)合野外調(diào)查的方法對該草原不同放牧強度下微斑塊的特征進行分析，主要結(jié)論如下：（1）隨放牧強度的增加，草地斑塊多趨于細(xì)小破碎、空間分布分散的狀態(tài)，中度放牧區(qū)蔓延度指數(shù)值最小，為57.41，且景觀分離指數(shù)和分散指數(shù)均為最大，分別是0.74和42.1。（2）隨放牧強度的增加，短花針茅（Stipa breviflora）和冷蒿（Artemisia frigida）斑塊聚集度提高，空間分布均勻；而無芒隱子草（Cleistogenes songorica）、刺藜（Chenopodium aristatum）斑塊的空間分布和形狀分散雜亂，抗干擾的能力較差。綜上可知，荒漠草原植物群落穩(wěn)定性的維持可在不同干擾強度或干擾條件變化之間相互轉(zhuǎn)化，來保證其生態(tài)系統(tǒng)維持生態(tài)功能。

關(guān)鍵詞：放牧強度；微斑塊；荒漠草原；無人機遙感

中圖分類號：S812.2 """文獻標(biāo)識碼：A """"文章編號：1007-0435（2024）05-1558-14

Effects of Different Grazing Intensities on the Characteristics of Micro-patch

of Desert Grassland Meadows

QU Zhi-qiang1， SUN Xue-yan1， YANG Zi-qiong1， WANG Yu2， BAI Lu1，

LI Zhi-guo1*， NA Ya1， HAN Guo-dong1， ZHANG Zi-ting1， WANG Jing1

（1. College of Grassland， Resources and Environment， Inner Mongolia Agricultural University， Key Laboratory of Grassland

Resources（IMAU）， Ministry of Education， Hohhot， Inner Mongolia 010011， China; 2. Inner Mongolia Grass Digital Ecological

Industry Co.， LTD， Hohhot， Inner Mongolia 010020， China）

Abstract：The patchy distribution of grassland vegetation is the external manifestation of its long-term adaptation to natural conditions and utilization methods. In the grassland grazing ecosystem， feeding， trampling and excrement deposition can cause vegetation change and lead to vegetation heterogeneity. In order to explore the influence of grazing intensity on the patch characteristics of desert steppe in Inner Mongolia， this paper took desert steppe of Siziwang Banner as the research object， and analyzed the characteristics of micro-patches under different grazing intensity by using UAV remote sensing combined with field investigation. The main conclusions are as follows： （1） With the increase of grazing intensity， grassland patches tended to be small and fragmented and dispersed in space. The spread index value of moderate grazing area was the smallest （57.41） and the landscape separation index and dispersion index were the largest （0.74 and 42.1， respectively）. （2） With the increase of grazing intensity， the patches of Stipa breviflora and Artemisia frigida increased and their spatial distribution was uniform; The spatial distribution and shape of Cleistogenes songorica and Chenopodium aristatum were scattered and disorderly， and the ability of anti-interference was poor. In conclusion， the stability of desert steppe plant communities can be transformed between different disturbance intensities or disturbance conditions to ensure that the ecosystem can maintain ecological functions.

Key words：Grazing intensity;Micropatch;Desert steppe;UAV remote sensing

草原是分布最為廣泛、面積最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)，約占陸地面積的40%［1］。草原生態(tài)系統(tǒng)具有維持生物多樣性、保持全球CO2平衡和促進物質(zhì)循環(huán)、提高土壤穩(wěn)定性、調(diào)節(jié)氣候變化等重要的生態(tài)系統(tǒng)功能，同時也是受人類活動和氣候變化影響最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)之一［2］。我國的溫性草原是世界上保留面積最大的天然草原之一，而荒漠草原是內(nèi)蒙古中西部地區(qū)的主要溫性草原類型，是對外界干擾最敏感的草原，其承受著比其他草原類型更嚴(yán)重的放牧脅迫。放牧作為草原生態(tài)系統(tǒng)的一種主要利用形式，對草原生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展起著舉足輕重的作用［3］。家畜取食植株的莖和葉，使植株體內(nèi)養(yǎng)分的積累受到抑制，從而影響植株的生長發(fā)育［4］。近年來，由于過度放牧造成草地不同程度的退化，草地群落結(jié)構(gòu)與組成發(fā)生變化，群落蓋度、多樣性及生產(chǎn)力降低［5］，植被空間格局也隨之發(fā)生變化［6-10］，使草地多呈斑塊狀分布，即草地微斑塊。

斑塊狀格局分布是荒漠地區(qū)植被的主要表現(xiàn)形式，草地植被的斑塊化分布是其對自然條件與利用方式長期適應(yīng)的外在表現(xiàn)，其形成原因主要有家畜放牧、局部生境水分和養(yǎng)分分布不均勻、嚙齒動物的影響等。草地放牧生態(tài)系統(tǒng)中，采食、踐踏和排泄物沉積是家畜直接作用于草地的3種方式，均可引起草地植被變化，導(dǎo)致草地植被異質(zhì)性。草地退化多是由部分小區(qū)域的斑塊結(jié)構(gòu)開始的，其過程由均一連貫的草地景觀受到干擾破碎開始，在局部形成穿孔，對整體景觀進行分割，最后演變成退化景觀［11］。但也有研究認(rèn)為植被的斑塊狀分布特點可削弱風(fēng)沙流對土壤的侵蝕危害，促進土壤要素小尺度的空間異質(zhì)性，從而為不同植物生長提供多樣化生境，造成局部植物個體聚集生長［12］。因此，研究草地群落斑塊的形成機制及其性狀、格局的變化，對于深刻認(rèn)識草地演替的本質(zhì)，指導(dǎo)草地管理實踐、維護草地生產(chǎn)力和生態(tài)功能的可持續(xù)性具有重要的意義。草地微斑塊產(chǎn)生于不同演替階段的草地之中，斑塊受到的外力作用要強于草地的平均水平。荒漠草原微斑塊的識別與分類，是評價草原荒漠化的一個重要指標(biāo)。草地植物斑塊化分布是草地生態(tài)系統(tǒng)的固有特征，也是草地系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能維持的體現(xiàn)［13］。斑塊間的鑲嵌結(jié)構(gòu)不僅是草原景觀的一個重要特征，而且還是草原生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能的基礎(chǔ)［14-15］。在草地群落斑塊研究上，很多學(xué)者利用格局分析的方法分析群落分布特征。近年來，隨著現(xiàn)代技術(shù)手段的加入使得草地微斑塊的研究更加的宏觀、精準(zhǔn)［16-20］。將低空遙感技術(shù)應(yīng)用于空間異質(zhì)性強的荒漠草原區(qū)植物研究，區(qū)別于傳統(tǒng)手段，可減少對于植被的損傷，增大研究區(qū)域的完整性，對草原景觀斑塊定位、形態(tài)和整體景觀狀態(tài)描述更加精準(zhǔn)［21］，能夠為揭示荒漠草原斑塊特性及其與受放牧干擾地區(qū)環(huán)境的關(guān)系，為受損荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)的治理提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市四子王旗王府一隊農(nóng)牧科學(xué)院試驗基地（圖1），該地區(qū)的草地類型為短花針茅（Stipa breviflora）荒漠草原，地理坐標(biāo)為41.78 °N，111.88 °E，海拔高度為1 456 m。試驗地屬典型的中溫帶大陸性氣候，常年干旱少雨，水資源匱乏是該地區(qū)的主要氣候特征。年平均降水量僅280 mm，≥10℃的年積溫2 200～2 500℃。試驗區(qū)植物群落建群種為短花針茅，優(yōu)勢種為無芒隱子草（Cleistogenes songorica）和冷蒿（Artemisia frigida）［3］。群落平均蓋度為18%～25%。試驗區(qū)主要土壤類型為栗鈣土，土層厚度約為1 m，40 cm以下存在層狀鈣積層。土壤養(yǎng)分狀況是高鉀、低磷、少氮，有機質(zhì)含量較低。

1.2 試驗設(shè)計

試驗樣地采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，為研究不同放牧梯度下的群落變化，將圍欄放牧區(qū)劃分為3 個區(qū)組。每個區(qū)組內(nèi)設(shè)置4 個載畜率水平，分別為對照（Control，CK）：0 羊單位·hm-2·a-1；輕度放牧（Lightly grazing，LG）：0.93 羊單位·hm-2·a-1；中度放牧（Moderately grazing，MG）：1.82 羊單位·hm-2·a-1；重度放牧（Heavy grazing，HG）：2.71 羊單位·hm-2·a-1（圖2）。共為12 個試驗小區(qū)，每個放牧小區(qū)面積4.4 hm2。試驗期間實行暖季放牧，每年從6 月初開始連續(xù)放牧6 個月，11 月底結(jié)束放牧。放牧綿羊為2 歲成年蒙古羯羊。

2020年8月份草地植物生物量最大時期使用大疆Phantom 4無人機在放牧樣地試驗進行草地斑塊影像的獲取。無人機搭載1/2.3 英寸CMOS影像傳感器，工作波段為可見光波段。在12 個小區(qū)中分別設(shè)置3 塊50 m×50 m（共36 個）樣地（根據(jù)地面調(diào)查結(jié)果設(shè)置），根據(jù)不同放牧梯度水平設(shè)置名稱CK1-01，CK1-02，CK1-03，LG1-01，LG1-02，LG1-03，MG1-01…依次標(biāo)記（圖2）。拍攝飛行高度20 m，航線為“S”形，航向與旁向均重疊度70%。為避免拍攝影像在合成時產(chǎn)生形變，拍攝范圍需要大于樣地區(qū)域。

1.3 草地微斑塊指數(shù)的選取與計算

首先采用Pix4D mapper無人機影像合成軟件將每個樣地拍攝的影像拼接成空間分辨率約為4 cm的正射影像（Digital Orthophoto Map，DOM），然后利用遙感影像分類處理軟件易康eCognition（v8.9）平臺對樣地影像進行斑塊分割。根據(jù)樣地的調(diào)研結(jié)果，樣地可分辨的主要斑塊為短花針茅、無芒隱子草和冷蒿斑塊，干旱年份會出現(xiàn)大量一年生草本刺藜（Teloxys aristata）斑塊［3］。因此，在易康軟件多尺度分割工具（Multiresoultion segmentation）下經(jīng)過多次預(yù)設(shè)定閾值比例尺，得出在分割比例尺設(shè)置為180時微斑塊可被清晰區(qū)分，整體分類精度可達90%以上。

將易康軟件分割繪制好的斑塊矢量圖（shp文件）和拼接完整的樣地遙感圖像（tiff文件）一起導(dǎo)入ArcGis 10.6遙感制圖軟件中，手動對矢量圖層進行不同植物種類斑塊的識別。為方便圖像識別同種類型斑塊使用同種顏色進行區(qū)分，之后將矢量文件在ArcGis 10.6的工具箱Conversion Tools 進行柵格文件的轉(zhuǎn)換。因斑塊之間形態(tài)各異，在轉(zhuǎn)換過程中將柵格重采樣設(shè)置為0.1 m×0.1 m，可更為連貫的表示斑塊形態(tài)特征（圖3）。之后將柵格文件轉(zhuǎn)入Fragstats 4.2景觀分析軟件進行相關(guān)景觀指標(biāo)計算。

景觀指數(shù)能夠反映土地利用和景觀格局的變化特征，其包含三種指標(biāo)：斑塊水平指標(biāo)（Patch metrics）、類型水平指標(biāo)（Class metrics）和景觀水平指標(biāo)（Landscape metric）。斑塊級別指數(shù)反映景觀中單個斑塊的結(jié)構(gòu)和形態(tài)特征，斑塊的形態(tài)對其內(nèi)部的穩(wěn)定性、周轉(zhuǎn)率和植被物種多樣性都有重要的影響，是斑塊景觀格局分析的一項基本內(nèi)容。類型級別斑塊指同類斑塊特征分析，景觀級別的指數(shù)可以從整體上反映景觀結(jié)構(gòu)特征。本文基于景觀指數(shù)的不同功能和性質(zhì)，并參考前人研究結(jié)果［11］，綜合考慮研究區(qū)域的自然環(huán)境和區(qū)位條件等因素，對景觀格局指數(shù)進行篩選，選擇了9個斑塊類型級別指數(shù)（表1）和12個景觀級別指數(shù)（表2）。

1.4 斑塊分形維數(shù)（D）與穩(wěn)定性指數(shù)（S）計算

目前，斑塊分形維數(shù)計算主要借助斑塊面積和周長之間的關(guān)系來實現(xiàn)。對于不同土地利用類型，可用分形維數(shù)（D）進行定量化表示為：

ln（A）=2Dln（P）+C（1）

式中：A-斑塊面積；P-斑塊周長；C-常數(shù)；D-二維歐氏空間的分形維數(shù)。對于任何一種土地利用類型，通過測算一系列斑塊的面積和周長數(shù)據(jù)，就可以求出該土地利用類型的分形維數(shù)D。分形維數(shù)（D）是度量斑塊的復(fù)雜性和不規(guī)則性的指標(biāo)，理論變化范圍4為［1-2］，當(dāng)D接近于1時，斑塊邊界最規(guī)則，近似于正方形；當(dāng)D為2時，斑塊形狀最不規(guī)則；D越接近1.5時，斑塊的穩(wěn)定性差。

各類土地利用類型的穩(wěn)定性指數(shù)（S）計算公式如下：

S=1.50-D（2）

式中：S-土地利用類型的穩(wěn)定性指數(shù)。穩(wěn)定性指數(shù)（S）是指斑塊抵御外來干擾，能夠維持本身形態(tài)的能力，穩(wěn)定性指數(shù)理論范圍為［0，0.5］，其值越大，表明該類型斑塊越穩(wěn)定。

1.5 數(shù)據(jù)處理

將計算完成后的class、landscape數(shù)據(jù)，導(dǎo)入SPSS 21.0軟件進行描述性統(tǒng)計分析、單因素方差分析（one-way ANOVA）并進行Duncan檢驗比較，不同尺度間進行t檢驗（α =0.05）。采用Origin 9.0進行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧強度荒漠草原微斑塊景觀水平下景觀特征

由圖4可知，隨著放牧強度的增大，斑塊豐富度指數(shù)PR、斑塊豐富度密度PRD及Simpson均勻度指數(shù)SHEI均呈顯著上升趨勢（Plt;0.05），表明斑塊在HG區(qū)均勻度最大，且類型越多樣。隨著放牧強度的減少，斑塊均勻度和豐富度都呈現(xiàn)降低趨勢。而景觀面積TA、斑塊數(shù)量NP、最大斑塊占景觀面積比例LPI和蔓延度指數(shù)CONTAG均隨放牧強度的增大呈顯著降低趨勢（Plt;0.05）。CK區(qū)CONTAG最大，說明該區(qū)存在連接性較高的斑塊類型，斑塊之間連通性較好。MG區(qū)CONTAG最小，說明在該區(qū)內(nèi)多存在細(xì)小斑塊，導(dǎo)致破碎化程度較高。景觀分離指數(shù)DIVISION和分散指數(shù)SPLIT均在MG區(qū)達到最大值，且顯著高于其他三種放牧強度（Plt;0.05），表示該放牧處理下的斑塊類型較其他處理中空間分布較分散，CK區(qū)SPLIT最小，說明該區(qū)中斑塊空間分布聚集。類型毗鄰百分比PLADJ、景觀聚合度指數(shù)AI及周長-面積分形維數(shù)PAFRAC隨放牧強度的增大無顯著變化，但也呈現(xiàn)出一定趨勢。PAFRAC表現(xiàn)為MGlt;HGlt;LGlt;CK，說明在天然狀態(tài)下，干擾越小的草地斑塊形狀越復(fù)雜，其規(guī)則度降低，而增加放牧干擾會使草地斑塊邊緣相對規(guī)則。PLADJ和AI均表現(xiàn)為MGgt;HGgt;LGgt;CK，說明在MG區(qū)斑塊之間聚合度最好。總體上看，較低的放牧強度會增大斑塊面積、斑塊形狀的復(fù)雜程度及斑塊間的連通性，存在群落聚集的可能，可為家畜提供良好的采食區(qū)。而較高的放牧強度會使斑塊空間分布更為分散，增強斑塊的碎化程度但同時會提高斑塊的均勻度。

2.2 不同放牧強度荒漠草原微斑塊類型水平下景觀特征

由圖5可知，短花針茅的斑塊數(shù)量NP和斑塊面積CA較大，成為放牧地的本底斑塊，具有明顯的優(yōu)勢。在HG區(qū)域中，最大斑塊占景觀面積比例LPI最高，達到14.95%，冷蒿次之，為14.36%，無芒隱子草再次之，而刺藜最小。短花針茅不受放牧強度的影響，保持了較高的連通性。除短花針茅AI較大外，其他三種植物斑塊聚集度均較小，這表明冷蒿、無芒隱子草、刺藜斑塊的空間分布分散且雜亂。

由圖5（a）所示，隨著放牧強度的增強，短花針茅微斑塊的類型面積指數(shù)CA、景觀面積比PLAND、斑塊密度PD、斑塊數(shù)量NP、最大斑塊占景區(qū)面積比LPI和景觀形狀指數(shù)LSI均呈現(xiàn)出顯著上升趨勢（Plt;0.05），而斑塊結(jié)合度指數(shù)COHESION和斑塊聚合度指數(shù)AI則隨著放牧強度的增強呈現(xiàn)出顯著降低趨勢。在MG區(qū)域中，這些指標(biāo)均達到最高值，并且顯著高于其他三個區(qū)域（Plt;0.05）。短花針茅的散布與并列指數(shù)IJI在MG區(qū)極顯著低于其他三個區(qū)域（Plt;0.05）。

由圖5（b）所示，隨著放牧強度的增大，刺藜微斑塊的類型面積指數(shù)CA、斑塊密度PD、最大斑塊占景觀面積比例LPI、景觀形狀指數(shù)LSI、分散與并列指數(shù)IJI、斑塊結(jié)合度指數(shù)COHESION和聚集度AI均呈現(xiàn)出顯著上升趨勢（Plt;0.05）。然而，斑塊所占景觀面積比PLAND和斑塊數(shù)量NP卻隨著放牧強度的增大呈現(xiàn)出顯著降低趨勢（Plt;0.05）。這表明刺藜微斑塊在四種放牧強度下的聚集度和連通性均較低，其空間分布呈現(xiàn)分散、雜亂的狀態(tài)。

由圖5（c）所示，隨著放牧強度的增強，無芒隱子草微斑塊的類型面積指數(shù)CA、斑塊結(jié)合度指數(shù)COHESION和聚集度AI均呈現(xiàn)出顯著上升趨勢（Plt;0.05）。然而，斑塊密度PD和散布并列指數(shù)IJI卻隨著放牧強度的增大呈現(xiàn)出顯著降低趨勢（Plt;0.05）。無芒隱子草微斑塊的斑塊所占景觀面積比PLAND、斑塊數(shù)量NP、最大斑塊占景觀面積比例LPI和景觀形狀指數(shù)LSI在MG區(qū)域達到最大值，并且顯著高于其他三個區(qū)域（Plt;0.05）。

由圖5（d）所示，隨著放牧強度的增大，冷蒿微斑塊的類型面積CA、斑塊所占景觀面積比PLAND、斑塊數(shù)量NP和斑塊密度PD均呈現(xiàn)出顯著上升趨勢（Plt;0.05）。然而，散布并列指數(shù)IJI隨著放牧強度的增強卻呈現(xiàn)出顯著降低趨勢（Plt;0.05）。在MG區(qū)域，冷蒿微斑塊的最大斑塊占景觀面積比例LPI、景觀形狀指數(shù)LSI、斑塊結(jié)合度指數(shù)COHESION和聚集度AI均達到最大值，并且顯著高于其他三個區(qū)域（Plt;0.05）。總體來看，當(dāng)放牧強度達到中度放牧?xí)r，冷蒿微斑塊具有較高的聚集度和連通性，且斑塊均勻度高；而當(dāng)放牧強度達到重度放牧?xí)r，冷蒿微斑塊呈現(xiàn)分散狀態(tài)。

2.3 不同放牧強度下荒漠草原微斑塊形狀的分形與穩(wěn)定性

基于斑塊種類水平下對無芒隱子草、短花針茅、冷蒿和刺藜四種主要植物微斑塊的形狀進行分形維數(shù)和穩(wěn)定性指數(shù)研究（表3和圖6）。

如表3所示，對于不同處理下的四類植物斑塊進行了比較分析。總體而言，排列順序為：短花針茅gt;冷蒿gt;無芒隱子草gt;刺藜斑塊，維度大小符合這個順序。在對照區(qū)中，短花針茅的分形維數(shù)最大，說明它在對照區(qū)內(nèi)呈現(xiàn)出復(fù)雜而不規(guī)則的形狀。隨著放牧強度的增加，短花針茅的分形維數(shù)減小，斑塊形狀逐漸趨向規(guī)則和均一化。刺藜斑塊的分形維數(shù)為1.42，接近于1.5，說明其邊界比較規(guī)則，但穩(wěn)定性較差。四種斑塊類型的穩(wěn)定性指數(shù)從大到小依次為：短花針茅gt;冷蒿gt;無芒隱子草gt;刺藜斑塊，短花針茅的穩(wěn)定性指數(shù)最大，說明它的穩(wěn)定性相對較好，能夠更好地抵抗外界干擾。與之相反，刺藜斑塊的抵抗外界干擾的能力較差。

根據(jù)圖6（a），短花針茅微斑塊的分形維數(shù)指數(shù)在對照區(qū)接近于1.8，明顯高于其他三個放牧區(qū)（Plt;0.05）。在四種放牧強度下，短花針茅微斑塊的分形維數(shù)維持在1.6～1.8之間。這說明短花針茅在對照區(qū)內(nèi)呈現(xiàn)出復(fù)雜且不規(guī)則的形狀，但隨著放牧強度的增加，斑塊形狀逐漸走向規(guī)則和均一化，并且短花針茅的穩(wěn)定性增強。

根據(jù)圖6（b），刺藜微斑塊的分形維數(shù)指數(shù)在對照區(qū)接近于2.0，明顯高于其他三個放牧區(qū)（Plt;0.05）。在四種放牧強度下，刺藜微斑塊的分形維數(shù)維持在1.6～1.85之間。這表明刺藜微斑塊具有較高的穩(wěn)定性，在對照區(qū)內(nèi)呈現(xiàn)出復(fù)雜且不規(guī)則的形狀，但隨著放牧強度的增加，斑塊形狀逐漸走向規(guī)則和均一化，并且刺藜的抵抗外界干擾能力略微降低。

根據(jù)圖6（c），無芒隱子草微斑塊的分形維數(shù)指數(shù)隨著放牧強度的增加呈顯著降低趨勢（Plt;0.05）。在四種放牧強度下，無芒隱子草微斑塊的分形維數(shù)指數(shù)維持在1.6～1.8之間。這表明無芒隱子草具有較強的穩(wěn)定性，并且隨著放牧強度的增加，斑塊形狀逐漸呈規(guī)則和均一化。

根據(jù)圖6（d），可以觀察到冷蒿微斑塊的分形維數(shù)指數(shù)隨著放牧強度的增加呈現(xiàn)顯著下降的趨勢（Plt;0.05）。在四種放牧強度下，冷蒿微斑塊的分形維數(shù)指數(shù)保持在1.4～1.5之間。這說明冷蒿微斑塊的抗外界干擾能力較低，隨著放牧強度的增加，斑塊的形狀逐漸變得規(guī)則和均一。

不同放牧處理下，四種植物斑塊的整體分形維數(shù)排列為：冷蒿gt;短花針茅gt;無芒隱子草gt;刺藜。其中，冷蒿斑塊的分形維數(shù)最接近1.5，表明其邊界的均勻度相對較高，但穩(wěn)定性較差。而在這四種植物中，刺藜斑塊的邊界均勻度最差。在不同放牧處理下，這四種斑塊類型的穩(wěn)定性指數(shù)排列為：刺藜gt;無芒隱子草gt;短花針茅gt;冷蒿斑塊，說明刺藜具有最強的抗外界干擾能力，而冷蒿斑塊的抗干擾能力最差。試驗結(jié)果表明放牧強度對冷蒿微斑塊的分形維數(shù)和穩(wěn)定性指數(shù)有顯著影響。冷蒿微斑塊在較高放牧強度下的形狀更加規(guī)則和均一，但它們的抗外界干擾能力相對較低。而刺藜斑塊在不同放牧處理下表現(xiàn)出最強的穩(wěn)定性和抗干擾能力。

3 討論

本研究對通過斑塊級別、斑塊類型級別以及景觀級別三個水平分析草地微斑塊形狀的特征變化，為草地管理提供有效建議。

3.1 放牧對微斑塊類型水平下景觀特征的影響

放牧是天然草原重要的影響因子及驅(qū)動力，是控制草地群落特征的主導(dǎo)因子，在長期放牧過程中，不同放牧程度會導(dǎo)致種群分布及群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化［22］。植物空間分布的異質(zhì)性使其呈現(xiàn)斑塊［23-24］，而放牧對空間異質(zhì)性的影響很大程度上依賴于動物采食和植物之間的相互作用［23］。許多學(xué)者［24-25］對荒漠草原種群空間分布格局研究表明，在圍封狀態(tài)下種群空間分布簡單且趨于均質(zhì)化，這與本研究觀點基本一致。本研究表明，不同放牧處理下的斑塊數(shù)量NP存在明顯差異，短花針茅隨著放牧強度的增加，空間異質(zhì)性減弱。此結(jié)論與張峰［22］的草地空間異質(zhì)性隨放牧強度增加變差的結(jié)論相一致。其中短花針茅作為本底斑塊，斑塊優(yōu)勢明顯，隨著放牧強度的增加，短花針茅大株叢逐漸形成若干個小株叢，脫離母株后進行營養(yǎng)繁殖使斑塊密度和斑塊數(shù)量增加［26］。古琛等［27］對荒漠草原建群種短花針茅生長和繁殖策略的研究也表明，隨放牧強度的增大，短花針茅斑塊受家畜踐踏趨于破碎化，且在重度放牧區(qū)呈均勻分布，冷蒿特征指數(shù)與之變化相同，由于短花針茅和冷蒿為放牧地的本底斑塊，接觸斑塊較多，散布與并列指數(shù)IJI較高。除本底斑塊外短花針茅AI較大外，三種斑塊聚集度均小，表明冷蒿、無芒隱子草、刺藜斑塊的空間分布分散雜亂。此外，劉紅梅等［28］認(rèn)為不同載畜率條件下，家畜對植物的采食踐踏程度不同，導(dǎo)致其斑塊類型不但受土壤資源和水分分布的影響，也受放牧家畜的影響。可能是由于家畜選擇性采食和踐踏以及家畜排泄物分布不均，使肥力分布呈現(xiàn)斑塊狀分布，導(dǎo)致種群分布異質(zhì)性較大，在今后的研究中可以將土壤環(huán)境和家畜放牧與斑塊進行相關(guān)聯(lián)分析，從而對斑塊的生長環(huán)境有更加深入的了解。

3.2 放牧對微斑塊形狀的分形與穩(wěn)定性的影響

植被的不均一和復(fù)雜程度導(dǎo)致其出現(xiàn)斑塊狀或梯度狀分布［29］；此外，空間分布具有尺度依賴，不同尺度下其空間分布特征存在差異［30-31］。本研究結(jié)果表明，短花針茅微斑塊分形維數(shù)指數(shù)均隨著放牧強度的增大而降低，穩(wěn)定性指數(shù)隨著放牧強度的增大而增大，即隨著放牧強度的增大，短花針茅微斑塊形狀逐漸走向規(guī)則、均一化，且穩(wěn)定性增強，這與相關(guān)結(jié)果存在差異。殷國梅等［32］對短花針茅草原分形維數(shù)研究表明，隨著放牧強度的增強，短花針茅植物種群空間分布逐漸變得復(fù)雜；但也有研究結(jié)果與本研究結(jié)果相似，張峰等［22］對荒漠草原建群種短花針茅空間分布的研究表明，圍封樣地下種群分布不均勻，而在重度放牧下種群分布相對均勻。究其原因，可能與研究區(qū)域的地形、風(fēng)向等因素有關(guān)，也可能與放牧家畜的選擇性取食和取食隨機性有關(guān)。此外，本研究也發(fā)現(xiàn)，刺藜、無芒隱子草和冷蒿微斑塊均隨著放牧強度的增大而降低，并且除無芒隱子草微斑塊穩(wěn)定性不受放牧強度影響外，其余微斑塊穩(wěn)定性均隨著放牧強度增強而降低。這可能與放牧過程中，家畜的糞便均勻分布，從而提高了土壤的肥力，使群落得以適時地更新［33］，降低植物之間的競爭壓力，使得種群分布相對均勻。同時，由于不同生活型的植物種擴散的方式不同，例如一二年生植物主要依靠種子擴散，多年生植物則存在有性與無性生殖并存，導(dǎo)致微斑塊的形成機制有所不同。另外，不同的放牧梯度有可能會促進依靠種子繁殖方式擴散的植物種，但過度放牧又會限制依靠分蘗繁殖的植物種的擴散。

在對4種植物微斑塊之間分形維數(shù)和穩(wěn)定性指數(shù)進行比較中發(fā)現(xiàn)，短花針茅數(shù)值最大，其形狀最為復(fù)雜，說明其抗干擾能力較強受破壞小，天然形狀保持較好。刺藜斑塊分形維數(shù)最小，邊界形狀規(guī)則，格局簡單，容易遭到外界破壞。本研究在計算斑塊形狀的分形維數(shù)時斑塊個數(shù)的多少極其重要，斑塊個數(shù)少，導(dǎo)致最終結(jié)果產(chǎn)生偏差［20］。由于手動識別斑塊，在一定程度上存在偏差，因此選擇合適的分割范圍對于斑塊影像劃分為重要，在今后的研究中要加以注意。同時，放牧干擾可能促進（或者限制）擴散過程，這點在形成機制的討論中也需要深入闡述。

4 結(jié)論

運用無人機遙感對荒漠草原草地微斑塊受不同放牧強度的響應(yīng)進行監(jiān)測，發(fā)現(xiàn)隨著放牧強度的增加，草地斑塊多趨于細(xì)小破碎、邊緣規(guī)則且空間分布分散的狀態(tài)。同時在對比不同植物微斑塊中發(fā)現(xiàn)，隨著放牧強度的增強，短花針茅和冷蒿微斑塊聚集度高，空間分布均勻，分形維數(shù)數(shù)值最大，形狀最為復(fù)雜，具有較強的抗干擾能力。而無芒隱子草、刺藜微斑塊的空間分布和形狀分散雜亂，抗干擾的能力較差。基于荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性，對微斑塊的研究需要借鑒多種學(xué)科方法，以期更好的為退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)提供理論支撐。

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（責(zé)任編輯 劉婷婷）

收稿日期：2023-06-20；修回日期：2023-12-19

基金項目：國家自然科學(xué)基金（31960361）;內(nèi)蒙古自然基金（2022MS04010，2020BS03013）;內(nèi)蒙古自治區(qū)直屬高校基本科研業(yè)務(wù)費項目（BR231503）資助

作者簡介：

屈志強（1982-），男，漢族，內(nèi)蒙古呼和浩特人，博士，講師，主要從事草地生態(tài)方面研究，E-mail：qzqimau@163.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：nmndlzg@163.com