長期放牧對內蒙古荒漠草原土壤不同組分有機磷含量的影響

摘要：探究長期放牧對荒漠草原土壤不同組分有機磷含量的影響，對干旱半干旱草地生態系統的合理利用和地力提升具有重要意義。本研究依托于烏蘭察布市四子王旗內蒙古農牧業科學院研究基地的長期放牧平臺，設置4個不同放牧強度：輕度（Light grazing，LG）、中度（Moderate grazing，MG）、重度（Heavy grazing，HG）和對照（Control，CK），通過測定土壤理化性質、微生物群落特性，并利用Bowman-Cole磷分級體系測定不同組分有機磷含量，揭示不同組分有機磷對放牧強度的響應機制。結果表明：荒漠草原土壤有機磷組分占比情況為：中活性有機磷＞活性有機磷＞穩性有機磷。其中，活性有機磷含量隨放牧強度增加顯著增加，中活性有機磷含量隨放牧強度增加顯著降低，而穩性有機磷含量的差異未達顯著水平。放牧通過改變土壤微生物和間接影響土壤有機質來調控活性有機磷含量；放牧通過改變土壤磷養分間接調控中活性有機磷含量。綜上，長期放牧對荒漠草原不同組分有機磷含量的影響存在差異，可通過提高微生物代謝底物養分緩解放牧導致的磷資源短缺，這將有助于提高土壤養分有效性從而維持草地生態功能的可持續利用。

關鍵詞：荒漠草原；放牧強度；有機磷組分；微生物生物量磷；土壤堿性磷酸酶

中圖分類號：S812.2""" 文獻標識碼：A"""" 文章編號：1007-0435（2024）05-1479-10

Effects of Long-Term Grazing on Different Fractions of Organic

Phosphorus Content in Desert Grassland in Inner Mongolia

WU Jia-xin1，2， ZHANG Yu-han3， LI Shao-yu1，2， HAN Guo-dong1，2*

（1.College of Grassland， Resource and Environment， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot， Inner Mongolia 010010， China；

2.Key Laboratory of Grassland Resources， Ministry of Education P.R of China， Hohhot， Inner Mongolia 010010， China；

3.Forestry and Grassland Work Station of Inner Mongolia， Hohhot， Inner Mongolia 010010 China）

Abstract：Exploring the effects of long-term grazing on the different components of soil organic phosphorus content in desert grassland ecosystems is critical for the rational utilization and land enhancement of arid and semi-arid ecosystem. This study relied on a long-term grazing platform at the research base of the Inner Mongolia Academy of Agricultural and Animal Husbandry Sciences （IMAHS） in Siziwang Banner，Ulaanchab City，and set up four different grazing intensities：light （LG），medium （MG），heavy （HG） and control （CK），so as to reveal the response mechanism of the different components of organic phosphorus to the intensities of grazing，through the determination of the soil physical and chemical properties，the characteristics of microbial community，and the determination of the different components of organic phosphorus content using Bowman-Cole phosphorus grading system. The results showed that the proportion of soil organic phosphorus in desert grassland was as follows：moderately labile organic phosphorusgt; labile organic phosphorusgt; non-labile organic phosphorus. Among them，the labile organic phosphorus content increased significantly with the increase of grazing intensity，the moderately labile organic phosphorus content decreased significantly with the increase of grazing intensity，while the difference of non-labile organic phosphorus content did not reach a significant level. Grazing regulated labile organic phosphorus content by changing soil microorganisms and indirectly affecting soil organic matter;grazing indirectly regulated moderately labile organic phosphorus content by changing soil phosphorus nutrients. In summary，the effects of long-term grazing on the different components of organic phosphorus content in desert grassland varied，and the shortage of phosphorus resources caused by grazing could be alleviated by improving microbial metabolism of substrate nutrients，which would help to improve soil nutrient effectiveness and thus maintain the sustainable use of grassland ecological functions.

Key words：Desert grassland;Grazing intensity;Organic phosphorus fraction;Microbial biomass phosphorus;Soil alkaline phosphatase

磷（P）作為一種不可再生資源，是草地生態系統的初級生產力和功能的主要限制因子［1］。有機磷是磷素的主要存在形式之一，其含量和有效性往往影響著生態系統磷循環的平衡及可持續利用［2-3］。具體來說，土壤有機磷約占土壤全磷量的20%～50%以上［4］，其活性大小與土壤供磷能力密切相關，有機磷可以通過礦化作用轉變為易被植物和作物吸收的無機磷［5］，因此有機磷可視為土壤中的潛在有效磷庫。由于土壤中有機磷化合物的鑒定存在較多困難，有機磷的分級通常采用溶解特性不同的化學浸提劑來提取，并對其進行區分［6］。其中，Lvanoff等［7］改進的Bowman-Cole體系［8］應用較為廣泛，它將有機磷分為穩性有機磷（Nonlabile organic phosphorus，NOP）、中活性有機磷（Moderately labile organic phosphorus，MLOP）和活性有機磷（Labile organic phosphorus，LOP）3種形態；LOP容易發生礦化反應且易被植物吸收利用，MLOP需要在一定的激發條件引導下才能發生礦化，NOP最難礦化。受成土母質的影響，我國北方干旱半干旱草地生態系統長期處于缺磷狀態［9］，導致土壤有效磷短缺，通過土壤有機磷礦化增加磷素可利用性成為主要途徑［10］。因此，使用磷素分級法研究土壤磷素形態轉化和有效性，對揭示土壤磷素潛在供磷能力保磷能力具有重要意義。

放牧是草地資源最主要和最簡單的利用方式，對生態系統功能和服務的維持具有重要的調控作用［11］。由于受到氣候、土壤性質等因素的影響，土壤不同組分有機磷對放牧的響應不盡一致。Rui等［12］在對青藏高原高寒草甸的研究中指出，放牧顯著降低了中活性有機磷和穩性有機磷含量。滕澤琴等［13］分析了土壤磷組分對隴中黃土高原土地利用方式的響應特征，發現自由放牧地的中活性有機磷較圍封草地顯著降低，而活性有機磷和穩性有機磷對放牧響應不顯著。土壤微生物作為土壤環境變化的敏感指標，在土壤有機磷各組分之間的轉化及有效性中發揮著至關重要的作用，微生物對有機磷的作用一方面是對有機磷的礦化分解，使其轉變為無機磷再吸收［14］，另一方面是微生物促進穩態有機磷向活性有機磷轉化［15］。然而，相關學者在貝加爾針茅草原研究中發現［16］，放牧家畜通過采食和踐踏等行為改變土壤理化性質、土壤養分含量和微生物活性和數量，從而影響磷素礦化和固持等循環轉化，最終降低磷的有效性［17］。綜上所述，目前關于放牧草地生態系統對土壤不同組分有機磷的影響及驅動機制尚不明確，需進一步開展研究。

荒漠草原是歐亞大陸草原的重要組成部分，在平衡畜牧業和牧草生產力的關系中發揮著重要的作用。但是，近年來由于受氣候變化和過度放牧等影響，導致荒漠草原植被覆蓋度和生物多樣性降低，進而影響了土壤磷素的分配和轉化［18］。目前在荒漠草原圍繞不同放牧強度下關于磷循環的研究較少且大多集中在土壤全磷和速效磷等方面，而對于不同磷組分，尤其是不同有機磷組分變化特征和影響因素的報道較為罕見。由此我們提出兩個科學問題：（1）不同組分有機磷對放牧響應有何差異？（2）不同組分有機磷的驅動機制？本研究以期從土壤有機磷組分角度分析在不同放牧強度下荒漠草原土壤質量狀況及其生態效應，為提高內蒙古荒漠草原土壤磷素有效性和可持續利用提供理科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概括

本試驗依托于內蒙古農牧業科學院研究基地（41°47′17″N，111°53′46″E），樣地位于烏蘭察布市四子王旗，平均海拔1 450 m，區域氣候類型屬溫帶大陸性季風氣候，具有冬冷夏熱等特點，最低溫度出現在1月，最高溫度出現在7月，年均溫為3.6℃。干旱少雨，年均降水量為280 mm左右。試驗區內植被種類組成比較貧乏，建群植物為短花針茅（Stipa breviflora）。土壤類型屬于淡栗鈣土，土體堅硬，滲透能力較差。由于長期過度放牧利用導致土壤有機質含量急劇減少，處于少氮、低磷和高鉀狀態［19］。

1.2 試驗設計及樣品采集

試驗區于2004年開始采用隨機區組進行圍欄放牧處理，樣地總面積約50 hm2，共設置 4個放牧處理（圖1）：輕度（LG）、中度（MG）、重度放牧區（HG）和對照區（CK），每個處理3個重復，共計12個小區。每個小區分別放牧0，4，8，12只蒙古羯綿羊，載畜率分別為0，0.91，1.82和 2.71 sheep·hm-2·a-1，放牧期于每年6月初開始并于10月底結束，每日放牧時間為12個小時，清晨6點趕入放牧區讓其自由采食，于傍晚18點趕回羊圈。取樣時間為2021年8月，采用5點法在每個試驗小區內鉆取0～10 cm的土樣，進行過篩處理（2 mm）并將土樣中雜草及植株處理干凈，分成兩部分保存：一份晾干后過常溫保存，用于土壤基本理化性質的測定；一份迅速放入冰盒內帶回實驗室，置于-80℃冰箱保存，用于土壤微生物的測定。

1.3 樣品測定方法

土壤有機磷組分分析：有機磷分級采用Lvanoff等［7］改進的Bowman-Cole體系［8］。該方法經過NaHCO3浸提、酸提、堿提和消煮，將有機磷分為活性有機磷（LOP）、中活性有機磷（MLOP）和穩性有機磷（NOP）3種形態，分級之后將上清液進行消煮使用鉬銻抗比色法顯色在為880 mm波長下測量其含量。（1）稱取0.5 g風干土樣于50 mL離心管中，加入25 mL的NaHCO3，震蕩16 h，離心15 min，消煮，測定活性有機磷含量。（2）殘余土樣中加入25 mL的1M HCl，震蕩3 h，離心15 min后，將10 mL超純水注入離心管中沖洗HCl萃取液殘渣，震蕩5 min，再加入25 mL 0.5M NaOH，震蕩16 h。離心15 min，過濾，取5 mL浸提液于三角瓶中，使用5M HCl酸化至pH 0.2，消煮，測定中活性有機磷含量。（3）將10 mL超純水注入離心管中沖洗NaOH萃取物殘渣，震蕩5 min，將離心管內殘渣全部移入坩堝中高溫煅燒1 h。冷卻后加入10 mL 1M H2SO4，震蕩 24 h，消煮，測定穩性有機磷含量。其中，磷含量計算公式：

P含量（mg·kg-1）=P濃度（mg·L-1）×提取液體積（L）土壤質量（kg）（1）

土壤基本理化性質分析：參照《土壤農化分析》方法測定［20］，土壤含水量（SWC）采用重量法測定，pH值采用酸度計測定，土壤容重（SBD）采用環刀法測定。土壤全磷（STP）和土壤速效磷（SAP）分別采用H2SO4、HClO4酸溶和NaHCO3浸提，然后采用鉬銻抗比色法測定，土壤有機質（SWC）采用重鉻酸鉀容量法—外加熱法測定。

土壤微生物分析：土壤微生物量磷（MBP）采用氯仿熏蒸-碳酸氫鈉浸提法測定［21］，土壤堿性磷酸酶（ALP）采用磷酸苯二鈉比色法測定［22］。土壤DNA的提取及土壤細菌、真菌的熒光定量PCR［23］：土壤樣品DNA采用試劑盒（Omega，GA，USA）進行提取，使用Nanodrop 2000檢測DAN濃度和純度后，根據細菌16S rRNA基因的V3-V4高變區和真菌ITS1區域的ITS-1可變區設計特定引物（16S：338F和518R；18S：ITS5-1737F和ITS2-2043R）進行實時熒光定量PCR，PCR反應體積為50 μL，含有25 μL 2x Premix Taq，上、下游引物各1 μL、DNA模板3 μL和ddH2O 10.5 μL，將上述特異性引物制備的標準品在同樣反應體系和條件下進行熒光定量，根據其結果繪制出的標準曲線來計算土壤樣品中細菌、真菌豐度。

1.4 數據分析

數據處理與分析使用Microsoft Excel（Microsoft office 2019）進行數據初步匯總整理，使用SPSS（IBM SPSS Statistics 22）對數據進行差異顯著性分析；采用單因素方差分析（One-way-ANOVA）對不同放牧處理下土壤理化性質、土壤微生物、土壤有機磷組分的差異進行分析，各項數據采用最小顯著差異（Least significant difference，LSD）進行多重比較（α=0.05），使用Origin（OriginLab 2021）進行可視化繪圖。土壤有機磷組分含量和微生物及理化性質的相關性熱圖及隨機森林分析使用R（Rcoreteam 4.1.3）“linkET”“ggplot2”“dplyr”數據包繪制。使用R（Rcoreteam 4.1.3）進行PCA分析將多個同類變量標準化為單組變量，采用Amos Graphics軟件構建結構方程模型探究放牧對不同組分有機磷的影響路徑。

2 結果與分析

2.1 不同放牧強度下有機磷組分含量特征

中活性有機磷（MLOP）＞活性有機磷（LOP）＞穩性有機磷（NOP），MLOP所占比例最大（圖2）。土壤LOP含量隨放牧強度增加呈升高趨勢，其中HG和MG土壤LOP含量較CK顯著增加了19.1%，26.1%（Plt;0.05）。土壤MLOP含量隨放牧強度的增加而顯著降低，與CK相比，LG，HG，MG顯著降低了10.1%，10.8%，11.3%（Plt;0.05）。NOP含量的差異不顯著。

2.2 不同放牧強度對土壤理化性質的影響

放牧對土壤理化性質均有顯著影響，隨著放牧強度的增加，SWC，SOM，STP，SAP均呈降低趨勢（圖3，Plt;0.05）。其中，SWC，SOM在CK，LG處理顯著高于MG，有效HG處理（Plt;0.05），STP在CK處理顯著高于MG，有效HG處理（Plt;0.05）。SAP在CK處理顯著高于LG，有效MG處理（Plt;0.05），LG，MG處理顯著高于HG處理（Plt;0.05）。然而，SBD，有效pH隨放牧強度的增加而呈增加趨勢（Plt;0.05）。其中，SBD在MG，有效HG處理顯著高于CK，有效LG處理（Plt;0.05）。pH在HG，MG處理顯著高于CK處理（Plt;0.05）。

2.3 不同放牧強度對土壤微生物的影響

MBP，ALP，BR，FR均隨放牧強度的增加而呈降低的趨勢（圖4，Plt;0.05）。其中，MBP在CK處理顯著高于LG處理（Plt;0.05），LG處理顯著高于MG，有效HG處理（Plt;0.05）。ALP在CK處理顯著高于LG，有效MG，有效HG處理（Plt;0.05），BR在CK處理顯著高于MG，有效HG處理（Plt;0.05），LG處理顯著高于HG處理（Plt;0.05）。FR在CK處理顯著高于MG，有效HG處理（Plt;0.05）。

2.4 不同組分有機磷與土壤理化性質、土壤微生物的相關性

土壤LOP與SWC，SOM，STP，SAP，MBP，ALP，BR，FR呈顯著負相關，SBD，pH均與土壤LOP呈顯著正相關（圖5）。土壤MLOP與SWC，SAP，MBP，ALP均呈顯著正相關，與SBD呈顯著負相關。然而，土壤NOP與土壤理化性質、土壤微生物均無顯著相關性。

隨機森林表明，MBP、SAP、STP是LOP最重要的預測因子（圖6A）。SAP是MLOP最重要的預測因子（圖6B）。

2.5 不同放牧強度下有機磷組分的驅動機制

使用結構方程模型（SEM）分析了放牧對土壤LOP和MLOP的影響路徑（圖7）。整體上，放牧對LOP，MLOP的直接效應不顯著。對于LOP而言，放牧通過降低土壤微生物（MBP，ALP，BR，FR）間接增加LOP含量，同時可通過對物理性質產生顯著正效應從而降低土壤有機質進而對LOP含量產生顯著負效應（Plt;0.05，圖7A）。對于MLOP而言，放牧通過降低土壤磷養分（STP，SAP）含量從而對其產生間接的正效應（Plt;0.05，圖7B）。SEM模型對LOP，MLOP含量變化的解釋率分別為90.7%，36.6%。

3 討論

3.1 放牧對土壤理化性質的影響

放牧是驅動土壤理化性質變化的關鍵因素［24］。在本研究中，隨放牧強度的增加，土壤SBD顯著增加（圖3A），而SWC顯著下降（圖3C）。郭建英等［25］的研究也表明放牧荒漠草原會使得SBD增加，這可能是由于牲畜長期踐踏行為使土壤緊實度逐漸增加、土壤孔隙度變小，從而導致SBD增加。SWC對放牧干擾的響應同樣敏感，特別是在中、重度放牧強度下地上植被覆蓋度減少，土壤沙化增加，土壤水分蒸發量大且持水能力受阻，進而使土壤SWC下降［26］。本研究發現，放牧顯著增加土壤pH（圖3B），這與任強等［27］研究結果相似，放牧家畜糞便和尿液的返還增加了土壤陽離子的濃度，導致土壤堿化［28］。同時，植被覆蓋度降低使地表水分蒸發速率加快，進而使鹽分隨毛管水遷移而積累于地表，引起土壤pH上升［29］。

放牧主要通過改變土壤養分元素的輸入和輸出，從而影響土壤養分的生物有效性［30］。土壤SOM隨放牧強的增加顯著降低，這與楊樹晶等的研究結果相似［31］，本研究區屬半干旱草地，草地土壤本身有機質含量較低，在放牧過程中土壤有機質通過低養分供應的緩沖機制維持草地生態系統的養分循環，進而使土壤SOM降低［32］。相關研究指出［33］，荒漠草原生態系統中植物吸收的大部分磷會以植物殘體和動物糞便的形式返還到土壤中，因此荒漠草原放牧對土壤磷的損耗是相對最小的。然而本研究結果表明，土壤總磷含量在中、重度放牧強度下顯著降低（圖3E），這可能因為放牧時間過長，植被覆蓋度降低，土壤嚴重侵蝕，使土壤中的磷大量流失。劉佳慧等［34］的研究也發現，土壤STP含量隨著放牧強度的增加而顯著降低。此外，本研究發現，隨著放牧強度的增加，SAP含量顯著降低，特別是在重度放牧處理下，其有效性較顯著低于其它放牧處理（圖3F），與前人的研究結果一致［35］。長期的牧食行為導致草地植被覆蓋度和凋落物量顯著降低［36］，地上生物量及地下根系提供的有機質減少［37］，從而導致土壤速效磷含量降低。

3.2 放牧對土壤不同組分有機磷含量的影響

不同組分有機磷在生態系統的磷循環過程具有不同作用，理解土壤不同組分有機磷在不同放牧強度下的變化特征能更好地掌握磷的有效性及供需情況［38］。從整體上看，放牧荒漠草原在所有處理中土壤有機磷組分占總有機磷比例由大到小為：MLOP＞NOP＞LOP（圖2D），表明MLOP是荒漠草原有機磷素的主要賦存形態。MLOP主要由植酸鈣、鎂等化合物組成，堿性土壤有利于交換性Ca離子含量的增加［39］，易使有機磷發生沉淀。在本研究中，由于該地區土壤風化程度較高，土壤整體呈中性偏弱堿性從而促進了MLOP的積累。在放牧過程中，LOP含量在中、重度放牧強度下顯著提高，而放牧強度的增加顯著降低了MLOP含量（圖2A，B）。這與在張梅［40］的影響研究結果一致。一方面，土壤不同組分有機磷之間能夠互相轉化，由于放牧過程中牲畜踐踏促進凋落物的物理分解，且凋落物中富含的大量低分子有機酸是土壤微生物易利用的碳源［41］，刺激微生物活性，從而促進土壤磷循環［42］，提高了MLOP、NOP向LOP的轉化速率。另一方面，放牧荒漠草原土壤涵水能力差、地表裸露面積大，使得土壤可溶性磷素隨地表徑流被移出生態系統，從而導致MLOP大量流失。本研究區長期處于磷限制［43］，當土壤中可利用磷資源匱乏的情況下，MLOP是土壤有機磷釋放有效磷的主要組分，陳夢軍等［44］在喀斯特山區的研究中也證實了這一觀點。前人研究表明，NOP在一定條件下可作為磷源被吸收利用［45］。而在本研究中，放牧會增加土壤NOP含量，這可能由于長期放牧活動導致土壤微生物礦化環境遭到破壞從而加劇了NOP的積累。

3.3 放牧調控土壤各有機磷組分變化的機理

長期放牧過程中家畜的采食與踐踏行為導致的植物地上生物量、土壤特征、地下根系質量與分布的改變會影響土壤磷素輸入與輸出的平衡，降低土壤微生物的數量與活性，這些因素均會對土壤各組分有機磷的轉化及礦化作用產生影響。放牧主要通過影響微生物對磷轉化作用以及土壤磷代謝底物養分，調控不同組分的有機磷含量（圖7）。土壤微生物作為自然界中進行能量轉化和養分循環的主要貢獻者，是土壤中磷轉化的重要媒介［46-47］。本研究發現，土壤微生物是調控LOP變化的關鍵途徑（路徑系數0.323，Plt;0.05），可能由于放牧家畜對草地植被的長期啃食，導致草地生態系統地上、下生物量分配發生變化，植被更多地向地上分配，使得土壤微生物活性和豐度改變［48］，從而影響活性有機磷的礦化。相關研究指出，ALP和MBP是驅動有機磷礦化作用的關鍵因子［49］，盧笑玥等［50］在對黃土丘陵區草地土壤磷組分的研究中指出堿性磷酸酶與活性有機磷存在顯著相關關系。鄭慧等［51］在華北鹽漬化草地土壤磷組分的研究中指出土壤微生物量與有機磷轉化密切相關。本研究中發現MBP、ALP與LOP呈顯著負相關關系（圖5）且隨機森林分析指出MBP、ALP是LOP的重要預測因子（圖6A）進一步證實了以上觀點。土壤有機質輸入狀況是影響有機磷含量的重要因素［52］，前人研究指出，不同組分的有機磷均與土壤有機質有顯著的相關關系［53］。有機質一方面通過改變土壤微生物活性來影響有機磷礦化等循環轉化［54］，另一方有機質在分解過程中產生的有機酸等物質可以減少礦物對有機磷的吸附沉淀［55］。在本研究中，SEM分析指出放牧引致的土壤物理性質改變降低了物理性質的有機質含量，從而間接影響LOP含量（圖7A），說明長期放牧增加了土壤容重，地上生物量以及地下根系所提供的有機質數量也隨之減少，從而影響有機質的吸附容量。同時，微生物生長代謝所需的碳氮來源受阻，微生物的生長受限，進而降低了LOP的礦化速率。

MLOP是植物生長發育所需磷素的潛在來源［56］，趙吳瓊［57］在土壤有機磷形態相關性研究中指出，MLOP是影響生態系統生物有效性的關鍵因素。本研究發現，SAP與MLOP呈顯著正相關關系（圖5）且隨機森林指出SAP是MLOP的主要預測因子（圖6B），表明MLOP是荒漠草原有效磷的重要來源。SEM分析進一步說明土壤磷養分是調控MLOP含量的關鍵途徑（圖7B），可能由于放牧家畜的長期采食降低了植物體內的營養物質，植物不得不從土壤中獲取足夠的磷素來滿足自生的生長發育［58］，從而增加了MLOP的礦化和轉化速率，進而降低了MLOP含量。此外，土壤中的微生物通過固定有效磷用于自身生存，磷的有效性是微生物生長的限制因素［59］，劉娟等［60］在土壤全磷和有效磷對土壤真菌功能類群的影響中發現，土壤STP和SAP可以通過影響不同真菌功能類群間接驅動真菌群落結構變化。在本研究中，SEM分析指出放牧導致土壤全磷含量和有效性降低（圖7），從而使得微生物群落發生改變，進而影響有機磷含量。

4 結論

內蒙古荒漠草原不同放牧強度土壤不同組分有機磷含量存在較大差異，但總體來說，土壤磷有效性較低。中活性有機磷是內蒙古荒漠草原有機磷庫的主要存在形式，穩性有機磷含量在土壤有機磷中除中活性有機磷外占比最大且不隨放牧強度的增加而變化；放牧增加了活性有機磷的含量，降低了中活性有機磷含量。土壤微生物和土壤有機質是驅動LOP含量變化的關鍵因子，土壤磷養分是驅動MLOP含量變化的關鍵因子。因此，在荒漠草原放牧過程中需要關注磷素維持與養分流失，針對土壤磷貧乏和有效性低等情況合理施用磷肥，最大程度緩解放牧導致的荒漠草原生態系統磷限制和生產力下降的問題。

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（責任編輯 彭露茜）

收稿日期：2023-12-27；修回日期：2024-01-25

基金項目：國家自然科學基金（32192463）資助

作者簡介：

吳佳芯（1999-），女，漢族，內蒙古呼和浩特人，碩士研究生，主要從事草地生態與資源管理研究，E-mail：981282343@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：hanguodong@imau.edu.cn