摘 要:在現代家禽生產中,種公雞的選擇和高效利用對于雞產業的發展和良種品系的建立至關重要。精液品質是種公雞重要的繁殖性狀,是選擇良種公雞的重要指標。精液品質的測定費時費力,研究精液品質與表型性狀的相關性,可為精液品質的間接選擇提供理論依據。文章綜述了家禽精液品質與表型性狀相關性的研究進展,并對其實際應用進行了展望,以期為家禽生產需要和遺傳改良提供參考。
關鍵詞:種公雞;精液品質;表型性狀;相關性
中圖分類號:S831.2 文獻標識碼:A 文章編號:1673-1085(2024)02-0037-09
在現代家禽產業中,人工授精技術的廣泛應用,實現了更高的繁殖效率、更快的遺傳改良和更低的生產成本,目前人工授精時雞的公母比例可達到1:(70~80)[1]。在生產上,規模化種雞場公雞群體越來越受到重視,其繁殖能力不僅影響種蛋受精和孵化,還關系到后代的生產性能。因此,種公雞的繁殖性能對于家禽產業的發展至關重要。
精液品質是評價公雞繁殖性能的重要性狀,也是選擇良種公雞的重要指標。目前常用的評價指標包括精液量、精子密度、精液pH值、精子活力、精子活率等。但是,精液品質的常規檢測費時費力,且非常依賴檢測設備。研究表明,精液品質與體重、體尺等表型性狀存在相關性,利用其相關程度的高低可以有效地對精液品質進行間接選擇[2]。本文對種公雞精液品質與表型性狀的相關性研究進行了綜述及展望,以期為種公雞繁殖性能的選育工作和家禽產業的良種發展提供理論參考。
1 "家禽精液品質性狀概述
精液品質是種公雞繁殖性能高低的重要評價指標,能夠直接對種母雞的受精率和種蛋的孵化率產生影響[3]。精液品質是一個綜合性狀,檢測單一的精液品質指標不足以準確判定,需要將多種參數結合在一起綜合考慮。精液品質的主要評價指標包括精液量、精子密度、精液pH值、精子活力、精子活率、精子畸形率等。同時,現代精液品質檢測設備增加了對精子活力的其他判定指標來描述精子的運動狀態,包括曲線速度(Curvilinear velocity,VCL)、直線速度(Straight linevelocity,VSL)、平均路徑速度(Average path velocity,VAP)、精子頭側擺幅度(Amplitude of lateral head displacement,ALH)、直線性(Linearity of the curvilinear path,LIN)、前向性(Straightness of the average path,STR)、鞭打頻率(Beat-cross frequency,BCF),并且通過精子運動狀態能夠更高效、準確地把握精液品質的好壞。
1.1 "精液量
精液量是指雄性動物單次射出精液的總體積,是精液品質最基本的指標之一。精液主要由精囊腺和前列腺分泌,附睪和尿道球腺也會產生少量精液[4]。在畜禽生產中,精液量是衡量雄性動物生育能力的標準[5]。研究發現,公畜精液量與精子密度呈顯著負相關(r=-0.523)[6]。Kamar[7]發現種公雞精液量與繁殖力顯著正相關(r=0.73),而且直接對配種比例造成影響。研究表明,若精液量少,精漿中碳水化合物的含量較低,能量物質的降低造成精子活動能力受限,進而影響精子活力;同時精液量少,緩沖能力弱,使得雌性生殖道內的酸性分泌物不能被有效中和,影響多數精子的生活環境,進而影響雄性的生殖能力[8]。因此,應選擇產生精液量多的優秀公雞作為種公雞。
1.2 "精子密度
精子密度指單位精液體積中精子總個數。精液中精子密度應適度,過低或過高的精子密度都會對受精率造成影響[9]。當單位精液體積所含精子個數極少或者沒有時,稱為少精癥或者無精癥。Nestor等[10]研究認為火雞在生產后期精子密度與繁殖力間存在高的正相關。Kamar[7]研究認為精子密度與繁殖力顯著相關,相關系數為0.821。Munro[11]研究認為2×107萬~6.7×107萬個精子時,受精率最高,超過2億則有害。精子密度會與精子活力相互影響。當精子活力正常時,高密度精液中的精子向前運動速度明顯高于處在低密度精液中的精子運動速度,原因可能是在一定空間體積內精子數目相對較多而增加精子運動阻力,反之則速度加快[12]。當精子密度與精子活力都處于較低水平時會導致精子直線運動速度較慢,從而影響雄性精子到達雌性生殖道的過程,有可能造成精子數量較少而無法完成受精[13]。因此,在生產中應注意精子密度對公畜禽繁殖性能的影響,綜合考慮精子密度與精子活力的關系。
1.3 "精液pH值
精液pH值指精液溶液的酸堿程度。精液pH值受雄性動物副性腺的影響,其中精囊腺主要分泌堿性分泌物,前列腺主要分泌酸性分泌物[14,15]。研究表明,只有在pH值適宜的環境情況下,精子才能保持正常生存活動[16]。精子細胞內部的新陳代謝離不開酶的參與,而精液pH值的高低會導致酶的活力和活性受到影響,減緩酶反應速度,從而降低家禽的生殖性能[17]。研究發現,當精子細胞內線粒體呼吸作用為精子供能時,產生的呼吸和代謝廢物如代謝酸、二氧化碳等在內部積聚增多,使得pH值降低,導致精子細胞休眠,此時進入雌性生殖道內的精液不能被堿化,造成精子持續休眠進而影響整體受精過程[18]。研究發現,精液pH值與精子活力、活率和畸形率均存在正相關(Plt;0.01),說明精液pH值對精子活率、活力、畸形率等有顯著影響[19]。有試驗表明,禽類精子更適宜在pH值為8.0的環境下生存,此環境下的精子活率顯著高于pH值7.0和9.0的環境,精子在pH值7.4~7.5的環境下呈現較高的精子活力[20]。由此可見,精液pH值通過影響精子活力等相關功能間接影響受精率。
1.4 "精子活力
精子活力是指總精子中呈直線向前運動的精子數量所占百分率。精子具有一定的活力,是精子到達卵細胞并成功對卵膜進行機械性穿透作用的保障和前提。研究認為,具有直線前進運動能力的精子才可進行正常的生存和受精,精子活力關系到受精率的高低,是目前評價精液品質的主要指標之一。在精卵結合過程中,精子細胞穿透宮頸粘液率與精子活力呈顯著正相關,活力較高的精子大大增加了與卵細胞結合的概率[21]。研究表明,種蛋受精率受精子活力影響,兩者存在顯著的正相關關系。在家禽生產實際數據中發現,種公雞繁殖能力低主要表現在精子活力較低,而精子活力較低的公雞中約80%受精率也低[22]。有試驗表明,白來航種公雞、日本斗雞、洛島紅種公雞等幾種公雞的精子活力與受精率存在顯著相關[23-24]。研究發現,公雞精子活力與精子通過卵周層的孔數存在線性相關(r=0.76),孔數越多說明越多精子能夠通過輸卵管參與受精[25]。因此,精子活力是種公雞繁殖性狀選擇的重要指標之一。
1.5 "精子活率
精子活率指存活精子總數與總精子數的百分率。研究表明,只有存活的精子才有完整的細胞質膜,精子細胞質膜完整性是細胞自身具有體積調節能力的前提,而精子活率能夠有效反映出精子質膜完整性,因此精子活率是評價精液品質的重要指標之一。研究發現,雄性生育組精子活率顯著高于不育組,說明精子活率與雄性生殖能力顯著相關[26]。精子細胞從精子發生到最終成功受精的過程伴隨著環境滲透濃度的改變,精子細胞在雌性動物生殖道內的滲透濃度梯度變化中調節自身體積,避免在參與受精途中過度膨脹或收縮而亡[27-28]。Yeung等[29]研究認為,精子細胞對自身體積的持續維持保證了受精作用的順利進行,若精子細胞受滲透壓影響發生膨脹,則細胞膜脹破而亡;若精子細胞發生收縮,則導致其尾部產生卷曲,運動能力降低,最終影響精子與卵細胞的結合。因此,精子活率又是評價精子細胞功能完整的重要指標。
1.6 "精子畸形率
精子畸形率是指畸形狀態的精子占總精子數的百分率。精子畸形是由于精子在雄性動物睪丸中發育未完全導致的,精子形態異常會使受精率嚴重降低,所以精子畸形率也是目前評價精液品質的另一主要指標。精子的形態是保證精子運動的關鍵。只有形態正常的精子占有較高比例時,精子活力和精子活率才能維持正常狀態。整個授精過程需要精子特征性的細微運動來穿透卵丘和透明帶等,而精子畸形會嚴重影響精子的活動性,無法進行正常的受精活動,導致受精率嚴重降低[30]。Choudhary等研究表明,精液中形態正常的精子比例高低可直接影響受精能力[31]。劉中林等試驗研究發現,雄性不育組精子畸形率顯著高于生育組(P<0.05),精子畸形率與前向性、精子密度、精子活力和頂體酶活性呈正相關(Plt;0.01)[32]。王洪亮等研究表明,精子活率正常組的精子畸形率顯著低于異常組,原因可能為畸形精子會解體、釋放酶系,破壞非畸形精子質膜,從而形成惡性循環[33]。因此,精子畸形率是影響精液品質的直接因素。
精液品質的評定是一個復雜的過程,檢測單一的精液品質參數不足以準確預測受精能力,不足以評價雄性動物的精液質量的好壞,需要將數個參數結合在一起綜合考慮,為準確評價精液質量奠定基礎。
2 "體重、體尺性狀與精液品質的相關性
種公雞的體重與精液品質存在相關性,過低或過高的體重水平都會對精液品質造成不利的影響。杜永所等[34]對“京紅一號”父母代種公雞24~34周齡時的精液品質與體重數據進行相關性分析,發現各周齡體重、脛長與精子活力以負相關為主,相關系數在-0.187~0.031之間。李維等研究發現,400日齡黔東南小香雞種公雞以體重的三次平方根對脛長做商得到的體形指數與精液pH呈顯著正相關,相關系數為0.406[35]。
種公雞的體尺指標與精液品質性狀存在相關性,故可以通過體尺指標對精液品質進行良好的預測。McGary等[36]通過對60只白科尼什肉種公雞的體尺與精液品質和繁殖能力進行相關分析發現,種公雞背寬與其孵化率呈顯著負相關,相關系數r=-0.298。杜永所等[34]通過對120只“京紅一號”種公雞的體尺與精液品質進行相關分析發現,體重、脛長與精液量呈正相關(r=0.161、0.144),而體重、脛長與精子活力呈負相關(r=-0.187、-0.121)。賈汝敏等[37]研究隱性白羽種公雞的體尺數據和精液品質進行相關分析時指出,種公雞體尺性狀和精液品質性狀存在負相關,其中種公雞胸圍數據和精子密度之間存在顯著負相關關系,相關系數為-0.8481。李維等[35]以黔東南小香雞種公雞為研究對象,通過測定其的體尺性狀和精液品質數據,結果顯示體斜長、脛長與精液品質的各個性狀呈正相關(r=0.055~0.339)。胸寬與精液量、精液pH值、精子密度呈負相關(r=-0.013~-0.109),與活力呈正相關(r=0.074);胸深與射精量、活力呈正相關(r=0.203、0.153),與精液pH值、密度呈負相關(r=-0.194、0.289);龍胸骨長與射精量、密度呈負相關(r=-0.193、-0.189),與精液pH值、活力呈正相關(r=0.041、0.032)。目前的研究表明,多個體尺性狀均與精液品質性狀有相關性,對種公雞的體尺性狀加以控制可以有效提高種公雞的繁殖性能,并且體尺性狀也可作為精液品質良好預測的一個指標。
種公雞體型指數包括體形指數I(種公雞體重與脛長的商值)、體形指數Ⅱ(體重的三次平方根對脛長做商得到的數值)。研究表明,體型指數與種公雞精液品質存在一定的相關性。李維等研究結果顯示,黔東南小香雞種公雞的體型指數Ⅱ與射精量、精子密度呈負相關(r=-0.249、-0.2),與精液pH值呈顯著正相關(Plt;0.05),相關系數r=0.407[35]。李曙光等[38]研究表明羅曼父母代種公雞136日齡時體型指數Ilt;0.272 kg/cm、指數Ⅱlt;0.150 kg/cm時,精液中精子活力以及精子密度相比其他更優,且精液品質更好、受精率更高;368日齡的種公雞體型指數I在0.258~0.278 kg/cm、體形指數Ⅱ在0.129~0.1 36 kg/cm時,其精液品質優勢明顯、種蛋受精率更高。王志躍等[39]研究發現新揚州雞的公雞精子密度與胸圍呈顯著相關,相關系數為0.43,利用線性回歸方程估測精子密度,準確性達到43%,可以作為精液品質重要的間接預測指標。綜上所述,體重、體尺指標與精液品質存在一定相關性,可作為種公雞精液品質選擇的輔助性狀。
3 "睪丸生長發育指標與精液品質的相關性
睪丸作為雄性動物的第一性征,對雄性動物的精子發生和儲存有著重要作用。睪丸支持細胞決定睪丸大小和精子產生,它通過直接接觸和控制輸精管內環境來促進生殖細胞發育成精子[40]。睪丸支持細胞的數量與睪丸的大小和精子的產生呈正相關[41]。
雄性動物的睪丸發育對精液品質性狀的影響很大。魯生霞等研究表明,家禽的睪丸重、睪丸體積和睪丸指數等與精液品質相關[42]。Liu Y等研究發現,體重相似的種公雞中,低精子活力的公雞睪丸質量、精管直徑均低于高精子活力的公雞,且伴有睪丸組織形態學受損[43]。低精子活力的公雞產生的精子量低,可能是由于其睪丸重量較輕所致。薛敏開等[44]以20只“蘇郵1號”成年公鴨為研究對象,研究發現公鴨的睪丸重與精液量呈極顯著正相關關系(r=0.627);睪丸指數與精液量呈正相關(r=0.335);睪丸體積與精液量存在顯著正相關關系(r=0.457),而睪丸重與精子活力、精子密度和正常精子比率呈負相關(r=-0.052~-0.364);睪丸體積與精子活力和密度呈負相關(r=0.29、0.14)。McGary等[35]通過對60只白科尼什種公雞的兩側睪丸不對稱性與精液品質和繁殖能力進行相關分析發現,睪丸不對稱性與其孵化率呈極顯著負相關,相關系數r=-0.3694。
在其它家畜動物中,睪丸生長發育指標與精液品質同樣存在顯著的相關性。在種公豬研究中,睪丸大小、體積等與精液品質之間均存在顯著和極顯著相關性[45-48]。有多個研究已證明種公牛的陰囊周徑、體積、長寬等與精液品質間存在顯著或極顯著相關[49, 50]。
綜上,睪丸作為雄性動物的第一性征,其發育指標在公畜禽中與精液品質性狀均存在相關性,表明其可以作為精液品質的預測因子。
4 "第二性征表型與精液品質的相關性
公雞的第二性征通常是那些顏色較為鮮紅并具特色的部位,如雞冠、肉髯和羽毛等。這些性征的顏色和大小等能夠表現和預測出公雞的健康程度、性成熟與否以及群體地位等[51, 52]。鮮艷的第二性征會影響公雞交配的成功率,因為母雞更愿意從繁殖能力較強的種公雞中選擇第二性征更加突出的公雞作為交配對象[53]。在家禽的繁殖群中,公雞在繁殖周期開始之前,其冠形、肉髯等第二性征會率先發育,更紅更大的雞冠增加了交配的可能性[54]。研究表明,公雞雞冠、肉髯的大小和顏色與其睪丸產生的雄性激素水平有關,并且雞冠和肉髯的發育受到睪丸激素的調節[55, 56]。這些研究說明,公雞的第二性征對其繁殖效率有著顯著的影響。
公雞第二性征性狀與其睪丸發育指標存在顯著相關[2]。魯生霞等[42]在研究仿廣西雞公雞的雞冠、肉髯與其睪丸發育的相關性時發現,56、63、71日齡公雞的雞冠紅度、冠高、冠寬與兩側睪丸重、睪丸總重以及睪丸指數存在極顯著相關(r=0.347~0.663),肉髯的紅度、長度和寬度與兩側睪丸重、睪丸總重以及睪丸指數均存在顯著相關(r=0.303~0.582)。
公雞雞冠和肉髯的表面積、顏色以及高、長等指標與種公雞精液品質存在相關性。McGary[57]在研究肉種雞的第二性征性狀和公雞繁殖能力時發現,肉種雞雞冠與單個公雞的受精率、群體受精率和相對睪丸重量均呈顯著或極顯著正相關(r=0.414、0.3962、0.4135)。Kristen等[58]對20只高步肉雞種公雞的雞冠面積、大小和顏色與精液品質的相關研究中發現,在連續兩周的測算中,第一周雞冠大小與精子活率呈負相關(r =-0.2059),雞冠顏色與精子活力呈正相關(r=0.69);第二周雞冠顏色和精子活力呈顯著正相關(r=0.45)。Parker等[59]對30周齡的紅原雞雞冠尺寸與精液品質研究表明,雞冠尺寸較小一組的精子活力更高。李維等[35]通過研究30只400日齡的黔東南小香雞,對其雞冠冠高和冠寬與精液品質數據進行相關分析,研究表明冠高與精液量、密度、活力、pH值間均有較低負相關(r=-0.09~-0.194),冠寬與射精量、密度、活力呈負相關(r=-0.168、-0.073、-0.03),與精液pH值呈正相關(r=0.105)。McGary等[36]通過對60只白科尼什種公雞肉髯數據與精液品質和繁殖能力進行相關分析發現,在A品系內,肉髯長度與公雞繁殖性能的孵化率呈正相關(r = 0.346),與精子穿透卵黃膜能力呈正相關(r = 0.383)。綜上所述,公雞的第二性征性狀可以作為精液品質的有效預測指標。
5 "展望
綜上所述,種公雞的體重和體尺性狀、睪丸生長發育指標和第二性征表型性狀均與精液品質的不同指標有中等程度或高度的相關性。因此,以種公雞的表型性狀作為輔助性狀對精液品質性狀等經濟性狀進行間接選擇具有理論依據,可以有效提高種公雞繁殖性能的良種選育效率。但是,目前的研究大多處于理論階段,鮮有對種公雞生產提供幫助的準確論斷,實際應用較少。后續應加大在生產實踐中的應用研究,篩選有效的間接選擇表型性狀,為種公雞精液品質性狀相關的遺傳改良工作以及種公雞的科學飼養提供理論依據。
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Research Progress on Correlation between Semen Quality Traits and Phenotypic Traits of Breeding Cock
CHEN Peng,WANG Jianhua,LI Kui,CHENG Chunge,WANG Quanwu,WEI Xiaoran
(beijing huadu yukou poultry industry co.,ltd.,beijing "101206,china)
Abstract: In modern poultry production, the selection and efficient use of roosters are very important for the development of poultry industry and the establishment of superior strains. Semen quality is an important reproductive trait of breeding roosters and an important index for selecting well-bred roosters. The measurement of semen quality is time-consuming and laborious. Studying the correlation between semen quality and phenotypic traits can provide theoretical basis for indirect selection of semen quality. In this paper, the research progress of the correlation between poultry semen quality and phenotypic traits was reviewed, and its practical application was prospected in order to provide reference for poultry production needs and genetic improvement.
Keywords: "Reeding cock;Semen quality;Phenotypic traits; Correlation