茶炭疽病的研究進展

摘要：

炭疽病是危害茶樹最嚴重的病害之一，導致茶葉品質和產量下降，造成嚴重的經濟損失。本文對茶炭疽病的發病癥狀、流行規律、病原鑒定和防治措施的研究概況及進展進行了概述，分析了茶炭疽病研究和防治實踐中存在的問題，展望了未來的研究方向，旨在為茶炭疽病科學防治及茶產業的健康發展提供理論依據。

關鍵詞：茶樹；炭疽病；流行規律；病原鑒定；防治措施

中圖分類號：S435.711"文獻識別碼：A"文獻編號：10056114（2024）0201305

炭疽菌（Colletotrichum）是世界上危害最嚴重的十大植物致病真菌之一，位列第8名［1］。炭疽菌屬真菌可導致茶樹發生炭疽病，成為全球茶樹病害中較難防治的病害之一，給全球茶產業造成巨大的經濟損失［2，3］。我國茶種植面積約333.5萬hm"產茶超過300萬t，是全球茶種植面積最大、產量最多的國家。茶炭疽病常導致茶葉減產5%～30%，在溫暖濕潤的熱帶茶區，發病面積可高達70%，影響茶樹光合作用、生理代謝，導致植株生長弱，嚴重的造成落葉，影響茶葉產量和品質［35］。

由于茶炭疽病的巨大危害，因此茶炭疽病一直是茶領域研究的熱點。國內外學者在茶炭疽病的發病特征、致病機理、流行規律、病原鑒定及防治措施等方面進行了系統研究，取得了良好的進展。近年來，全球氣候變暖趨勢明顯，茶炭疽病有加重趨勢，急需總結梳理近年學者對茶炭疽病的研究，為其防治提供理論依據和方法支撐。因此，本文在梳理茶炭疽病發病癥狀和發生流行規律的基礎上，對茶炭疽病病原的鑒定及其防控技術進展進行了綜述，以期助力茶產業健康綠色發展。

1"發病癥狀

在田間自然狀態下，茶炭疽菌多侵染嫩芽以下的成葉，以3葉和4葉發病居多，嫩葉和老葉也可被侵染，但發病較少［6］。茶炭疽菌習慣在茶葉邊緣或葉尖侵染，初期會在茶葉上形成水漬狀病斑，病斑呈暗綠色，并沿著葉脈逐漸擴大病斑，形成褐色乃至紅褐色的枯斑，后期嚴重的會導致葉片完全枯死，此時病斑多為灰白色［7］。茶炭疽病病斑的大小及形狀不一，有的褐色病斑可蔓延至半個葉片大小，有時可導致病葉扭曲；此外，病斑邊緣的隆起線多呈黃褐色，與健康部分有較為明顯的分界線［8］。葉片正面病斑上會散生較多的粒點，粒點細小呈黑色，這是茶炭疽病菌的分生孢子盤［9，10］。茶炭疽病侵染危害的葉片容易破碎，發病嚴重的可導致落葉。

2"流行規律

茶炭疽病菌常在茶樹上越冬，或者在修剪時隨病葉掉入土壤中存活越冬［11］。到了來年開春，氣溫上升到20℃左右時，且環境濕度超過80%時，病菌的菌絲開始生長，分生孢子盤在此環境下開始產生大量的分生孢子，并隨雨水或者修剪、采摘等人為的農事操作而傳播到茶樹葉片背面的茸毛基部［12］。一旦分生孢子侵入葉片茸毛處，就可發育出菌絲在葉片組織間逐漸蔓延，經過1～2周的時間開始出現小的病斑，后逐漸可形成1～2 cm的大病斑［13］。病斑處可繼續散生分生孢子，成為再次侵染的源頭。茶炭疽病屬于典型的高溫高濕型病害，全國各地茶區大多有2次高峰期，因栽培品種、環境、氣候、管理、初侵染源等條件不同，各茶區高峰期發生時間有些差異，第一次高峰期一般在6～9月，第二次高峰期一般在11～12月［14，15］。

3"病原鑒定

炭疽菌屬種類繁多，除危害茶樹外，還可寄生在蔬菜、果蔬、中藥材、糧油作物等不同寄主植物，同一寄主植物上也可能存在較多融合炭疽菌群，這為炭疽病病原的鑒定和防治帶來困難。Hassan等采用形態學和分子生物學技術對韓國濟州島的茶炭疽病開展病原鑒定，發現濟州島茶樹炭疽病的病原是山茶刺盤孢（Colletotrichum camelliae）［3］；Orrock等報道了美國茶園炭疽病的病原為山茶刺盤孢［5］；Lin等研究表明，我國臺灣新竹縣茶園炭疽病的病原為果生刺盤孢菌（C. fructicola）［16］；Shi等首次報道了廣東蕉嶺縣茶樹炭疽病的病原是果生刺盤孢菌［17］；Li等對浙江龍井43號品種的炭疽病葉進行分離鑒定，發現了8種炭疽菌，分別為果生刺盤孢菌、山茶刺盤孢、隱秘炭疽菌（C. aenigma）、暹羅炭疽菌（C. siamense）、河南炭疽菌（C. henanense）、喀斯特炭疽菌（C. karstii）、熱帶生炭疽菌（C. tropicicola）和長直孢炭疽菌（C. gigasporum），其中熱帶生炭疽菌和長直孢炭疽菌在我國屬于首次報道可侵染茶樹導致茶炭疽病的病原［18］；Zhang等從安徽4個茶園分離出22個菌株，經鑒定發現21個屬于膠孢炭疽菌（C. gloeosporioides）復合菌群中的山茶刺盤孢、果生刺盤孢菌和暹羅炭疽菌，1個菌株屬于博寧炭疽菌（C. boninense）復合菌群中的喀斯特炭疽菌［19］；Lu等從浙江省不同地區采集的茶樹病葉中分離得到38個分離株，多基因和形態學分析相結合表明，這38株菌株屬于2個不同的物種，即山茶刺盤孢和果生刺盤孢菌［20］；Wang等從安徽、福建、重慶等15個省市采集了茶炭疽病病葉，收集到的病葉經鑒定分屬于11種，包括6種已知物種山茶刺盤孢、君子蘭刺盤孢（C. cliviae）、松針刺盤孢（C. fioriniae）、果生刺盤孢菌、喀斯特炭疽菌和暹羅炭疽菌，3種新記錄種隱秘炭疽菌、內生炭疽菌（C. endophytica）和平頭刺盤孢（C. truncatum），1個新物種無錫炭疽菌（C. wuxiense）和1個無法區分的物種（Colletotrichum sp.），其中山茶刺盤孢和果生刺盤孢菌是優勢種群［21］；貢長怡等對江蘇、浙江、云南等12個省市的茶區炭疽病進行病原鑒定，結果發現所分離的菌株均為膠孢炭疽復合種（C. gloeosporioides complex），主要為果生刺盤孢菌、山茶刺盤孢菌、暹羅炭疽菌和隱秘炭疽菌，其中分離頻率較高的是山茶刺盤孢菌和果生刺盤孢菌。此外，研究發現菌種間的致病性差異較大，山茶刺盤孢菌致病性表現最強，即使是同種病原菌的不同菌株間也表現出致病性差異［22］。彭成彬等對福建4個不同地域茶園的炭疽病葉開展病原鑒定，分離到的12株菌株的優勢病原為膠孢炭疽菌［23］；謝昀燁等采用形態學和ITS測序技術將浙江新昌茶園炭疽病的病原鑒定為膠孢炭疽菌［4］；劉威等將采自福建福州、武夷山、永春等地茶葉炭疽病的病原鑒定為膠孢炭疽菌、果生刺盤孢菌、圍小叢殼菌山茶專化型（Gloeosporium cingulata f.sp.camelliae）、暹羅炭疽菌［24-27］；張莉等將引起貴州遵義福鼎大白茶葉炭疽病的病原鑒定為山茶刺盤孢［13］；雷嬌嬌等將引起貴州貴陽花溪區九安茶園炭疽病的病原鑒定為膠孢炭疽菌［28］。

由此可見，關于茶炭疽病病原的鑒定研究主要集中在我國，且圍繞不同省份、不同茶樹品種而開展；同時，研究表明引起茶炭疽病的病原較多，存在地域和品種之間的差異。

4"防治措施

鑒于茶炭疽病的嚴重危害，相關學者在抗性品種評估、農業防治、生物防治和化學防治等方面開展了系列研究。

4.1"培育抗性品種

培育抗性品種是治理茶炭疽病最理想的方法。關于抗性品種，Wang等培育出了抗炭疽病新品種ZC108，抗茶炭疽病的能力比親本LJ43強，ZC108在春季表現出發芽更早以及不同的葉形和植物結構［29］；王雷剛等通過單株選擇法培育出霍黃1號品種，為中抗茶炭疽病品種［30］；韋柳花等通過單株選擇法培育出抗炭疽病品種桂茗2號［31］；中茶501是章志芳等選用單株選擇法培育出的高抗炭疽病品種［32］；張蘭美等采用單株選擇法培育出磐茶1號，發現其具有較強的抗茶炭疽病品質［33］。此外，浙農902、中茗66號、廬云1號和2號、中茶502和603等均發現具有抗炭疽病潛能［3439］。

4.2"農業防治

張洪等在茶園間作黃豆與單種茶相比，茶炭疽病的發病率降低了近75%，間作玉米的發病率降低了近50%［40］。因此，可以采用在茶園間作黃豆、玉米等植物以降低茶炭疽病的發生。唐美君等在春茶后進行重修剪，可有效降低炭疽病的發生率［41］。此外，有研究表明，增施鉀肥、沼液肥可以有效減少茶炭疽病的發生［42，43］。

4.3"生物防治

因茶食用的特殊性及綠色發展的需要，近年來在生物防治方面的研究逐漸興起。Chen等研究表明，接種叢枝菌根真菌AMF可顯著降低茶樹炭疽病對茶苗的危害，病斑面積較對照減少35.29%［44］；趙興麗等從茶樹根際中篩選出15株對茶炭疽菌具有較好抑制效果的放線菌，其中菌株A-dyzsc04-2對炭疽菌的抑菌率為66.71%，并被鑒定為淀粉酶產色鏈霉菌（Streptomyces diastatochromogenes），其發酵液的抑菌率超過90%［45］；此外，該課題組還篩選到1株對茶炭疽病菌具有較強拮抗活性的木霉菌株LS17110205，并鑒定為類棘孢木霉（Trichoderma asperelloides），進一步研究發現，其發酵液對炭疽菌的抑菌活性達70.08%，活體抑菌活性超過75%［46］。劉詩琪等從茶樹根際土壤中分離并篩選到15株對茶炭疽菌具有拮抗活性的放線菌，其中菌株A-qlqy-2活性最好，其活體及發酵液的抑菌活性菌超過70%，并初步鑒定為北里孢菌屬（Kitasatospora sp.）［47］。張玉丹等從茶樹根際土壤中分離到一株對茶炭疽病病原菌山茶刺盤孢菌具有拮抗活性的菌株JS4-F，并鑒定為藤黃生孢鏈霉菌（S. luteosporeus），其拮抗效果超過75%，發酵液的離體葉片防效超過50%，盆栽防效接近45%［48］。朱詠珊等從茶樹根際土壤中分離出一株對茶炭疽菌具有生防效果的細菌生防菌JT68，并鑒定為解淀粉芽孢桿菌（Bacillus amyloliquefaciens），其發酵液的抑菌率超過80%，揮發性物質的抑菌率超過50%［49］。王義勛等研究發現，解淀粉芽胞桿菌WH1發酵液在72 h后對茶炭疽菌的抑菌率達到100%，第一次用藥后的田間防效接近75%［50］。

4.4"化學防治

關于化學防治，主要開展了基于生物農藥和化學合成農藥的相關研究。在生物農藥方面，馮月玲等發現田間噴施0.2%苯丙烯菌酮微乳劑，對茶炭疽病的防效接近60%［51］。梁浩等研究發現，博落回對茶炭疽菌具有較好的抑菌活性，EC50值為51.674 μg/mL ［52］。饒家瑞等研究表明，百里酚和愈創木酚對茶炭疽菌具有優秀的離體抑菌活性，EC50值分別為18.55 μg/mL和25.11 μg/mL ［53］。郭遲鳴等發現，0.5%香菇多糖對茶炭疽病菌抑制作用較好，EC50值為9.40 μg/mL ［54］。楊文等研究表明，檸檬醛和香葉醇在500 μg/mL濃度時對炭疽菌的抑菌效果為100%，進一步發現EC50分別為230.56 μg/mL和238.38 μg/mL ［55］。向曉龍等研究發現2個香茅醇異構體對茶樹炭疽病菌的EC50分別為113.27 μg/mL和119.87 μg/mL ［56］。孫欽玉等研究表明，紫蘇和薄荷提取物對茶炭疽菌的抑制效果較好，在40 mg/mL濃度下，提取物的抑菌率均超過75%，其中紫蘇提取物抑菌活性更高，在48 h時其對炭疽菌的抑制率達100%，對孢子的萌發抑制率接近85%［57］。張志鵬等研究了小檗堿對5種不同茶炭疽病菌種的抑制效果，發現小檗堿對山茶刺盤孢菌和重慶炭疽菌（C. chongqinggense）的抑制效果最好，在濃度為12 mg/mL時達到100%［58］。程慶華等對5種不同茶炭疽病菌種采用苦參堿開展抑菌活性測試，結果發現苦參堿對5種炭疽菌的EC50為3.038～7.963 mg/mL，在22 mg/mL濃度時，對5種炭疽菌的抑制率均超過了95%［59］。

在化學合成殺菌劑方面，石媛等試驗表明，吡唑醚菌酯、苯醚甲環唑和啶氧菌酯等藥劑對茶炭疽病具有良好的田間防效，施藥7～14 d后的防效在76.8%～83.5%［6］。饒家瑞等測試了14種農藥對茶炭疽菌的體外實驗，發現氟啶胺、咪鮮胺和氟硅唑的抑菌率較好，EC50為0.14～1.78 μg/mL ［60］。唐美君等研究發現，啶氧菌酯和吡唑醚菌酯在藥后21 d的防效超過了98%，可以作為田間用藥推薦藥劑［2，61，62］。

5"結語

茶炭疽病的發生、流行及嚴重程度與栽培品種、環境、管理等關系密切，不同品種與地域的病原菌差異較大，且抗性和致病性存在差異，導致同一藥劑在不同地域茶園防效不同。因此，需要繼續開展不同地域茶園炭疽病病原的鑒定工作，尤其是地方品種炭疽病病原的鑒定工作，以期為藥劑防治及抗性品種培育提供依據。同時，目前針對茶炭疽病登記的農藥品種較少，其中植物誘抗劑僅有0.5%的幾丁聚糖水劑，化學殺菌劑也僅有吡唑醚菌酯、啶氧菌酯、苯醚甲環唑、百菌清、氫氧化銅、代森鋅6種，未發現植物源農藥、微生物農藥等生物農藥的登記。因此，開展高效低毒綠色農藥的篩選及復配解決可選藥劑少這一問題，依然是未來研究的重要內容。

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