鹽脅迫對(duì)美國(guó)黑核桃幼苗生長(zhǎng)和生理特性的影響

doi：10.6048/j.issn.1001-4330.2024.02.015

摘" 要：【目的】研究美國(guó)黑核桃（以下簡(jiǎn)稱黑核桃）在鹽脅迫下幼苗生長(zhǎng)和生理特性變化規(guī)律，綜合分析不同黑核桃幼苗的耐鹽性，為選育黑核桃耐鹽品種、抗鹽性機(jī)制及其在新疆核桃種植區(qū)耐鹽性砧木的篩選提供參考依據(jù)。

【方法】以黑核桃品種小果黑核桃（Juglans regia.microcarpa）、北加州黑核桃（Juglans regia.hindsii）、東部黑核桃（Juglans regia.nigra）和魁核桃（Juglans regia.major）實(shí)生苗為材料，分析4種黑核桃幼苗在不同NaCl濃度脅迫下地上干重、地下干重、主根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)、MDA含量等9項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)和生理響應(yīng)，采用相關(guān)性分析、隸屬函數(shù)分析法綜合評(píng)價(jià)幼苗耐鹽性。

【結(jié)果】在鹽脅迫下，4種黑核桃幼苗生長(zhǎng)均受到抑制，鹽脅迫40 d后，地上干重、地下干重、主根長(zhǎng)和側(cè)根數(shù)均有不同程度的下降，不同材料的變化幅度不同；隨著鹽濃度增加，丙二醛含量上升，SOD活性、POD活性、脯氨酸含量和可溶性糖含量總體呈先增加后降低的趨勢(shì)。

【結(jié)論】4種黑核桃耐鹽能力由強(qiáng)至弱為東部黑核桃＞小果黑核桃＞魁核桃＞北加州黑核桃。

關(guān)鍵詞：黑核桃；鹽脅迫；生長(zhǎng)生理；綜合評(píng)價(jià)

中圖分類(lèi)號(hào)：S664.1""" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A""" 文章編號(hào)：1001-4330（2024）02-0393-09

收稿日期（Received）：

2023-06-22

基金項(xiàng)目：

新疆維吾爾自治區(qū)林業(yè)發(fā)展補(bǔ)助資金項(xiàng)目（XJLYKJ202210）

作者簡(jiǎn)介：

歐源（1989-），男，重慶人，碩士研究生，研究方向?yàn)樯峙嘤夹g(shù)與應(yīng)用，（E-mail）376908921@qq.com

通訊作者：

虎海防（1975-），男，新疆烏魯木齊人，研究員，博士，研究方向?yàn)榻?jīng)濟(jì)林選育與栽培，（E-mail）43784936@qq.com

0" 引 言

【研究意義】土壤鹽漬化在世界多地廣泛存在［1］，我國(guó)鹽漬化土壤總面積達(dá)到3.69×107hm2［2］。新疆是我國(guó)土壤鹽漬化較嚴(yán)重的區(qū)域之一，鹽堿地面積占到全國(guó)鹽堿地面積1/3［3］。新疆獨(dú)特的自然地理環(huán)境使得鹽堿土的分布面積廣、種類(lèi)多，且主要集中在新疆南部地區(qū)［4］。鹽漬土對(duì)農(nóng)林作物產(chǎn)生鹽脅迫影響，阻礙種質(zhì)萌發(fā)、生長(zhǎng)發(fā)育和開(kāi)花結(jié)果，最終抑制其生長(zhǎng)［5］。目前，緩解土壤鹽堿化的方式主要有化學(xué)試劑土壤修復(fù)和生物技術(shù)培育耐鹽性植物品種兩種方式，但化學(xué)試劑修復(fù)的費(fèi)用較高，并且容易造成土壤二次鹽堿化，所以常用培育耐鹽性植物品種為主要方向。引種或種植耐鹽性植物的綜合利用價(jià)值較高，可以改良土壤生態(tài)環(huán)境，并能產(chǎn)生經(jīng)濟(jì)效益［2， 6］。黑核桃（Juglans nigra）屬于胡桃科，核桃屬，黑核桃組，原產(chǎn)地美國(guó)，是一種優(yōu)良的果材兼優(yōu)，農(nóng)林間作以及綠化的樹(shù)種。研究鹽脅迫對(duì)黑核桃幼苗生長(zhǎng)和生理特性的影響，對(duì)選育黑核桃品種、篩選耐鹽性技術(shù)有實(shí)際意義。

【前人研究進(jìn)展】黑核桃的適應(yīng)性很強(qiáng)，且對(duì)氣候和土壤的要求不嚴(yán)，整株壽命長(zhǎng)，樹(shù)體高大，抗根結(jié)線蟲(chóng)能力、耐干旱和嚴(yán)寒能力強(qiáng)，黑核桃與核桃的嫁接親和力強(qiáng)，是優(yōu)良且抗性強(qiáng)的核桃砧木品種［7-8］。我國(guó)從1986年開(kāi)始引進(jìn)黑核桃種源，且1991年以來(lái)我國(guó)新疆陸續(xù)對(duì)美國(guó)黑核桃進(jìn)行引種栽培試驗(yàn)［9-12］。新疆核桃種植區(qū)主要分布在新疆天山以南，形成了以環(huán)塔里木盆地為特色的重要優(yōu)質(zhì)林果產(chǎn)業(yè)帶［13-14］。【本研究切入點(diǎn)】近年來(lái)，新疆核桃產(chǎn)業(yè)迅速發(fā)展，由于環(huán)塔里木盆地干旱缺水、土壤鹽堿含量較大，一定程度上對(duì)核桃品質(zhì)和產(chǎn)量產(chǎn)生影響，核桃雖生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)，但對(duì)鹽分較為敏感［14］。在以往的研究集中在黑核桃抗旱性、抗寒性等方面，而鹽脅迫對(duì)黑核桃的影響研究鮮有報(bào)道。需研究美國(guó)黑核桃在鹽脅迫下的生長(zhǎng)和生理變化規(guī)律。

【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】選用4種黑核桃幼苗為材料，采用盆栽試驗(yàn)，人工模擬不同鹽濃度脅迫處理，分析幼苗生物量、根系以及生理特性的變化差異，應(yīng)用隸屬函數(shù)分析方法評(píng)價(jià)4個(gè)黑核桃幼苗品種的耐鹽性，篩選出耐鹽性強(qiáng)的黑核桃品種。

1" 材料與方法

1.1" 材 料

試驗(yàn)于2021年7月在新疆佳木果樹(shù)學(xué)國(guó)家長(zhǎng)期科研基地溫室內(nèi)進(jìn)行。材料均來(lái)自新疆佳木果樹(shù)學(xué)國(guó)家長(zhǎng)期科研基地培育的一年生小果黑核桃、北加州黑核桃、東部黑核桃和魁核桃。選擇長(zhǎng)勢(shì)一致，健壯無(wú)病蟲(chóng)害，株高15 cm左右的4種黑核桃幼苗。栽植于塑料營(yíng)養(yǎng)缽（盆高 36 cm，上口徑 34.5 cm、下口徑為 26.5 cm，底部帶孔）中，每盆1株幼苗，盆內(nèi)栽培基質(zhì)為該科研基地大田土壤（pH 值為8.2，堿解氮含量為 15.236 ug/g ，速效磷含量為 76.135 mg/kg" ，速效鉀含量為 71.224 mg/kg" ），每盆土壤裝20 kg，在溫室內(nèi)培養(yǎng)。

1.2" 方 法

1.2.1" 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

設(shè)置NaCl濃度為0.2%、0.4%、0.6%、0.8%以及對(duì)照（CK），共計(jì) 5 個(gè)處理。各處理采用單因素完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，各處理中每個(gè)材料均設(shè)置3重復(fù)，每個(gè)重復(fù)3盆，每個(gè)處理36盆，共計(jì)180盆。采用溫室控溫的方式保證試驗(yàn)過(guò)程中植物生長(zhǎng)氣候環(huán)境基本穩(wěn)定。在鹽脅迫處理前，進(jìn)行控水，以確保處理的鹽溶液可在同等干燥基質(zhì)中均勻擴(kuò)散。從高濃度處理開(kāi)始添加，即對(duì) 0.4%、0.6%和 0.8%濃度 NaCl 溶液以 0.2%濃度 NaCl 溶液為基礎(chǔ)每日升高0.2%濃度的方式遞增澆灌，對(duì)照只澆清水，在試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)各處理達(dá)到預(yù)定試驗(yàn)濃度。處理時(shí)，將盆放置于逆境監(jiān)測(cè)儀的托盤(pán)中，稱得每盆處理濃度下的花盆質(zhì)量并記錄，每隔5 d稱重補(bǔ)水，滲透水分及時(shí)返還花盆中。分別在試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)和鹽脅迫40 d后進(jìn)行采樣。

1.2.2" 測(cè)定指標(biāo)

1.2.2.1" 生長(zhǎng)指標(biāo)

鹽脅迫試驗(yàn)40 d時(shí)，測(cè)定地上地下干重，對(duì)4種黑核桃幼苗每個(gè)處理各選3株進(jìn)行整株取樣，帶回實(shí)驗(yàn)室洗凈并分為地上和地下部分，放于105℃烘箱殺青30 min后在80℃烘箱中烘干至恒質(zhì)量，用0.01 g精度天平測(cè)定其地上干重、地下干重，每個(gè)處理重復(fù)3次；測(cè)定主根長(zhǎng)和側(cè)根數(shù)，對(duì)4種黑核桃幼苗每個(gè)處理各選3株進(jìn)行整株取樣，帶回實(shí)驗(yàn)室洗凈后統(tǒng)計(jì)。

1.2.2.2" 生理指標(biāo)

鹽脅迫試驗(yàn)結(jié)束后，將每個(gè)品種各個(gè)處理隨機(jī)選取3株根系，用蒸餾水洗凈擦干水分后剪碎、混合均勻后，丙二醛采用硫代巴比妥酸（TBA）法測(cè)定、脯氨酸含量采用酸性茚三酮法測(cè)定；抗氧化酶活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定、可溶性糖含量的測(cè)定采用蒽酮比色法［15］。

1.2.2.3" 耐鹽性綜合評(píng)價(jià)

采用隸屬函數(shù)法［16］進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，計(jì)算過(guò)程如下，運(yùn)用隸屬函數(shù)對(duì)每個(gè)種質(zhì)材料的各指標(biāo)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理。若測(cè)定指標(biāo)與耐鹽性呈正相關(guān)用公式R（Xi）=（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin），若呈負(fù)相關(guān)則用R（Xi）=（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin）.式中，R（Xi）為各指標(biāo)隸屬函數(shù)值，Xi 為指標(biāo)測(cè)定值，Xmin、Xmax 為所有參試材料某一指標(biāo)的最小值和最大值。

1.3" 數(shù)據(jù)處理

用 Microsoft Excel 2010整理數(shù)據(jù)；在 SPSS 26.1統(tǒng)計(jì)分析軟件中，采用單因素方差分析（ANOVA）進(jìn)行數(shù)據(jù)差異性比較，利用 Duncan法檢驗(yàn)處理間差異的顯著性（Plt;0.05）；用 Origin 2020作圖。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 鹽脅迫對(duì)黑核桃幼苗生長(zhǎng)的影響

研究表明，鹽脅迫40 d后，0.2%NaCl濃度下小果黑核桃幼苗地上干重最大，較對(duì)照增加了10%，最小的是魁核桃幼苗；隨著鹽濃度的增加，4種黑核桃幼苗地上干重較對(duì)照雖有波動(dòng)，在0.4%NaCl濃度及以上時(shí)，各幼苗間無(wú)顯著差異。在0.2%NaCl濃度時(shí)，東部黑核桃與魁核桃地下干重最大，較對(duì)照分別增加了41%和27%，且二者無(wú)顯著差異；在0.4%NaCl和0.6%NaCl濃度時(shí)4種黑核桃幼苗地下干重較對(duì)照有所波動(dòng)，但4種黑核桃地下干重?zé)o顯著差異；在0.8%NaCl濃度時(shí)，北加州黑核桃地下干重最大，較對(duì)照增加了8%。圖1

研究表明，鹽脅迫40 d后，低于0.4%NaCl濃度時(shí)北加州黑核桃主根長(zhǎng)明顯增加，當(dāng)0.4%NaCl濃度及以上時(shí)，逐漸降低；在0.2%濃度時(shí)，北加州黑核桃主根長(zhǎng)顯著高于其余3種幼苗主根長(zhǎng)，較對(duì)照增加了31%。在0.4%NaCl濃度時(shí)，北加州黑核桃與東部黑核桃幼苗主根長(zhǎng)最大，較對(duì)照分別增加了5%和1%，在0.6%NaCl濃度時(shí)，小果黑核桃主根長(zhǎng)最大，較對(duì)照增加了29%，最低的是東部黑核桃幼苗，較對(duì)照降低了33%；在0.8%NaCl濃度時(shí)，小果黑核桃幼苗主根長(zhǎng)顯著降低，較對(duì)照降低了46%，東部黑核桃主根長(zhǎng)最大，較對(duì)照降低了19%。

隨著鹽脅迫濃度的增加，4種黑核桃的側(cè)根數(shù)總體下降，與對(duì)照（CK）相比，0.2%NaCl處理下，小果黑核桃側(cè)根數(shù)最少，降低了53%，北加州黑核桃側(cè)根數(shù)降低了44%，東部黑核桃降低了22%，魁核桃側(cè)根數(shù)最多，增加了5%；而0.4%NaCl處理下，東部黑核桃側(cè)根數(shù)最多，較對(duì)照降低了18%，小果黑核桃、北加州黑核桃和魁核桃幼苗的側(cè)根數(shù)無(wú)顯著差異；在0.6%NaCl處理下，北加州黑核桃幼苗側(cè)根數(shù)最多，較對(duì)照降低了42%，其余3種幼苗側(cè)根數(shù)無(wú)顯著差異；在0.8%NaCl處理下，小果黑核桃幼苗側(cè)根數(shù)最少，較對(duì)照降低了74%，其余3種幼苗側(cè)根數(shù)無(wú)顯著差異。 圖2

2.2" 鹽脅迫對(duì)黑核桃幼苗丙二醛含量的影響

研究表明，隨著鹽濃度的增加，4種黑核桃幼苗的丙二醛含量隨著NaCl濃度的增加呈逐漸上升的趨勢(shì)。在0.2%NaCl濃度時(shí)，北加州黑核桃和魁核桃幼苗丙二醛含量最高，較對(duì)照分別增加了12% 和17%，且二者無(wú)顯著差異，在0.4%和0.6%NaCl濃度時(shí)，魁核桃幼苗丙二醛含量最高，較對(duì)照分別增加了30%和33%，小果黑核桃幼苗丙二醛含量最低，較對(duì)照分別增加了20%和24%，而北加州黑核桃與東部黑核桃幼苗二者間無(wú)顯著差異；在0.8%NaCl濃度時(shí)，小果黑核桃幼苗丙二醛含量最低，較對(duì)照增加了28%，北加州黑核桃、東部黑核桃和魁核桃幼苗丙二醛含量最高，三者間無(wú)顯著差異。圖3

2.3" 鹽脅迫對(duì)黑核桃幼苗抗氧化酶活性的影響

研究表明，在0.4%NaCl濃度時(shí)，4種黑核桃幼苗SOD活性均達(dá)到最大值，且東部黑核桃幼苗SOD活性最大，較對(duì)照增加了23%，其次是小果黑核桃幼苗，較對(duì)照增加了21%；隨后4種黑核桃幼苗的SOD活性開(kāi)始下降，在0.8%NaCl濃度時(shí)降幅最大，其中北加州黑核桃和魁核桃幼苗的SOD活性最低，較對(duì)照分別降低了42%和40%，且二者間無(wú)顯著差異，小果黑核桃和東部黑核桃幼苗SOD活性最大，較對(duì)照分別降低了20%和22%，且二者間無(wú)顯著差異。在0.4%NaCl濃度時(shí)，小果黑核桃、北加州黑核桃和魁核桃幼苗POD活性達(dá)到最大值，且4種黑核桃幼苗POD活性無(wú)顯著差異，在0.6%NaCl濃度時(shí)，東部黑核桃幼苗POD活性達(dá)到最大值，較對(duì)照增加了19%，而小果黑核桃、北加州黑核桃和魁核桃幼苗POD活性呈逐漸下降的趨勢(shì)。在0.8%NaCl濃度時(shí)，東部黑核桃幼苗POD活性最大，較對(duì)照增加了2%，北加州黑核桃和魁核桃幼苗POD活性最低，較對(duì)照分別降低了35%和38%，且二者間無(wú)顯著差異。圖4

2.4" 鹽脅迫對(duì)黑核桃幼苗脯氨酸含量的影響

研究表明，隨著NaCl濃度的增加，4種黑核桃Pro含量總體呈先增加后降低的趨勢(shì)。在0.4%NaCl濃度時(shí)Pro含量達(dá)到最大值，且4種黑核桃Pro含量無(wú)顯著差異，隨后0.6%NaCl濃度時(shí)Pro含量逐漸下降，其中魁核桃幼苗Pro含量最低，較對(duì)照降低了18%，小果黑核桃、北加州黑核桃和東部黑核桃幼苗Pro含量無(wú)顯著差異；在0.8%NaCl濃度時(shí)，東部黑核桃幼苗Pro含量最高，較對(duì)照降低了10%，其次是小果黑核桃幼苗，較對(duì)照降低了21%，北加州黑核桃和魁核桃幼苗Pro含量最低，較對(duì)照分別降低了38%和48%，且二者間無(wú)顯著差異。圖5

2.5" 鹽脅迫對(duì)黑核桃幼苗可溶性糖含量的影響

研究表明，隨著鹽濃度的增加，4種黑核桃可溶性糖含量總體呈先增后降的趨勢(shì)。在0.2%NaCl濃度時(shí)，北加州黑核桃可溶性糖含量最低，其余3種黑核桃幼苗無(wú)顯著差異，在0.4%NaCl濃度時(shí)，4種黑核桃可溶性糖含量均達(dá)到最大值，較CK分別增加了14%、13%、14%和15%，且4種黑核桃幼苗間無(wú)顯著差異；在0.6%NaCl濃度時(shí)，可溶性糖含量大幅降低，其中北加州黑核桃幼苗可溶性糖含量最低，較CK降低了8%；在0.8%NaCl濃度時(shí)，魁核桃可溶性糖含量最高，較CK降低了11%。圖6

2.6" 鹽脅迫各指標(biāo)間相關(guān)性

研究表明，MDA含量與地上干重、側(cè)根數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，與主根長(zhǎng)呈顯著負(fù)相關(guān)；SOD活性與POD活性、Pro含量、SS含量、地上干重和主根長(zhǎng)呈極顯著相關(guān)；POD活性與Pro含量、SS含量、主根長(zhǎng)呈極顯著相關(guān)，與地上干重、側(cè)根數(shù)呈顯著相關(guān)；Pro含量與SS含量、主根長(zhǎng)呈極顯著相關(guān)，與地上干重和側(cè)根數(shù)呈顯著性相關(guān)；主根長(zhǎng)與側(cè)根數(shù)呈極顯著相關(guān)。各單項(xiàng)指標(biāo)之間存在重疊性和關(guān)聯(lián)性，單一指標(biāo)不能反映出植物的綜合耐鹽性。各個(gè)單一指標(biāo)在植物耐鹽性的評(píng)價(jià)中發(fā)揮不同的作用，且各指標(biāo)的變化規(guī)律不相同，需要對(duì)4種黑核桃幼苗耐鹽性進(jìn)一步評(píng)價(jià)。表1

2.7" 黑核桃耐鹽性綜合評(píng)價(jià)

研究表明，東部黑核桃幼苗的隸屬均值為0.65，耐鹽性最強(qiáng)，其次是小果黑核桃幼苗和魁核桃幼苗，最差的是北加州黑核桃幼苗。表2

3" 討 論

3.1

植物在鹽漬化土壤的環(huán)境中會(huì)造成苗木失水，生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制［17］。而植物在鹽脅迫環(huán)境中，根系最先受到影響，并且生物量的變化能夠直接反映出鹽脅迫特征，是作為耐鹽性的最可靠指標(biāo)［18］。而其他指標(biāo)例如根長(zhǎng)、株高等同樣也是對(duì)植物受到鹽脅迫程度或耐鹽能力最直觀的指標(biāo)［19-20］。研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫處理下，4種黑核桃幼苗的生物量、主根長(zhǎng)和須根數(shù)均顯著減小，而在其他植物的鹽脅迫研究中表現(xiàn)出相同的趨勢(shì)，比如杜梨［21］、臘梅［22］、梅花［23］等。隨著NaCl濃度的增加，4種黑核桃幼苗根系脫水，致使根部發(fā)育受阻生長(zhǎng)受到抑制，進(jìn)而使植株生物量減少，與隋德宗等［24］的研究結(jié)果相似。

3.2

當(dāng)植物受到生物或非生物脅迫時(shí)，植物體內(nèi)最明顯的變化之一就是活性氧（ROS）大量累積，細(xì)胞膜受損且會(huì)使膜質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)生大量的MDA，MDA含量也被作為判斷植物在逆境環(huán)境中受到脅迫嚴(yán)重程度的重要標(biāo)志［25-27］。研究中，鹽脅迫下4種黑核桃幼苗體內(nèi)的MDA含量隨著NaCl濃度的升高而逐漸增加，在幼苗受到鹽脅迫程度增加，與周琦等［28］的研究結(jié)果相似。

3.3

植物受到脅迫時(shí)，活性氧（ROS）增加，膜質(zhì)過(guò)氧化會(huì)激活體內(nèi)的抗氧化酶活性，通過(guò)抗氧化酶保護(hù)細(xì)胞膜質(zhì)過(guò)氧化損傷［25］，抗氧化酶是植物體內(nèi)作為清除ROS最重要的成分，其中SOD、POD是最主要的抗氧化酶［29］，較高的酶活性能夠使膜系統(tǒng)不受自由基的損害。研究中4種黑核桃幼苗的SOD活性、POD活性隨著鹽濃度增加均呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)。幼苗通過(guò)增加體內(nèi)酶活性維持細(xì)胞的正常代謝，當(dāng)鹽濃度超過(guò)植物耐受值時(shí)，高鹽濃度脅迫時(shí)幼苗體內(nèi)產(chǎn)生了過(guò)量的活性氧，超出了體內(nèi)酶系統(tǒng)的清除能力而逐漸下降［30］。

在鹽脅迫環(huán)境下，鹽濃度過(guò)高會(huì)使植物根系很難吸收水分，導(dǎo)致細(xì)胞產(chǎn)生滲透脅迫［31］。植物通過(guò)合成累積如脯氨酸、可溶性糖等小分子有機(jī)物調(diào)節(jié)細(xì)胞水勢(shì)，維持水分的平衡［32］。研究中，4種黑核桃幼苗的脯氨酸含量和可溶性糖含量隨著NaCl濃度的增加均呈先升后降的趨勢(shì)，說(shuō)明在低鹽濃度脅迫時(shí)，幼苗體內(nèi)通過(guò)增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，緩解鹽脅迫的損傷，但過(guò)量的鹽分進(jìn)入植物細(xì)胞時(shí)，細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力下降，最終導(dǎo)致細(xì)胞膜受損，這與張健等［33］的研究結(jié)果類(lèi)似。

3.4

單項(xiàng)指標(biāo)間存在關(guān)聯(lián)性和重疊性，單一的指標(biāo)不能準(zhǔn)確地評(píng)價(jià)出耐鹽性強(qiáng)弱，因此通過(guò)隸屬函數(shù)綜合分析對(duì)4種黑核桃幼苗耐鹽性進(jìn)行評(píng)價(jià)，得出東部黑核桃幼苗的耐鹽性最強(qiáng)，其次是小果黑核桃幼苗和魁核桃幼苗，最差的是北加州黑核桃幼苗。

由于植物的耐鹽性主要受多基因影響，在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，不同生長(zhǎng)階段或不同生態(tài)環(huán)境下，基因表達(dá)差異顯著，致使耐鹽性表現(xiàn)不同［32］。而研究通過(guò)盆栽方式對(duì)當(dāng)年生幼苗進(jìn)行鹽脅迫，試驗(yàn)材料植株偏小，因此對(duì)于成年植株的耐鹽性能力還需進(jìn)一步研究。

4" 結(jié) 論

4種黑核桃幼苗在鹽脅迫條件下，生物量降低，主根長(zhǎng)和須根數(shù)減少，生長(zhǎng)發(fā)育受到明顯抑制。隨著鹽濃度的增加，MDA含量增加，體內(nèi)SOD、POD活性增加，降低MDA累積帶來(lái)的細(xì)胞膜損傷，在較低鹽濃度通過(guò)增加脯氨酸含量、可溶性糖含量，提高幼苗的滲透調(diào)節(jié)能力，降低傷害。4種黑核桃幼苗的耐鹽能力強(qiáng)弱為東部黑核桃＞小果黑核桃＞魁核桃＞北加州黑核桃。

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Effects of salt stress on the growth and physiological characteristics of american black walnut seedlings

OU Yuan1，2， LUO Shasha1，2， WANG Ruyue1，2， SUN Yali3，HU Haifang4

（1. School of Forestry and Landscape Architecture， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830052， China; 2. National Long-Term Research Base of Fruit Tree Science in Jiamu in Xinjiang， Aksu Xinjiang 843000， China; 3，Institute of Economic Forestry， Xinjiang Academy of Forestry， Urumqi 830063， China; 4.Institute of Landscape Architecture， Xinjiang Academy of Forestry， Urumqi 830063， China）

Abstract：【Objective】 Study the growth and physiological changes of American black walnut under salt stress and a comprehensive analysis of the salt tolerance of different seedlings， with a view to providing a reference for the selection and breeding of salt-tolerant varieties of black walnut，" salt resistance mechanisms and the screening of salt-tolerant rootstocks in Xinjiang walnut growing areas.

【Methods】 The growth and physiological responses of seedlings of small-fruited black walnut（Juglans regia.microcarpa）， northern California black walnut（Juglans regia.hindsii）， eastern black walnut（Juglans regia.nigra）and quebracho black walnut（Juglans regia.major）were analyzed by correlation analysis and subordinate function analysisgrowth and physiological responses of above-ground dry weight， below-ground dry weight， main root length， lateral root number and MDA content of the four black walnut seedlings were analyzed.

【Results】" After 40 d of salt stress， above-ground dry weight， below-ground dry weight， main root length and number of lateral roots all decreased to different degrees， with different magnitudes of change for different materials; with increasing salt concentration， malondialdehyde content increased， and SOD activity， POD activity， proline content and soluble sugar content generally showed a trend of first increasing and then decreasing.

【Conclusion】" A comprehensive analysis of the affiliation function values yielded four species of black walnuts in descending order of salt tolerance：eastern black walnut gt; small-fruited black walnut gt; quebracho black walnut gt; northern California black walnut.

Key words：black walnut; salt stress; growth physiology; comprehensive evaluation

Fund project：Forestry Development Subsidy Fund Project of Xinjiang Uygur Autonomous Region （XJLYKJ202210）

Correspondence author： HU Haifang（1975-），male，from Urumqi Xinjiang，the main research direction is fruit tree germplasm resources and cultivation physiology，（E-mail）43784936@qq.com