集團外獵物種類及獵物密度對七星瓢蟲集團內捕食作用的影響

doi：10.6048/j.issn.1001-4330.2024.02.020

摘" 要：【目的】以核桃黑斑蚜和核桃全斑蚜為集團外獵物，研究七星瓢蟲在不同集團外獵物種類及密度下對異色瓢蟲卵的集團內捕食的作用，為綜合應用兩種捕食性瓢蟲控制核桃黑斑蚜與核桃全斑蚜提供理論依據。

【方法】在室內溫度（25 ± 1）℃、相對濕度（60 ± 10）%、光周期L∶D=14∶10的人工氣候箱中，觀察記錄在不同密度的核桃黑斑蚜和核桃全斑蚜條件下，七星瓢蟲1齡幼蟲對異色瓢蟲卵和不同核桃蚜蟲的日平均捕食量。

【結果】隨著核桃黑斑蚜和核桃全斑蚜密度的增加，七星瓢蟲對異色瓢蟲卵的日平均捕食量顯著下降，而對核桃黑斑蚜與核桃全斑蚜的日平均捕食量極顯著上升。當集團外獵物為核桃全斑蚜時，與集團外獵物為核桃黑斑蚜相比較，七星瓢蟲1齡幼蟲對異色瓢蟲卵的集團內捕食作用隨著核桃全斑蚜密度增加下降更快。

【結論】隨著集團外獵物密度的增加，能有效降低七星瓢蟲對異色瓢蟲卵的集團內捕食，且不同獵物種類影響不同。

關鍵詞：七星瓢蟲；異色瓢蟲；核桃黑斑蚜；核桃全斑蚜；集團內捕食作用

中圖分類號：S47""" 文獻標志碼：A""" 文章編號：1001-4330（2024）02-0441-07

收稿日期（Received）：

2023-06-18

基金項目：

新疆維吾爾自治區自然科學基金項目（2020D01A55）；新疆維吾爾自治區天山英才計劃

作者簡介：

文霞（1997-），女，重慶人，碩士研究生，研究方向為害蟲綜合治理，（E-mail）2480068856@qq.com

通訊作者：

高桂珍（1984-），女，河北唐山人，博士，教授，碩士生導師，研究方向為昆蟲生態及害蟲綜合防控，（E-mail）gaoguizhen1984@ 163.com

0" 引 言

【研究意義】核桃Juglans regia是重要的木本油料樹種［1］。我國新疆核桃種植面積大、產量高［2］，但近年來核桃樹上的蟲害發生頻繁，嚴重影響了核桃的產量。核桃全斑蚜Panaphis juglandis和核桃黑斑蚜Chromaphis juglandicola是核桃樹的主要害蟲［3-5］。核桃全斑蚜與核桃黑斑蚜在核桃葉片上生態位有所不同，均刺吸葉片汁液且易形成煤污，嚴重時影響核桃果實的正常生長發育［6-7］。蚜蟲具有發育歷期短、繁殖速度快，個體小易隱蔽、對殺蟲劑極易產生抗藥性等特點［8-9］。

采用化學農藥防治

蚜蟲若不合理使用，害蟲會產生抗性［10-12］?！厩叭搜芯窟M展】七星瓢蟲Coccinella septempunctata對核桃蚜蟲具有一定的捕食能力，在生物防治核桃蚜蟲中應用前景廣闊［13］。捕食性瓢蟲作為農林生態系統中常見且重要的一類天敵昆蟲，在不同種類之間存在一定的集團內捕食（Intraguild predation，簡稱IGP）［14］。IGP是指處于相同營養級的捕食者在競爭相似或者相同獵物時發生的捕食作用［15］，其不僅會影響天敵昆蟲的種群數量和動態，還會影響其控害效果［16-18］。集團外獵物種類以及密度對IGP強度有一定影響［19-21］，七星瓢蟲和斑點瓢蟲Coleomegilla maculata之間存在相互作用，七星瓢蟲作為集團內捕食者，斑點瓢蟲作為集團內被捕食者，在集團外獵物密度相對較低的情況下，兩種瓢蟲之間的IGP較強，使得斑點瓢蟲的存活率下降；相反情況下，兩種瓢蟲的IGP減弱［18］。利用多種捕食性天敵昆蟲防治害蟲時，應考慮不同集團外獵物種類和獵物密度對捕食性瓢蟲之間IGP的影響［22］?！颈狙芯壳腥朦c】七星瓢蟲C.septempunctata與異色瓢蟲Harmonia axyridis是農林業中常見害蟲蚜蟲的重要捕食性天敵昆蟲［23］，且是核桃園中的重要捕食性天敵［13］。七星瓢蟲和異色瓢蟲之間存在集團內捕食，但兩者是單向捕食還是雙向捕食，以及哪種在集團內捕食中處于優勢地位，尚未有一致結論［24-26］。在集團外獵物分別為核桃黑斑蚜和核桃全斑蚜，且獵物密度不同時，七星瓢蟲對異色瓢蟲的IGP強度以及對集團外獵物的捕食情況尚不清楚。需研究七星瓢蟲在不同集團外獵物種類及密度下對異色瓢蟲卵的集團內捕食作用。【擬解決的關鍵問題】以核桃上的主要害蟲核桃黑斑蚜與核桃全斑蚜為集團外獵物，研究不同集團外獵物種類、獵物密度下七星瓢蟲對異色瓢蟲的集團內捕食作用，分析七星瓢蟲對異色瓢蟲的IGP強度與集團外獵物種類和密度的關系，為兩種瓢蟲協同防治核桃黑斑蚜和核桃全斑蚜提供理論依據。

1" 材料與方法

1.1" 材 料

異色瓢蟲、七星瓢蟲均采于新疆伊犁哈薩克自治州新源縣阿勒瑪鎮改良場植物園內（43°38′N，83°61′E），采回后的瓢蟲置于養蟲盒（20 cm×13 cm×8.5 cm），放入溫度（25±1）℃、相對濕度（60±10）%、光周期L∶D=14∶10的人工氣候箱（寧波江南儀器廠，RXZ-280B）中，并以核桃黑斑蚜和核桃全斑蚜混合飼養瓢蟲，每24 h補充1次獵物。將濾紙折疊成的產卵片放入飼養盒，供瓢蟲產卵，每天收集產卵片上的瓢蟲卵塊，放入4℃冰箱中備用。將七星瓢蟲卵進行孵化，選取1日齡的1齡幼蟲，試驗前饑餓處理24 h后供試。選用2～3齡的核桃黑斑蚜與核桃全斑蚜若蚜供試。

1.2" 方 法

1.2.1" 不同密度的集團外獵物對七星瓢蟲集團內捕食的影響

在培養皿（90 mm×15 mm）內放置與其大小一致的濾紙保濕，在濾紙上放入與培養皿大小一致核桃葉片，當集團外獵物為核桃黑斑蚜時，葉片背面朝上放置；當集團外獵物為核桃全斑蚜時，葉片正面朝上放置；并將前期收集的異色瓢蟲卵卡（30粒/卡）粘至核桃葉片上，分別接入不同密度的2～3齡核桃蚜蟲。核桃黑斑蚜密度設置為20、40、60、80、120頭/皿，核桃全斑蚜密度設置為10、20、30、40、50、60頭/皿。將培養皿置于溫度（25±1）℃、相對濕度（60±10）%、光周期L∶D=14∶10的人工氣候箱中，24 h后記錄剩余的核桃黑斑蚜、核桃全斑蚜和異色瓢蟲卵數量。每個處理重復6次。

1.2.2" 不同種類的集團外獵物對七星瓢蟲集團內捕食的影響

設置核桃黑斑蚜和核桃全斑蚜兩種不同種類的集團外獵物。挑取2～3齡不同密度（20、40、60頭/皿）的核桃黑斑蚜或核桃全斑蚜若蚜于培養皿（90 mm×15 mm）中，并在各培養皿中放入異色瓢蟲卵卡（30粒/卡），隨后將饑餓處理后的七星瓢蟲1齡幼蟲置于上述培養皿中；將培養皿置于溫度（25±1）℃、相對濕度（60±10）%、光周期L∶D=14∶10的人工氣候箱中，24 h后記錄剩余的核桃黑斑蚜、核桃全斑蚜和異色瓢蟲卵數量。每個處理重復6次。

1.3" 數據處理

比較不同集團外獵物密度下七星瓢蟲捕食量的差異時，先對數據進行正態性和方差齊性檢驗；符合正態性和方差齊性的數據，進行單因素方差分析，統計量用 F 值表示；如數據不符合正態分布，進行非參數檢驗，統計量用χ2表示。所有數據使用SPSS 25與Origin 2017軟件進行分析與作圖。

2" 結果與分析

2.1" 以不同密度核桃黑斑蚜為集團外獵物對七星瓢蟲集團內捕食影響

研究表明，當核桃黑斑蚜密度為20頭/皿時，七星瓢蟲1齡幼蟲對異色瓢蟲卵的日平均捕食量為（3.00±0.856）粒，而七星瓢蟲1齡幼蟲對核桃黑斑蚜的日平均捕食量為（7.83±0.91）頭。當核桃黑斑蚜密度達至120頭/皿時，七星瓢蟲1齡幼蟲對異色瓢蟲卵日平均捕食量為（1.50±0.342）粒，其對核桃黑斑蚜日平均捕食量為（52.00±4.84）頭。隨著集團外獵物核桃黑斑蚜密度的增加，七星瓢蟲1齡幼蟲對核桃黑斑蚜的日平均捕食量極顯著增加（F=35.329，df=4， 25，Plt;0.000 1），而對異色瓢蟲卵的日平均捕食量呈現顯著下降趨勢（χ2=13.867，df=6，P=0.031）。圖1

2.2" 以不同密度核桃全斑蚜為集團外獵物對七星瓢蟲集團內捕食的影響

研究表明，當集團外獵物為核桃全斑蚜時，隨著核桃全斑蚜密度由10增加至60頭/皿，七星瓢蟲1齡幼蟲對異色瓢蟲卵的日平均捕食量從（3.33±0.667）粒減少至（0.67±0.333）粒，而對核桃全斑蚜的日平均捕食量由（6.67±0.715）頭增加至（22.67±5.129）頭。即隨著集團外獵物核桃全斑蚜密度的增加，七星瓢蟲1齡幼蟲對核桃全斑蚜的日平均捕食量顯著增加（F=5.486，df=5， 30，P=0.001），而對異色瓢蟲卵的日平均捕食量呈現顯著下降趨勢（χ2=22.333，df=6，P=0.001）。隨著核桃全斑蚜密度的增加，七星瓢蟲1齡幼蟲對異色瓢蟲卵的IGP減弱。圖2

2.3" 集團外獵物種類對七星瓢蟲集團內捕食的影響比較

研究表明，七星瓢蟲1齡幼蟲對異色瓢蟲卵的日平均捕食量與集團外獵物密度呈顯著負相關。集團外獵物種類不同，七星瓢蟲1齡幼蟲對異色瓢蟲卵的IGP 作用也有所不同；當集團外獵物為核桃全斑蚜時，隨著集團外獵物密度增加，七星瓢蟲對異色瓢蟲卵的IGP作用較集團外獵物為核桃黑斑蚜時下降更為明顯。表1

3" 討 論

3.1

集團外獵物密度能顯著的影響捕食者的種內自殘和集團內捕食［27］，隨著集團外獵物密度的增加，IGP發生的頻率和強度降低［28-29］。如Mirande等［30］研究異色瓢蟲和阿根廷當地常見瓢蟲Eriopis connexa之間的IGP，隨著集團外獵物桃蚜Myzus persicae由低密度轉至高密度情況下，兩種瓢蟲之間IGP的發生率由100%降低至67%。Lucas等［31］研究癭蚊Aphidoletes aphidimyza、紅通草蛉Chrysoperla rufilabris和斑鞘飾瓢蟲Coleomegilla maculata間的IGP以及王鑫［32］研究的巴氏新小綏螨Neoseiulus barkeri和黃瓜新小綏螨Neoseiulus cucumeris間的集團內捕食和同類相殘作用均表明集團外獵物密度能影響IGP的強度。即隨著集團外獵物密度的增加，集團內捕食者對集團內獵物的捕食量減小，對集團外獵物的捕食量增加。研究結果與之一致，隨著集團外獵物核桃黑斑蚜或核桃全斑蚜密度的增加，七星瓢蟲1齡幼蟲對異色瓢蟲卵的日平均捕食量顯著性降低，對集團外獵物的日均捕食量則呈現極顯著增加趨勢。

3.2

不同的集團外獵物種類對七星瓢蟲取食異色瓢蟲卵的IGP作用存在一定影響，分別以核桃黑斑蚜和核桃黑斑蚜為集團外獵物，隨著集團外獵物密度的增加，七星瓢蟲對異色瓢蟲卵的捕食量均表現為下降趨勢，但以核桃全斑蚜為集團外獵物時，下降更快。盧塘飛等［22］分別以六點始葉螨Eotetranvchus sexmaculatus、東方真葉螨Eutetranychus orientalis、比哈小爪螨Oligonychus biharen為集團內外獵物研究了拉戈鈍綏螨Amblyseius largoensis與巴氏新小綏螨之間的IGP作用，發現不同獵物對其IGP作用的影響存在差異；集團外獵物六點始葉螨、比哈小爪螨存在時，巴氏新小綏螨和拉戈鈍綏螨之間的IGP 作用減弱，而集團外獵物密度的增加對兩種植綏螨之間的IGP有明顯抑制作用，于興林［15］研究異色瓢蟲與煙蚜繭蜂Aphidius gifuensis之間的集團內捕食得出當異種天敵存在時，異色瓢蟲對集團外獵物桃蚜的捕食表現為Holling-Ⅱ型。而試驗中隨著集團外獵物密度的增加，七星瓢蟲1齡幼蟲對蚜蟲的捕食量也隨之增加，但在集團外獵物達最高密度時，其對蚜蟲的的日平均捕食量仍處于增長狀態，可能與集團外獵物核桃黑斑蚜和核桃全斑蚜密度設置較低有關。

解決多天敵協同控害，一直是生物防治研究關注的熱點問題［33］。在對大豆蚜的生物防治中，李鶴鵬［34］研究得出中華草蛉卵與印度三叉蚜繭蜂按照1∶3比例一次性投放對大豆蚜種群數量的控制效果最佳，而僅投放草蛉的控制效果最差；在桃蚜的生物防治中，利用異色瓢蟲與煙蚜繭蜂共同防治時，于興林［15］發現共同使用兩種天敵昆蟲20～45 d時，其對蚜蟲的控制效率顯著高于單獨使用一種天敵控制。研究表明七星瓢蟲與異色瓢蟲存在集團內捕食，且受集團外獵物種類和密度影響顯著。

在室內探究了不同集團外獵物種類和獵物密度條件下七星瓢蟲作為集團內捕食者對異色瓢蟲的IGP。但室內環境與自然環境存在一定的差異，在自然環境下，獵物的體型大?。?5］、溫度［36-39］、捕食者的饑餓程度［18， 40-41］等都會對捕食性天敵昆蟲集團內捕食作用產生一定影響。因此，在田間條件下利用七星瓢蟲和異色瓢蟲協同防治核桃黑斑蚜和核桃全斑蚜時，應充分考慮各因素的影響以避免或減弱捕食性瓢蟲之間的IGP。

4" 結 論

4.1

當集團外獵物為核桃黑斑蚜時，其密度由20頭/皿增加至120頭/皿，七星瓢蟲1齡幼蟲對異色瓢蟲卵的日平均捕食量由（3.00±0.856）粒減少至（1.50±0.342）粒，而對核桃黑斑蚜的日平均捕食量由（7.83±0.91）頭增加至（52.00±4.84）頭。

4.2

當集團外獵物為核桃全斑蚜時，隨著核桃全斑蚜密度由10頭/皿增加至60頭/皿，七星瓢蟲1齡幼蟲對異色瓢蟲卵的日平均捕食量從（3.33±0.667）粒減少至（0.67±0.333）粒，而對核桃全斑蚜的日平均捕食量由（6.67±0.715）頭增加至（22.67±5.129）頭。

4.3

當以核桃全斑蚜為集團外獵物時，七星瓢蟲對異色瓢蟲卵的IGP下降更快。

參考文獻（References）

［1］

胡東宇， 高健， 黃力平， 等.南疆四地州核桃產業現狀與發展思路［J］. 北方園藝， 2021，（13）：148-154.

HU Dongyu， GAO Jian， HUANG Liping， et al.Current situation and development idea of walnut industry in four prefectures of southern Xinjiang［J］. Northern Horticulture， 2021，（13）：148-154.

［2］ 李源， 馬文強， 朱占江， 等.新疆核桃產業發展現狀及對策建議［J］. 農學學報， 2019， 9（7）：80-86.

LI Yuan， MA Wenqiang， ZHU Zhanjiang， et al.Xinjiang walnut industry：the development status and countermeasures ［J］. Journal of Agriculture， 2019， 9（7）：80-86.

［3］ 邢海超， 呂昭智， 趙莉， 等.警惕核桃全斑蚜的潛在危害風險［J］. 環境昆蟲學報， 2018， 40（4）：769-774.

XING Haichao， LYU Zhaozhi， ZHAO Li， et al.Potential risks of dusky-veined walnut aphid Panaphis juglandis （Goeze）（Hemiptera：Aphididae）in China［J］. Journal of Environmental Entomology， 2018， 40（4）：769-774.

［4］ Gupta V.Aphids on the world's trees：an identification and information guide ［J］. Oriental Insects， 2001， 35（1）：104．

［5］ Sibbett S， Bettiga L， Bailey M.Walnut aphid becoming a costly midsummer pest ［J］. California Agriculture， 1982， 36（5）：21-22.

［6］ 楊海峰， 于江南.新疆果樹蚜蟲種類及其識別［J］. 新疆農業科學， 2004， 41（5）：312-315.

YANG Haifeng， YU Jiangnan.Varieties and distinction of fruit aphids in Xinjiang ［J］. Xinjiang Agricultural Sciences， 2004， 41（5）：312-315.

［7］ 朱曉鋒， 宋博， 徐兵強， 等.間作作物對核桃黑斑蚜及主要天敵種群的影響［J］. 環境昆蟲學報， 2015， 37（6）：1170-1175.

ZHU Xiaofeng， SONG Bo， XU Bingqiang， et al.Effect of intercrop on the population of the walnut aphid and its major natural enemies ［J］. Journal of Environmental Entomology， 2015， 37（6）：1170-1175.

［8］ 于曉慶， 張帥， 宋姝娥， 等.小麥蚜蟲對六種殺蟲劑的抗藥性及田間藥效評價［J］. 昆蟲學報， 2016， 59（11）：1206-1212.

YU Xiaoqing， ZHANG Shuai， SONG Shu'e， et al.Resistance of wheat aphids to six insecticides and assessment of their field efficacy ［J］. Acta Entomologica Sinica， 2016， 59（11）：1206-1212.

［9］ 王金富， 馬孝林， 鄧景麗， 等.7種化學藥劑對枸杞蚜蟲的室內毒力［J］. 西北農業學報， 2010， 19（5）：105-107.

WANG Jinfu， MA Xiaolin， DENG Jingli， et al.Toxicity determination of seven chemicals on wolfberry aphis in the laboratory［J］. Acta Agriculturae Boreali-Occidentalis Sinica， 2010， 19（5）：105-107.

［10］Umina P A， Edwards O， Carson P， et al.High levels of resistance to carbamate and pyrethroid chemicals widespread in Australian Myzus persicae（Hemiptera：Aphididae）populations［J］. Journal of Economic Entomology， 2014， 107（4）：1626-1638.

［11］ Zuo Y Y， Wang K， Zhang M， et al.Regional susceptibilities of Rhopalosiphum padi （Hemiptera：Aphididae）to ten insecticides ［J］. Florida Entomologist， 2016， 99（2）：269-275.

［12］ 湯秋玲， 馬康生， 高希武.蔬菜蚜蟲抗藥性現狀及抗性治理策略［J］. 植物保護， 2016， 42（6）：11-20.

TANG Qiuling， MA Kangsheng， GAO Xiwu.Current status and management strategies of insecticide resistance in aphids on the vegetable crops ［J］. Plant Protection， 2016， 42（6）：11-20.

［13］ 劉思琪， 王強， 高桂珍.異色瓢蟲和七星瓢蟲對核桃黑斑蚜捕食能力比較［J］. 中國農學通報， 2020， 36（17）：118-122.

LIU Siqi， WANG Qiang， GAO Guizhen.Harmonia axyridis and Coccinella septempunctata：predation comparison to Chromaphis juglandicola［J］. Chinese Agricultural Science Bulletin， 2020， 36（17）：118-122.

［14］ 趙靜， 肖達， 張帆， 等.三種捕食性瓢蟲成蟲對卵的種內自殘及其集團內捕食作用［J］. 環境昆蟲學報， 2016， 38（2）：299-304.

ZHAO Jing， XIAO Da， ZHANG Fan， et al.The intraspecific cannibalism and intraguild predation on eggs among three predacious ladybeetles（Coleoptera：Coccinelildae）adults［J］. Journal of Environmental Entomology， 2016， 38（2）：299-304.

［15］ 于興林.異色瓢蟲與煙蚜繭蜂集團內捕食作用及協同防控桃蚜潛能評價［D］. 楊凌：西北農林科技大學， 2020.

YU Xinglin. Intraguild predation between Harmonia axyridis and Aphidius gifuensis and their potential effect on the management of Myzus persicae［D］. Yangling：Northwest A amp; F University， 2020.

［16］ Frago E.Interactions between parasitoids and higher order natural enemies：intraguild predation and hyperparasitoids［J］. Current Opinion in Insect Science， 2016， 14：81-86.

［17］ Rosenheim J A， Wilhoit L R， Armer C A.Influence of intraguild predation among generalist insect predators on the suppression of an herbivore population［J］. Oecologia， 1993， 96（3）：439-449.

［18］ Obrycki J J， Giles K L， Ormord A M.Interactions between an introduced and indigenous coccinellid species at different prey densities ［J］. Oecologia， 1998， 117（112）：279-285.

［19］ 付文燕.異色瓢蟲與短翅蚜小蜂的集團內捕食作用［D］. 楊凌：西北農林科技大學， 2016.

FU Wenyan.Intraguild predation on an aphid parasitoid Aphelinus asychis（Hymenoptera：Aphelinidae）by a ladybird beetile Harmonia axyridis（Coleoptera：Coccinellidae）［D］. Yangling：Northwest A amp; F University， 2016.

［20］ 楊帆， 陸宴輝， 徐建祥.棉蚜密度對瓢蟲集團內捕食作用的影響［J］. 中國生物防治學報， 2016， 32（3）：299-304.

YANG Fan， LU Yanhui， XU Jianxiang.Effects of cotton aphid density on the intraguild predation among three ladybeetles（Coleoptera：Coccinelildae）［J］. Chinese Journal of Biological Control， 2016， 32（3）：299-304.

［21］ 楊帆.龜紋瓢蟲、七星瓢蟲與異色瓢蟲之間的集團內捕食作用［D］. 揚州：揚州大學， 2014.

YANG Fan.The intraguild predation among Propylea japonica （Thunberg）， Coccinella septempunctata L.and Harmonia axyridis （Pallas）［D］. Yangzhou：Yangzhou University， 2014.

［22］ 盧塘飛， 陳俊諭， 張方平， 等.不同獵物及密度對巴氏新小綏螨和拉戈鈍綏螨同類相殘和集團內捕食作用的影響［J］. 環境昆蟲學報， 2021， 43（1）：214-223.

LU Tangfei， CHEN Junyu， ZHANG Fangping， et al.Effects of prey species and density on cannibalism and intraguild predation of predacious mites Neoseiulus barkeri and Amblyseius largoensis［J］. Journal of Environmental Entomology， 2021， 43（1）：214-223.

［23］ 段宇杰， 何恒果， 蒲德強， 等.七星瓢蟲基礎研究現狀［J］. 生物安全學報， 2021， 30（1）：20-28.

DUAN Yujie， HE Hengguo， PU Deqiang， et al.Basic research status of Coccinella septempunctata［J］. Journal of Biosafety， 2021， 30（1）：20-28.

［24］ Rieder J P， SCOTT Newbold T A， Sato S， et al.Intra-guild predation and variation in egg defence between sympatric and allopatric populations of two species of ladybird beetles ［J］. Ecological Entomology， 2008， 33（1）：53-58.

［25］ Ware R L， Majerus M E N.Intraguild predation of immature stages of British and Japanese coccinellids by the invasive ladybird Harmonia axyridis［J］. Biocontrol， 2008， 53（1）：169-188.

［26］ Sato S， Shinya K， Yasuda H， et al.Effects of intra and interspecific interactions on the survival of two predatory ladybirds（Coleoptera：Coccinellidae）in relation to prey abundance ［J］. Applied Entomology and Zoology， 2009， 44（2）：215-221.

［27］ Rudolf V H W， Kamo M， Boots M.Cannibals in space：the coevolution of cannibalism and dispersal in spatially structured populations ［J］. The American Naturalist， 2010， 175（5）：513-524.

［28］ Schellhorn N A， Andow D A.Mortality of coccinellid（Coleoptera：Coccinellidae）larvae and pupae when prey become scarce ［J］. Environmental Entomology， 1999， 28（6）：1092-1100.

［29］ Burgio G， Santi F， Maini S.On intra-guild predation and cannibalism in Harmonia axyridis （Pallas）and Adalia bipunctata L.（Coleoptera：Coccinellidae）［J］. Biological Control， 2002， 24（2）：110-116.

［30］ Mirande L， Desneux N， Haramboure M， et al.Intraguild predation between an exotic and a native coccinellid in Argentina：the role of prey density［J］. Journal of Pest Science， 2015， 88（1）：155-162.

［31］ Lucas ， Coderre D， Brodeur J.Intraguild predation among aphid predators：characterization and influence of extraguild prey density ［J］. Ecology， 1998， 79（3）：1084-1092.

［32］ 王鑫.巴氏新小綏螨和黃瓜新小綏螨間的集團內捕食和同類相殘作用［D］. 呼和浩特：內蒙古農業大學， 2017.

WANG Xin.Intraguild predation and cannibalism in the phytoseiid mites Neoseiulus barkeri and Neoseiulus cucumeris［D］.Hohhot：Inner Mongolia Agricultural University， 2017.

［33］ Rosenheim J A， Kaya H K， Ehler L E， et al.Intraguild predation among biological-control agents：theory and evidence［J］. Biological Control， 1995， 5（3）：303-335.

［34］李鶴鵬.中華草蛉與印度三叉蚜繭蜂防控大豆蚜的協同效應研究［D］. 北京：中國農業科學院， 2013.

LI Hepeng.Studies on the synergistic effects of releasing Chrysopa sinica and Trioxys indicus to control Aphid glycines ［D］. Beijing：Chinese Academy of Agricultural Sciences， 2013.

［35］ Hemptinne J L， Lognay G， Gauthier C， et al.Role of surface chemical signals in egg cannibalism and intraguild predation in ladybirds（Coleoptera：Coccinellidae）［J］. CHEMOECOLOGY， 2000， 10（3）：123-128.

［36］ 王甦， 譚曉玲， 張帆.不同溫度條件下異色瓢蟲四齡幼蟲親緣關系對自殘行為的影響［J］. 生態學報， 2010， 30（19）：5396-5403.

WANG Su， TAN Xiaoling， ZHANG Fan.Influence of kin relationship on cannibalism behavior of Harmonia axyridis （Coleoptera：Coccinellidae）fourth instar larvae in different temperature conditions ［J］. Acta Ecologica Sinica， 2010， 30（19）：5396-5403.

［37］ Rogers T L， Gouhier T C， Kimbro D L.Temperature dependency of intraguild predation between native and invasive crabs ［J］. Ecology， 2018， 99（4）：885-895.

［38］ Frances D N， McCauley S J.Warming drives higher rates of prey consumption and increases rates of intraguild predation ［J］. Oecologia， 2018， 187（3）：585-596.

［39］ Salas Gervassio N G， Pérez-hedo M， Luna M G， et al.Intraguild predation and competitive

displacement between Nesidiocoris tenuis and Dicyphus maroccanus， two biological control agents in tomato pests［J］. Insect Science， 2017， 24（5）：809-817.

［40］ Polis G A， Myers C A， Holt R D.The ecology and evolution of intraguild predation：potential competitors that eat each other ［J］. Annual Review of Ecology and Systematics， 1989， 20：297-330.

［41］ Rondoni G， Onofri A， Ricci C.Laboratory studies on intraguild predation and cannibalism among coccinellid larvae（Coleoptera：Coccinellidae）［J］. European Journal of Entomology， 2012， 109（3）：353-362.

Effects of different prey species and density on intraguild predation of Coccinella septempunctata

WEN Xia， GUO Facheng， GAO Guizhen

（College of Forestry and Landscape Architecture， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830052， China）

Abstract：【Objective】 The study aims to clarify the intraguild predation of Coccinella septempunctata on Harmonia axyridis with different extraguild prey species and densities， expecting to provide a theoretical basis for the comprehensive application of the two types of predatory ladybugs to control C.juglandicola and P.juglandis.

【Methods】 In the climatic chamber with a constant temperature of （25±1）℃， （60±10）% RH， and photoperiod of 14∶10（L∶D）h， the number of daily average predation of 1st instar larvae

of C.septempunctata on eggs of H.axyridis and walnut aphids were evaluated.

【Results】 The results showed that the number of daily average predation of C.septempunctata on eggs of H.axyridis decreased significantly while on C.juglandicola and P.juglandis increased significantly with the increasing density of C.juglandicola and P.juglandis.With the extraguild prey P.juglandis， the intraguild predation of 1st instar larvae of C.septempunctata on eggs of H.axyridis decreased faster compared with the extraguild prey of C.juglandicola as the increase of prey density.

【Conclusion】" With the increase of extraguild prey density， the intragruild predation of C.septempunctata on H.axyridis can be effectively reduced， and the effects of different prey species were different.

Key words： Coccinella septempunctata; Harmonia axyridis; Chromaphis juglandicola; Panaphis juglandis; intraguild predation

Fund projects：Project of Natural Science Foundation of Xinjiang Uygur Autonomous Region（2020D01A55）; Tianshan Talents Project of Xinjiang Uygur Autonomous Region

Correspondence author：GAO Guizhen（1984-）， female， from Tangshan， Hebei， professor， master's supervisor， research area is Insect ecology and integrated control of pest，（E-mail）gaoguizhen1984@163.com