蘋果蠹蛾生物學特性及其幼蟲對核桃果實的為害習性

doi：10.6048/j.issn.1001-4330.2024.02.019

摘" 要：【目的】研究蘋果蠹蛾幼蟲寄主轉移至核桃后的為害習性。

【方法】在和田縣連續2 a進行室內外幼蟲蛀果習性觀察。

【結果】卵初產半透明色后逐漸加深，卵發育完全后，幼蟲咬破卵殼爬出，不取食卵殼，取食核桃的幼蟲齡數分為6齡；于葉片上孵化的幼蟲，低齡期（1～3齡）取食葉片后轉至果實為害，幼蟲危害核桃果實時，由外果皮蛀不規則蟲道向核仁蛀入，第1代幼蟲于4齡開始轉果，第2代于3齡末期開始轉果，后持續在外果皮為害并多次轉果，至幼蟲發育完成后脫果，脫果幼蟲多自上而下轉移至樹干60 ～ 120 cm范圍內結繭化蛹，幼蟲存在滯育現象。

【結論】蘋果蠹蛾共經歷6個齡期，不同世代和齡期的幼蟲為害習性有所差異，其為害習性受著卵位置、幼蟲齡期和果實發育影響。

關鍵詞：蘋果蠹蛾；核桃果實；為害習性；化蛹場所

中圖分類號：S436.64""" 文獻標志碼：A""" 文章編號：1001-4330（2024）02-0434-07

收稿日期（Received）：

2023-07-03

基金項目：

新疆維吾爾自治區重點研發計劃項目（2021B02004）子課題“核桃重大蛀果害蟲暴發成災規律；監測預警及防控關鍵技術研究”（2021B02004-1）

作者簡介：

葉曉琴（1997-），女，新疆木壘人，碩士研究生，研究方向為森林保護，（E-mail）yxq13201236435@163.com

通訊作者：

阿地力·沙塔爾（1968-），男，新疆莎車人，教授，博士，碩士生/博士生導師，研究方向為林業有害生物監測與防控，（E-mail）adl1968@126.com

0" 引 言

【研究意義】核桃（Juglans regia）是新疆和田地區主要名特優林果樹種之一，2020年和田縣核桃種植面積為2×104 hm2，占和田縣林果種植面積的50%以上。近年來，核桃病蟲頻發，2018年開始在和田縣部分鄉鎮發現其為害核桃果實，發生面積5.867 hm2，為害嚴重區域蛀果率高達30%，造成果實大量脫落，果品質量下降。【前人研究進展】蘋果蠹蛾幼蟲在不同寄主植物上的蛀果習性不同，蛀食幼蟲多從沙果（Malus asiatica）和蘋果（Malus pumila）的胴部蛀入，排出大量褐色蟲糞串絲懸掛在果實蛀孔外［1-3］；蛀食香梨（Pyrus spp）時，多從萼洼、胴部蛀入，僅有少量從果柄處蛀入果實，排出黑色蟲糞堆積于蟲道內；取食杏（Prunus armeniaca）時，多數從梗洼蛀入［2， 4-5］。受寄主營養、掛果量、果實大小及水分的影響，蘋果單個蛀果的蛀孔數和其中的平均幼蟲數都顯著高于梨果，尤其是具有2頭以上幼蟲的蛀果比例要遠高于梨［6-8］。【本研究切入點】國外報道核桃是蘋果蠹蛾的寄主樹種［9-10］，但國內至今未見幼蟲轉移至核桃為害習性的報道。需研究蘋果蠹蛾幼蟲寄主轉移至核桃后的為害習性。【擬解決的關鍵問題】調查受害核桃園內的幼蟲蛀果、轉果、化蛹等生物學特性，研究幼蟲對核桃果實的危害習性，為核桃園內精準防治蘋果蠹蛾奠定理論基礎。

1" 材料與方法

1.1" 材 料

人工氣候箱（RXZ-260A）、體式顯微鏡（SZM45-ST1）、相機（Mlchrome/GT 5.0）、培養皿（9 cm×9 cm）、養蟲盒（15 cm×10 cm×10 cm）、鑷子（ESD-11A）。

于3月開始，在核桃園中采集蛹帶回室內，在人工氣候箱內恒溫培養（T=（26 ± 0.5）℃，RH=60%±5%，L∶D=16∶8），待成蟲羽化，將成蟲置于養蟲盒中雌雄比=3∶3配對飼養。

1.2" 方 法

1.2.1" 蘋果蠹蛾卵與幼蟲發育觀察

卵外部形態：每日定時觀察雌蟲產卵情況，待其產卵后，清點并用記號筆標注有效卵（有效卵內胚體與卵膜分離，形似“括號”），每24 h鏡檢拍照，詳細記錄有效卵的外部形態變化。

幼蟲發育：根據Dyar氏法則，由于幼蟲頭殼骨化程度比較高，且形態比較穩定，故常用頭殼寬度作為劃分幼蟲蟲齡的指標。通過室內飼喂蘋果蠹蛾幼蟲，保證其正常生長發育，將室內飼養獲得的初孵幼蟲接入有核桃果實切片的培養皿內飼養，直至化蛹為止，期間觀察其蛻皮次數并詳細記錄。

1.2.2" 幼蟲習性

1.2.2.1" 幼蟲蛀果習性

室內：采集著卵葉片至室內保濕培養，待室內培養獲得初孵幼蟲（室內培養方法同1.2.1），將幼蟲置于具有果實和葉片的新鮮枝條上，觀察幼蟲取食習性。

室外：4月下旬室外出現第1代幼蟲為害時，每3 d采集一次被蛀果實，至8月下旬果實采收結束，每次采集100顆蛀果帶回室內剖查，記錄果實表面蛀孔數量，隨后將果實剖開，調查果實內幼蟲數量、幼蟲發育程度、幼蟲蛀入位置、幼蟲轉果及脫果情況。

1.2.2.2" 幼蟲化蛹習性

自3月下旬開始，對老熟幼蟲化蛹情況進行調查。在樹干0～210 cm，每30 cm為1個梯度，設置7個高度梯度，每梯度選擇10棵長勢相對一致的核桃樹，共計70棵，每3 d對標定的樣樹進行調查，統計老熟幼蟲在每個高度梯度的蟲口數量、雌雄比例、分布方向及化蛹情況。

1.2.2.3" 幼蟲滯育調查

6月下旬第1代老熟幼蟲轉移至化蛹場所后采集老熟幼蟲，將定量的幼蟲放入2.5 mL指形管內，管口扎孔，懸掛在核桃樹干周圍，至9月下旬，持續觀察記錄老熟幼蟲滯育情況。

2" 結果與分析

2.1" 卵外部形態觀察

研究表明，卵初產時隆起部分為半透明（圖1a）后逐漸加深為乳白色；成蟲產卵后即發生卵裂，產卵后0～12 h，胚盤、胚帶形成和分化，在解剖鏡下可見幼蟲形態（圖1b），12～48 h間，器官、體軀逐漸形成，頭部具有兩個褐色復眼（圖1c），48～72 h間，中央凸起部分的邊緣開始出現紅色斑點，后連成一整圈并向中央擴大加深（圖1d）；72～96 h間，幼蟲形成，透過卵膜可見頭殼（圖1e），96～120 h，幼蟲完成背合，蟲體完全成形，胚體在卵殼內發生胚動，幼蟲咬破卵殼爬出（圖1f）。圖1

2.2" 幼蟲發育觀察

研究表明，蘋果蠹蛾幼蟲頭殼、體長均出現6個相對集中的區域，頭殼的6個集中區分別為0.32、0.42、0.79、1.07、1.36、1.57 mm，體長的6個集中區分別為3.23、5.45、7.58、9.49、11.32、13.72 mm，取食核桃的蘋果蠹蛾幼蟲分為6齡。初孵幼蟲頭部略寬于身體，2齡幼蟲頭寬與身體基本相等，3～6齡幼蟲頭殼窄于身體；初孵幼蟲為乳白色，2～5齡幼蟲體色逐漸加深至淡黃色，6齡幼蟲體色由為桃紅色或黃粉漸變；隨幼蟲生長發育，頭殼顏色由黑褐色變為黃褐色。表1，圖2

2.3" 幼蟲習性

2.3.1" 蛀果習性

2.3.1.1" 第1代幼蟲蛀果習性

孵化于葉片的初孵幼蟲啃咬葉片組織不吞食，吐絲將碎屑串聯，然后取食葉肉，葉片呈半透明網狀（圖3a、b），孵化1～2 d后，大部分幼蟲轉移至鄰近果實蛀果為害，僅少數幼蟲繼續啃食葉片，至3齡后轉移至果實為害，將啃咬的青皮碎屑結網覆蓋于蛀孔后繼續向內蛀食，3齡幼蟲取食核桃外果皮，4～6齡幼蟲啃食果殼和核仁，至幼蟲老熟后脫果。

孵化于果實表面的初孵幼蟲，為害著卵果實或相鄰果實，初孵幼蟲在果實表面啃咬外果皮不吞食，將外果皮碎屑結網覆蓋于蛀孔表面（圖3d），后向內蛀食一個小室，1～2齡幼蟲向內蛀食外果皮和果殼，3齡幼蟲啃食未木質化的果殼和分心木，蛀道內堆積淡黃色碎屑和淺黃褐色蟲糞（圖3e），6月上旬開始，少部分4～6齡幼蟲開始轉果為害，幼蟲轉果后在鄰近果實表面尋找合適位置蛀入，轉果后的幼蟲多蛀食外果皮，大部分4～6齡幼蟲繼續向內蛀食果仁（圖3f），大量黑褐色蟲糞堆積于不規則蛀道內或纏以蟲絲串掛于蛀孔外（圖3c），6齡末期幼蟲老熟后，從原蛀孔或另蛀孔脫果，脫果孔無蟲糞覆蓋。

2.3.1.2" 第2代幼蟲蛀果習性

第2代幼蟲于7月上旬開始為害，受高溫天氣影響，孵化于葉片的初孵幼蟲大量死亡，孵化于果實表面的幼蟲，蛀入方式同第1代初孵幼蟲，2～3齡幼蟲啃食核桃外果皮，大部分幼蟲于3齡末期開始轉果為害，至幼蟲發育成熟，期間多次轉果，轉果習性與第1代相同，少數幼蟲至3齡后繼續向果內蛀食，取食果殼部分，4齡開始以不規則蟲道向核仁部分蛀食直至幼蟲老熟。圖3

2.3.1.3" 蛀孔位置及幼蟲數量

幼蟲對蛀孔位置具有一定選擇性，采摘果實各部位蛀孔數量存在顯著差異（Plt;0.05），蛀孔分布為萼部（45.69%）gt;胴部（30.48%）gt;基部（23.83%），由萼洼蛀入果實數量占萼部蛀孔總量的46.1%，落果胴部的蛀孔數量與基部和萼部差異顯著（Plt;0.05），蛀孔分布為胴部（39.80%）gt;基部（31.40%）gt;萼部（28.77%）。幼蟲多從核桃果實萼部蛀入，落果蛀孔多在胴部和基部。圖4

第1代蛀果中，單果單蟲蛀果數占比高達96.08%，單果多蟲蛀果數占比為3.92%；第2代幼蟲為害期間，單果單蟲蛀果數占比為90.09%，單果多蟲蛀果數占比為9.91%，第1代單果單蟲的比例是第2代的1.06倍，第2代單果多蟲的比例是第2代的2.5倍。蘋果蠹蛾幼蟲為害核桃時，1顆果實內常見1頭幼蟲為害，第2代蛀果中多頭幼蟲的比例增大。

2.3.2" 轉果習性

研究表明，幼蟲脫果比例為43.24%，第1代幼蟲中，少數幼蟲自4齡開始轉果為害，幼蟲多另蛀孔脫果，轉果后在果實表面爬行，在鄰近的健康果實表面選擇合適位置蛀入，并啃咬外果皮結網覆于蛀孔外，而后向內蛀食；第2代幼蟲中，大部分幼蟲至3齡末期開始轉果，至老熟幼蟲脫果，期間多次轉果為害。兩代幼蟲轉果發生齡期與轉果次數不同，第2代幼蟲為害期間，核桃果殼木質化程度加深，單顆果實青皮部分營養物質難以使其完成幼蟲期，導致幼蟲多次轉果。

老熟幼蟲多自上而下吐絲倒懸或沿樹干爬行至老翹皮、樹皮裂縫等位置結繭化蛹。老熟幼蟲多自上而下尋找化蛹場所，是由于幼蟲發育完成后自然脫果，不受果實脫落影響。部分越冬前幼蟲（22.91%）在采收后的果內繼續為害，10月中旬左右在果實內越冬。

2.3.3" 化蛹習性

老熟幼蟲多另咬孔脫果，脫果后尋找樹皮裂縫處、老翹皮下，誘蟲布、修剪鋸口、主枝分叉縫隙、遺落果實、包裝袋等隱蔽場所結繭化蛹，在樹齡較低（20 a以下）的核桃樹主干部分，樹皮光滑無裂縫，幼蟲會啃咬樹皮后吐絲將碎屑結繭覆于蟲體外化蛹。90%以上老熟幼蟲在樹干0～210 cm范圍內結繭化蛹，60～120 cm幼蟲數量最多，占比高達72.54%，30 cm以下范圍內與180 cm以上幼蟲分布較少。老熟幼蟲均勻分布在樹干各方位。這可能是由于當地的灌溉模式和常年間作農作物，致使林下近地處濕度較大，溫度差異較小，導致幼蟲分布在樹干較高范圍，且各方向分布均勻。表2

2.3.4" 幼蟲滯育

在調查各世代老熟幼蟲化蛹場所中發現，老熟幼蟲具有聚集性，幼蟲雌雄比為1.32∶1，室外飼養幼蟲發現，第1代、第2代幼蟲均存在滯育現象，采集第1代的638頭幼蟲中，有56頭幼蟲狀態持續至9月下旬，幼蟲第1代幼蟲滯育率為8.77%，采集第2代的550頭幼蟲中，有3頭持續幼蟲狀態至9月下旬，滯育率為0.55%，滯育幼蟲的雌雄比=1.63∶1。該區域蘋果蠹蛾雌蟲比例大于雄蟲，種群處在上升階段。

3" 討 論

3.1

蘋果蠹蛾卵外部形態變化主要分為三個階段［1， 11-12］，與研究所觀察結果一致，均為中蠟滴樣逐漸出現紅色斷續斑點、復眼、頭殼到幼蟲完全形成。前人研究表明，在蘋果等寄主上卵期需要4～13 d ［2］，但核桃上該蟲的卵發育需要4～7 d，可能受飼養條件和寄主影響。部分鱗翅目幼蟲齡數具有不確定性，王怡等［13］研究發現，梨小食心蟲（Grapholita molesta）幼蟲齡數受寄主種類和寄主成熟度的影響，不同寄主梨小食心蟲幼蟲可為4或5齡，同一寄主植物既有能力使幼蟲齡數變為5齡，也有能力使幼蟲齡數變為4齡；林玉英等［14］研究發現，椰子織蛾（Opisina arenosella）雌性和雄性在不同飼養環境下幼蟲齡數分別為9～10齡和8～10齡；研究發現，取食核桃的蘋果蠹蛾幼蟲分為6齡，與張學祖等在蘋果、沙果等寄主植物上研究的該蟲共有5個齡期，結果不一致［3， 11-12］。是由于寄主植物、環境因子對植食性昆蟲齡數存在影響，在對蘋果蠹蛾幼蟲齡數的研究中，寄主種類對幼蟲的影響有待進一步深入研究。

3.2

幼蟲的生長、取食與寄主、環境密切相關［15］，張學祖［2］指出寄主植物不同，蘋果蠹蛾幼蟲的蛀入位置、取食部位不同，杜磊等［6］表明蘋果蠹蛾幼蟲在取食不同寄主植物時危害習性不同，在蘋果的蛀果中，單個蛀果的蛀孔數與其中的平均幼蟲數都要顯著高于梨蛀果，尤其是具有2頭以上幼蟲數的蛀果比例要遠高于梨，幼蟲在蘋果上轉果為害時，多在鄰近果實的貼合面直接轉果。研究發現，蘋果蠹蛾幼蟲有取食葉片的習性，幼蟲為害核桃果實時，多從果實萼部蛀入，幼蟲啃咬青皮不吞食，將碎屑結網覆于蛀孔后，以不規則蟲道向核仁蛀入，最終部分幼蟲存在轉果現象，幼蟲由原果實脫果后，在鄰近健康果實表面爬行，尋找合適位置后蛀入，這些與該蟲在蘋果、杏、香梨上的為害習性均不同［1-2， 6-8， 11］，可能與寄主植物葉片的表面絨毛密度、果實結構、掛果量、果實體積、含水量等因素有關。蘋果蠹蛾第1代卵多產于葉片，核桃葉片初期具有少量腺體但無絨毛，核桃果實表面具有大量腺體，幼蟲取食難度大，蘋果葉片密被絨毛，幼果表面無腺體、絨毛，故孵化于核桃葉片的幼蟲取食核桃葉片；核桃上幼蟲多從萼部蛀入，與蘋果、杏的蛀入位置不同，與梨的一致，是由于蘋果蠹蛾幼蟲有偏食種子的習性，從香梨和核桃的萼部受石細胞和果殼影響較小，更容易蛀入果實；幼蟲蛀食時都先將果皮咬下，將碎屑結網覆蓋于蛀孔外；單果幼蟲數量差異可能與掛果量、果實體積等因素影響，另一方面是因為果實結構不同導致；幼蟲轉果習性不同是因為蘋果與核桃的果實結構不同。

3.3

蘋果蠹蛾老熟幼蟲階段是幼蟲期較長時間暴露在果外的階段，但老熟幼蟲多在樹皮裂縫處、老翹皮下、修剪鋸口、主枝分叉縫隙中、遺落果實、包裝袋中結繭等隱蔽位置結繭化蛹，在樹干上捆綁誘集帶是蘋果蠹蛾老熟幼蟲的有效防治措施［16］。老熟幼蟲自果內脫出后自下而上倒懸或爬行至化蛹場所，且對結繭化蛹場所具有較強的選擇性，研究發現，老熟幼蟲多在核桃樹干60～120 cm范圍內結繭化蛹，但這與老熟幼蟲多在蘋果樹0～30 cm和30～90 cm的樹干范圍內結繭化蛹的研究結果不一致［6， 17］，是因為各研究區域的寄主樹高、林間間作情況、林下溫濕度等條件不同，張掖地區在蘋果園中調查，樹體較矮，幼蟲分布相對較低。

4" 結 論

蘋果蠹蛾卵初產半透明色后逐漸加深，卵發育完成后，幼蟲咬破卵殼爬出，不取食卵殼，幼蟲在核桃上為害主要分為6個齡期，于葉片上孵化的幼蟲，低齡期取食葉片，3齡后轉至果實為害；幼蟲為害核桃果實時，1～2齡幼蟲取食青皮，3～4齡幼蟲取食未木質化的果殼和分心木，5～6齡取食核仁；部分幼蟲自4齡開始轉果，轉果后持續在青皮為害，并多次轉果；至幼蟲發育完成后脫果，脫果后多自上而下轉移至樹干60～120 cm范圍內結繭化蛹。

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Biological characteristics of apple codling moth（Cydia pomonella L.）larvae and its harmful habits on walnut fruit

YE Xiaoqin1， CAO Xiaoyan2， Adili Shataer1

（1. College of Forestry and Landscape Architecture， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830052， China; 2. College of Horticulture， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830052， China）

Abstract：【Objective】 The codling moth（Cydia Pomonella L.）is an important quarantine pest in China.In 2018， it was found to harm walnut fruits in Hotan area of Xinjiang， which was the first report in China.This project aims to clarify the harmful habit of the larval host of Cydia pomonella transferred to walnut.

【Methods】"" The fruit eating habits of larvae were observed in Hotan County for two consecutive years.

【Results】 The results showed that the translucent color of the eggs gradually deepened after the initial production.After the eggs were fully developed， the larvae chewed through the egg shell and crawled out without feeding on the egg shell.On the blade hatched larvae， the young period（1-3 instar）transferred to the fruit after feeding blade， larvae damage of walnut fruit， the epicarp irregular way to nucleoli moth corrupteth into the cavity， 1 generation larvae in 4 age began to turn， the second generation in the late age of 3 began to turn fruit， after continuous outer peel and repeatedly turn fruit， after the completion of the larval development to take off the fruit， The larvae migrated from top to bottom and formed cocoons and pupated within 60-120 cm of the trunk， and diapause was observed.

【Conclusion】" In conclusion， there were six instars of codling moth.Larvae of different generations and instars had different damage habits， and their damage habits were affected by egg position， larval instar and fruit development.

Key words：Cydia pomonella; walnut fruit; hazard habit; pupation place

Fund projects： The Key R amp; D Project of Xinjiang Uygur Autonomous Region（2021B02004）“ Walnut Major Fruit Moth Pest Outbreak Disaster Law;Monitoring and Early Warning and Prevention and Control of Key Technology Research”（2021B02004-1）

Correspondence author： Adili Shataer（1968-）， male， from Shache Xinjiang. professor， doctor， master's supervisor， the research direction is pest monitoring and control in forestry，（E-mail）adl1968@126.com