左側(cè)角回在詞匯語義加工中的作用

摘 "要""大腦左側(cè)角回是語言認知神經(jīng)科學研究發(fā)現(xiàn)的一個重要語義加工腦區(qū)。該腦區(qū)在詞匯語義加工中的具體功能還沒有得到統(tǒng)一的認識， 成為研究者廣泛關(guān)注的熱點和焦點問題。結(jié)構(gòu)上， 角回位于顳葉、枕葉和頂葉交接區(qū)， 并且具有廣泛的白質(zhì)纖維束連接， 這決定了它可能具有跨區(qū)域信息整合的功能。它在高水平語義表征、模態(tài)和特征信息聯(lián)合表征、語義關(guān)系表征以及語義整合加工中參與激活， 可能是語義表征和加工的信息“聚合區(qū)”。然而， 左側(cè)角回在語義表征樞紐、語義執(zhí)行控制加工、默認模式網(wǎng)絡的語義加工三方面還存在功能爭論， 未來研究需要綜合考慮左側(cè)角回的解剖結(jié)構(gòu)基礎及其與廣泛腦區(qū)連接的特點， 對角回子區(qū)域的功能進行深入細致地探討。

關(guān)鍵詞""左側(cè)角回， 語義表征， 語義加工， 聚合區(qū)

分類號""B842

1""引言

大腦左側(cè)角回作為語義加工的一個重要腦區(qū)， 得到了大量來自腦損傷病人研究（Jefferies amp; Lambon Ralph， 2006）、神經(jīng)影像（詳見綜述： Binder et al.， 2009）以及基于神經(jīng)調(diào)控技術(shù)的虛擬損傷研究（Croce et al.， 2021; Seghier， 2022）的證據(jù)支持。研究者從語義表征、語義通達加工、語義控制以及默認模式網(wǎng)絡的語義加工等不同領(lǐng)域的研究問題出發(fā)， 對角回的功能認識也就不同。從而， 探討左側(cè)角回在語義加工中的功能成為研究者廣泛關(guān)注的熱點和焦點問題。

在解剖結(jié)構(gòu)上， 左側(cè)角回位于顳葉、枕葉和頂葉交接區(qū)， 并且具有廣泛的白質(zhì)纖維束連接， 這決定了它可能具有跨區(qū)域信息整合的功能。一方面， 左側(cè)角回毗鄰視覺、聽覺、軀體感覺和空間信息加工的枕顳頂葉腦區(qū)， 它和這些感知?運

動皮層之間存在廣泛的結(jié)構(gòu)連接。具體表現(xiàn)為左側(cè)角回通過弓狀束與視覺、聽覺和操作信息加工的顳葉腦區(qū)連接， 通過上縱束的一部分與操作信息加工的頂葉皮層連接（Bonner et al.， 2013）。另一方面， 左側(cè)角回與其他語言加工腦區(qū)之間也存在豐富的結(jié)構(gòu)連接（Niu amp; Palomero-Gallagher， 2023; Seghier， 2013）。例如， 左側(cè)角回通過上縱束與額葉腦區(qū)形成背側(cè)連接通路（Petit et al.， 2023; Vavassori et al.， 2021）， 通過下縱束的腹側(cè)通路連接到額葉皮層（Petit et al.， 2023; Sarubbo et al.， 2013）， 還通過弓狀束與額中回和額下回相連接（Nakajima et al.， 2020; Yakar et al.， 2023）， 構(gòu)成了角回參與額?頂葉網(wǎng)絡的結(jié)構(gòu)基礎， 這一額頂葉網(wǎng)絡在語義控制中起著至關(guān)重要的作用（Xu et al.， 2017）。而且， 左側(cè)角回與顳葉腦區(qū)也具有廣泛的結(jié)構(gòu)連接， 它通過弓狀束與顳中回、前顳上回相連（Turken amp; Dronkers， 2011）， 通過中縱束與負責語義表征和存儲的顳極和顳葉后部腦區(qū)建立連接（Frey et al.， 2008; Makris et al.， 2009; Yakar et al.， 2023）。另外， 左側(cè)角回還通過U形束連接臨近的顳葉、頂葉和枕葉皮層， 其中包括顳上回、枕上回、枕中回、緣上回和頂上回腦區(qū)， 這些短程皮質(zhì)連接在視覺刺激的語義加工中發(fā)揮作用（Guevara et al.， 2020）。

左側(cè)角回與廣泛語言加工腦區(qū)具有的結(jié)構(gòu)連接， 可能決定了它在語義加工中的核心作用。在跨通道、跨神經(jīng)網(wǎng)絡的多維信息聚合/整合加工中都發(fā)現(xiàn)了左側(cè)角回的激活， 其功能可能是詞匯語義加工的信息“聚合區(qū)”。

2""左側(cè)角回在語義表征中的“聚合”功能

“聚合區(qū)”是研究者在關(guān)于大腦如何進行概念創(chuàng)造和表征的模型中提出的， 左側(cè)角回等多模態(tài)皮層被認為是感知覺?運動?情感模態(tài)信息的聚合區(qū)（Damasio， 1989）。大量神經(jīng)影像研究表明， 概念表征的神經(jīng)基礎不僅包含感知覺運動等初級皮層區(qū)域（Martin， 2016; Ulrich et al.， 2023）， 還包含了多模態(tài)的高水平皮層， 這些特定模態(tài)區(qū)和高水平的多模態(tài)區(qū)共同存儲了語義知識的實際內(nèi)容（Binder amp; Desai， 2011）。而左側(cè)角回在跨通道的信息加工中均有激活， 表現(xiàn)為高水平語義表征加工（Binder et al.， 2009）， 同時還參與跨通道語義整合（Bonner et al.， 2013; Fernandino et al.， 2022）， 在語義關(guān)系加工中也表現(xiàn)出顯著的激活（Zhang， Mirman， amp; Hoffman， 2023）， 是語義表征和加工的重要腦區(qū)（Graves et al.， 2023）。

2.1""左側(cè)角回是高水平語義表征區(qū)

大量的研究表明， 左側(cè)角回是詞匯語義表征的一個重要腦區(qū)。腦功能神經(jīng)影像研究發(fā)現(xiàn)， 左側(cè)角回在語義任務中的激活比其它任務更強。例如， 在視覺研究中， 語義任務比非語義任務（包括語音任務、感知覺判斷任務、詞匯判斷任務等）更多激活了左側(cè)角回等語義腦區(qū)（Rahimi et al.， 2022; Seghier et al.， 2010）。在聽覺研究中， 同樣發(fā)現(xiàn)了語義任務比非語義任務要更多激活左側(cè)角回腦區(qū)（Binder et al.， 1999; Price， 2010）。這表明無論詞匯以何種形式呈現(xiàn)， 左側(cè)角回在語義任務中普遍顯示更多的激活， 反映了其可能是負責高水平的語義表征。

還有研究發(fā)現(xiàn)， 真詞比假詞（Taylor et al.， 2014; Wang et al.， 2011）， 高頻詞比低頻詞（Graves et al.， 2010）在左側(cè)角回都誘發(fā)了更強的激活， 該腦區(qū)被認為與詞匯語義表征相關(guān)。因為真詞具有詞典語義表征， 高頻詞要比低頻詞更容易通達詞典語義表征， 從而就更多激活了左側(cè)角回等語義表征相關(guān)的腦區(qū)。最新的一項研究發(fā)現(xiàn)， 不同類型的概念都會激活左側(cè)角回腦區(qū)。例如， 被試在加工代表人物或地點的專有名詞和普通名詞時， 這些詞匯均激活了左側(cè)角回（Desai et al.， 2023）。

而且， 左側(cè)角回對語義特征豐富的詞匯加工更加敏感， 體現(xiàn)為左側(cè)角回激活的語義可表象性效應和語義具體性效應。詞匯的語義可表象性是指詞匯喚起心理表象的能力， 相對于低可表象性詞匯， 高可表象性詞匯更大程度地激活了左側(cè)角回， 表現(xiàn)出語義可表象性效應。左側(cè)角回的可表象性效應在詞匯判斷（Mattheiss et al.， 2018; Roxbury et al.， 2014）、語義任務（Lin et al.， 2018; Sabsevitz et al.， 2005）、閱讀任務（Graves et al.， 2010）和命名任務（Frost et al.， 2005）中都得到了穩(wěn)健的結(jié)果。應用經(jīng)顱直流電刺激（tDCS）技術(shù)的神經(jīng)調(diào)控研究也發(fā)現(xiàn)， 對左側(cè)角回施加陰極刺激抑制其神經(jīng)活動之后， 被試的閱讀任務表現(xiàn)出可表象性效應的顯著減弱（Cummine et al.， 2019）， 該結(jié)果為左側(cè)角回對高表象詞匯更敏感提供了因果證據(jù)。左側(cè)角回對語義特征豐富的詞匯加工更敏感還體現(xiàn)為具體詞比抽象詞誘發(fā)了更大的激活（Binder et al.， 2009; Wang et al.， 2010）。高可表象詞和具體詞的加工優(yōu)勢被認為與其更加豐富的語義特征信息有關(guān)， 左側(cè)角回激活可能反映了對豐富語義特征信息敏感。

總體而言， 在不同刺激和語義任務的多個研究中， 左側(cè)角回激活都表現(xiàn)出高一致性和可靠性的重復。Binder等人（2009）對120項語義加工的研究進行了元分析， 只有符合嚴格語義對比標準的研究才被納入， 如果對比條件下的刺激在正字法或語音特性上不匹配， 或者如果激活可以用注意或工作記憶需求的差異來解釋， 則研究被排除在外， 結(jié)果在左側(cè)角回腦區(qū)發(fā)現(xiàn)了穩(wěn)定的激活。因此， 綜合之前的研究發(fā)現(xiàn)， 左側(cè)角回在多種語義任務中激活， 并且在廣泛的有意義刺激中參與激活， 可能在語義加工網(wǎng)絡中起到了高水平語義表征的功能。

2.2""左側(cè)角回與跨模態(tài)語義聯(lián)合表征

左側(cè)角回作為高水平語義表征區(qū)， 可能具有連接和整合感知覺?運動等多模態(tài)特征信息的功能， 在整合多種特征信息以形成完整的語義表征中發(fā)揮重要作用（Binder amp; Desai， 2011）。

來自腦損傷病人的研究為左側(cè)角回參與多模態(tài)語義表征提供了有效的證據(jù)支持。左側(cè)角回受損的患者通常在涉及聽覺或者書面語言的語義加工中表現(xiàn)出困難， 此類患者存在多模態(tài)的語義損傷缺陷， 在圖詞匹配、圖片命名、同義詞測試、單詞分類等任務中， 都表現(xiàn)出語義提取功能的損傷（Hart amp; Gordon， 1990; Jefferies amp; Lambon Ralph， 2006; Jefferies et al.， 2008; Noonan et al.， 2010）。例如， 在圖片描述任務中， 患者無法識別物體的顏色或聲音， 也無法檢索到與物體相關(guān)的動作知識， 表現(xiàn)出語義障礙的跨模態(tài)特征（Jefferies amp; Lambon Ralph， 2006）。

通過操縱詞匯的語義模態(tài)維度信息， 研究者發(fā)現(xiàn)左側(cè)角回的激活受到了感知覺?運動模態(tài)信息調(diào)節(jié)， 可能對應著跨模態(tài)的語義聯(lián)合表征功能。Bonner等人（2013）發(fā)現(xiàn)左側(cè)角回在所有特定模態(tài)相關(guān)的具體詞（包括視覺模態(tài)、聲音模態(tài)和操作模態(tài)）和抽象詞中都顯示出激活， 說明左側(cè)角回作為高水平跨模態(tài)表征區(qū)， 聚合了概念的多種模態(tài)信息。隨后Fernandino等人（2015）收集了900個英語名詞的大腦激活模式， 以及對這些名詞的感知覺?運動模態(tài)語義屬性（包括顏色、形狀、視覺運動、聲音和操作屬性）的評分。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)大腦皮層外圍區(qū)域與感知覺?運動系統(tǒng)關(guān)聯(lián)， 對其中一個或多個屬性較為敏感， 而左側(cè)角回與5個詞匯語義屬性都相關(guān)。這些證據(jù)表明左側(cè)角回表征多種模態(tài)信息， 可能具有跨模態(tài)信息的聯(lián)合表征功能。

更多的研究證據(jù)表明， 左側(cè)角回與跨模態(tài)語義信息的聯(lián)合表征有關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)， 在行為特征和聲音特征詞匯的外顯語義判斷任務中， 左側(cè)角回在兩種詞匯的任務中都參與激活， 表現(xiàn)出對跨模態(tài)的語義特征敏感（Kuhnke， Kiefer， amp; Hartwigsen， 2020）。Kuhnke等人（2021）進一步的功能連接分析發(fā)現(xiàn)， 高行為特征詞匯增加了角回和行為特征表征區(qū)（包括左側(cè)初級運動皮層以及右側(cè)后顳上溝）之間的功能連接， 高聲音特征詞匯增加了角回和聲音特征表征區(qū)（包括左側(cè)前扣帶回、右側(cè)下頂葉、雙側(cè)背內(nèi)側(cè)前額葉以及丘腦）之間的功能連接。從而表明左側(cè)角回是多模態(tài)語義信息的高水平聚合區(qū)， 它可能將來自特定模態(tài)關(guān)聯(lián)皮層的語義信息整合在一起， 形成完整的概念表征。

角回對概念的跨模態(tài)信息表征機制， 近年來得到了表征相似性分析技術(shù)的證據(jù)支持。Fernandino等人（2022）發(fā)現(xiàn)概念在角回等腦區(qū)是基于感知覺、運動、情感、時空等經(jīng)驗特征信息進行表征的。Tong等人（2022）通過構(gòu)建基于65個感知覺、運動、情感等經(jīng)驗維度的概念經(jīng)驗模型， 預測522個詞匯概念的神經(jīng)相似性結(jié)構(gòu)， 結(jié)果在角回等皮層區(qū)域檢測到詞匯概念的語義相似性結(jié)構(gòu)， 說明這些皮層區(qū)域編碼概念的多模態(tài)經(jīng)驗信息。

2.3""左側(cè)角回加工語義關(guān)系

左側(cè)角回的語義信息聚合功能還體現(xiàn)在對語義關(guān)系的敏感性激活。語義知識之間的關(guān)系是語義空間的關(guān)鍵要素， 語義關(guān)系可以劃分為基于語義特征（感知覺?運動屬性等）相似性進行組織的類別系統(tǒng)（例如， 狗?熊）， 以及基于事件或場景的共現(xiàn)關(guān)系組織的主題系統(tǒng)（例如， 狗?骨頭） （Mirman"et al.， 2017）。

左側(cè)角回腦區(qū)受損的患者往往伴隨著圖片命名的主題關(guān)系錯誤（Schwartz et al.， 2011）， 還表現(xiàn)出識別物體之間主題關(guān)系的能力損傷（Mirman amp; Graziano， 2012）。來自健康被試的功能磁共振成像研究也支持了左側(cè)角回對主題關(guān)系的敏感性（Zhang， Mirman， amp; Hoffman， 2023）， 得到了神經(jīng)適應范式（Geng amp; Schnur， 2016）、語義相關(guān)性判斷（Bedny et al.， 2014; Boylan et al.， 2017）以及圖?詞干擾命名任務（de Zubicaray et al.， 2013）的證據(jù)支持。

左側(cè)角回還對概念的類別加工具有敏感性激活。通過對比生物和非生物概念的腦區(qū)激活， 研究者發(fā)現(xiàn)生物比非生物概念更多激活了左側(cè)角回等腦區(qū)（Rundle et al.， 2018）。最近的一項研究采用表征相似性分析技術(shù)發(fā)現(xiàn)， 左側(cè)角回不僅對詞語的上下文分布特征敏感， 也表現(xiàn)出對詞語所屬的語義類別相似性敏感（Carota et al.， 2021）。還有研究采用經(jīng)顱直流電刺激技術(shù)對左側(cè)角回施加陽極或陰極刺激， 結(jié)果發(fā)現(xiàn)相對于偽刺激組， 刺激組被試在語義分類任務中的反應速度均有明顯降低（Longo et al.， 2022）。這些研究證據(jù)表明左側(cè)角回具有對語義類別加工的敏感性， 由于相同類別的概念共享更多的概念特征， 從而需要更多的特征整合加工。例如， 在生物類別中， 概念之間存在著更多的共有特征， 因此不同生物概念的相似性較高， 而非生物概念往往具有更多的獨特特征， 概念之間的相似性較低。相對于非生物來說， 生物概念由于彼此之間的相似性而難以區(qū)分， 識別生物概念可能需要更復雜的語義特征信息整合過程（Taylor et al.， 2009）。

左側(cè)角回既對概念語義的主題關(guān)系敏感， 也對類別關(guān)系敏感， 可以統(tǒng)一在其獨特的解剖結(jié)構(gòu)及其作為語義聚合區(qū)的功能。例如， Binder （2016）對包含左側(cè)角回的高水平語義樞紐腦區(qū)如何實現(xiàn)類別和主題語義關(guān)系加工進行了分析， 認為角回作為高水平語義樞紐區(qū)具有跨模態(tài)聯(lián)合表征的功能。在聯(lián)結(jié)主義取向下， 主題關(guān)系被具體化為特征， 研究者認為主題關(guān)系和類別關(guān)系的加工只是依賴的語義特征不同， 類別關(guān)系與形狀、顏色等視覺特征更相關(guān)， 而主題關(guān)系與功能、空間、時間和動作特征更相關(guān)（Beauchamp amp; Martin， 2007; Kuhnke， Beaupain， et al.， 2020）?；陬悇e和基于主題聯(lián)想的概念關(guān)系表征實際上源自多模態(tài)系統(tǒng)的信息整合， 屬于同一類別關(guān)系或主題關(guān)系的概念往往比無關(guān)概念之間的特征信息更加相似， 與無關(guān)條件相比， 角回在類別關(guān)系和主題關(guān)系條件下誘發(fā)的更大激活， 可能反映了對重疊語義特征信息的整合。

一些研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)左側(cè)角回的激活與主題關(guān)系和類別關(guān)系加工均相關(guān)。語義性失語癥患者的研究發(fā)現(xiàn)， 這類病人在廣泛的語義任務中都有困難， 在類別判斷/匹配和檢索詞匯主題聯(lián)想的測試中均表現(xiàn)出相關(guān)錯誤（Jefferies amp; Lambon Ralph， 2006）。對左側(cè)角回施加經(jīng)顱磁刺激虛擬損傷之后， 被試在基于類別和基于主題的圖詞匹配任務中的表現(xiàn)均受影響（Davey et al.， 2015）。Zhang等人（2020）利用聽自然故事的神經(jīng)影像數(shù)據(jù)建立了語義類別和語義關(guān)系的皮層表征預測模型， 并進一步將其應用于數(shù)千個新單詞加工中， 研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)多種語義類別和語義關(guān)系加工中都涉及角回腦區(qū)激活。另外， 一項腦磁圖研究發(fā)現(xiàn)， 左側(cè)角回腦區(qū)在兩種關(guān)系加工中顯示出相似的激活（Lewis et al.， 2015）。一項使用表征相似性分析技術(shù)的研究也發(fā)現(xiàn)， 在三個類別（人、人造物體和地點）和三個主題（學校、醫(yī)學和體育）刺激材料上， 左側(cè)角回對類別信息敏感但對主題信息不敏感， 但是在控制了類別信息差異后， 角回腦區(qū)也表現(xiàn)出對主題信息敏感（Xu et al.， 2018）。

2.4""左側(cè)角回在詞匯語義整合加工中的作用

左側(cè)角回在概念語義表征中起到了高水平語義信息的聚合功能。相應地， 在語義通達加工過程， 可能對應著語義的整合加工。在詞匯水平， 表現(xiàn)為從詞形通達到語義的整合加工過程; 而在更大尺度的短語整合加工中， 表現(xiàn)為多種語義信息的整合過程。

在詞匯水平， 角回被認為負責單詞形式和相應意義之間的轉(zhuǎn)換加工。這一觀點最初得到了腦損傷患者的證據(jù)支持（Mesulam， 1998）， 直接的證據(jù)來自漢字閱讀的神經(jīng)影像研究。漢字具有表義的特性， 為研究從字形到語義加工的神經(jīng)機制提供了可能。漢字閱讀的神經(jīng)影像研究發(fā)現(xiàn)， 左側(cè)角回不僅在語義加工中激活， 而且在正字法加工中也激活， 從而表明左側(cè)角回在正字法到語義映射的功能（Wang et al.， 2016）。進一步的元分析發(fā)現(xiàn)， 左側(cè)角回在漢字加工中顯示出比拼音文字更大的激活， 這兩種類型的文字都能傳達意義和聲音， 但是閱讀漢字需要更多的字形加工， 基于此， 研究者認為左側(cè)角回在漢字加工中可能反映了從字形到語義的映射過程（Zhao et al.， 2017）。

在短語水平， 左側(cè)角回可能參與了語義組合加工。語義組合是指將單個單詞組合成復雜意義的能力。一些研究發(fā)現(xiàn)左側(cè)角回屬于組合加工網(wǎng)絡的一部分， 支持將單個概念整合成連貫的語義組合（Molinaro et al.， 2015; Pylkk?nen， 2020; Zhang et al.， 2022）。例如， Price等人（2015）研究發(fā)現(xiàn)被試加工有意義短語組合（“tiny radish”） 比無意義短語組合（“fast blueberry”）更大激活了左側(cè)角回， 并且激活不受修飾詞感知覺?運動信息類型的調(diào)節(jié)（Price et al.， 2015）。最新研究還發(fā)現(xiàn)， 在聽覺輸入模式下， 后側(cè)角回在有意義短語和無意義短語都要比假詞短語有更強激活， 并且在內(nèi)隱任務和外顯任務中顯示出穩(wěn)定激活， 說明后側(cè)角回腦區(qū)對語義信息數(shù)量敏感， 與語義豐富性有關(guān)， 反映了自動化的語義組合加工（Graessner et al.， 2021）。左側(cè)角回參與短語組合加工還得到了神經(jīng)因果研究的證據(jù)支持， Price等人（2016）采用高精度經(jīng)顱直流電刺激技術(shù)對左側(cè)角回施加陽極刺激， 結(jié)果發(fā)現(xiàn)促進了有意義短語更快地識別， 從而表明了左側(cè)角回在概念組合加工中的關(guān)鍵作用。

3""左側(cè)角回功能的更多研究

左側(cè)角回在解剖結(jié)構(gòu)上與廣泛的腦區(qū)具有聯(lián)結(jié)， 這一特點可能決定了該腦區(qū)同時參與了多種認知加工的神經(jīng)網(wǎng)絡。從而， 對于該腦區(qū)在語義表征和加工中功能提出了質(zhì)疑， 也使得對左側(cè)角回的功能探討變得更加復雜。

3.1 "左側(cè)角回與前顳葉的語義樞紐功能

角回作為高水平語義表征的聚合區(qū)， 被研究者認為是語義加工和表征的樞紐腦區(qū)。這種觀點主要基于Binder和Desai （2011）提出的語義加工具身抽象理論， 該理論認為左側(cè)角回和事件概念的表征有關(guān)， 負責對感知覺、運動等模態(tài)區(qū)輸入的信息進行整合。但是， 基于語義表征的中心?輻射（Hub and Spokes）模型卻認為語義表征的唯一跨模態(tài)樞紐位于雙側(cè)前顳葉腦區(qū)， 語義加工由特定模態(tài)的信息源（spokes）與前顳葉（hub）之間的相互作用形成（Lambon Ralph et al.， 2017; Patterson et al.， 2007）。

最近， 研究者嘗試將兩個樞紐腦區(qū)的功能統(tǒng)一在一個理論模型中。Kuhnke等人（2023）提出的語義表征混合模型認為， 語義加工存在不同層級的高水平樞紐區(qū)， 角回和前顳葉在語義加工中扮演著不同且互補的角色。概念加工依賴于層級化神經(jīng)結(jié)構(gòu)， 依次需要經(jīng)過模態(tài)特異腦區(qū)、多模態(tài)腦區(qū)， 最后到達非模態(tài)腦區(qū)完成加工。角回是多模態(tài)腦區(qū)， 負責對低水平的特定模態(tài)信息進行整合， 同時保留了概念相關(guān)的模態(tài)信息; 而左側(cè)前顳葉是更高水平的非模態(tài)腦區(qū)， 將語義模態(tài)信息整合到更高水平的抽象表征， 而不保留特定模態(tài)的信息。該模型強調(diào)， 模態(tài)特異腦區(qū)和多模態(tài)腦區(qū)都以一種靈活的、任務依賴的方式參與概念加工， 對與任務相關(guān)的概念特征做出選擇性反應， 而非模態(tài)腦區(qū)則完全將模態(tài)特定的感知運動信息抽象為高度抽象的概念表征， 對概念的模態(tài)信息不敏感。

左側(cè)角回和前顳葉在語義表征和加工中的功能仍然是研究者廣泛關(guān)注的問題。研究者嘗試從詞匯、短語以及句子等不同水平的語義加工， 同時還結(jié)合語義整合、語法加工等不同的語言加工成分對兩個腦區(qū)的功能進行探討（Coutanche et al.， 2020; Farahibozorg et al.， 2022; Pylkk?nen， 2019）。但是目前關(guān)于兩個腦區(qū)在語義加工中的功能貢獻還沒有一致的結(jié)論， 未來還需要深入研究。

3.2 "左側(cè)角回參與語義控制加工

語義加工需要由語義表征和語義控制系統(tǒng)協(xié)作完成， 語義控制是一種靈活地獲取和操縱語義信息的能力。一些研究認為左側(cè)角回是語義控制網(wǎng)絡的一部分（Jefferies， 2013; Jung amp; Lambon Ralph， 2023）， 例如， 研究者通過對腦損傷病人研究、健康被試的fMRI研究以及TMS研究進行綜述， 認為參與語義控制的關(guān)鍵腦區(qū)包括左側(cè)額下回、后顳中回和背側(cè)角回/頂下溝（Jefferies， 2013）。左側(cè)額葉和顳頂葉腦區(qū)（包括角回）損傷的中風失語癥患者并沒有表現(xiàn)出語義知識的喪失， 而是在靈活使用和操縱語義信息方面存在功能障礙， 這些患者表現(xiàn)出類似的執(zhí)行控制缺陷， 這表明這些皮層網(wǎng)絡支撐著語義控制加工（Jefferies amp; Lambon"Ralph， 2006）。患者的語義缺陷隨著語義任務控制需求而變化， 在檢索物體概念常見知識和歧義詞主要含義方面表現(xiàn)較好， 而在檢索物體不常見知識和歧義詞次要含義方面受損。從而， 研究者認為左側(cè)角回腦區(qū)可能與語義執(zhí)行控制功能有關(guān)， 負責操縱語義信息產(chǎn)生出適合任務的反應（Corbett et al.， 2009; Noonan et al.， 2010）。

但是， 在正常成人的磁共振研究中， 左側(cè)角回是否參與語義執(zhí)行控制加工還存在著爭論。Noonan等人（2013）對53個功能磁共振研究進行元分析發(fā)現(xiàn)， 高控制需求的語義任務比低控制需求的語義任務更多激活了左側(cè)前背側(cè)角回腦區(qū)， 表明角回參與了語義信息的控制加工。但是， 角回參與語義執(zhí)行控制的功能受到了一些研究者的質(zhì)疑。Jackson （2021）采用改進的元分析技術(shù)對語義控制網(wǎng)絡重新進行探討， 結(jié)果卻并沒有發(fā)現(xiàn)左側(cè)角回參與語義控制加工， 而是在語義認知網(wǎng)絡（語義任務vs基線任務、有意義vs無意義刺激）中發(fā)現(xiàn)角回腦區(qū)的激活， 研究者認為角回是語義表征腦區(qū)， 否認角回參與語義控制加工。而且， 根據(jù)語義執(zhí)行控制腦區(qū)的激活表現(xiàn)， 左側(cè)角回應該在更困難的任務中表現(xiàn)出更強的激活， 但是最新的一項fMRI研究顯示， 角回在較難任務中的激活較弱（Kuhnke et al.， 2022）。因此， 左側(cè)角回究竟是否參與了語義執(zhí)行控制加工仍然是當前研究者爭論的問題。

3.3 "左側(cè)角回參與默認模式網(wǎng)絡語義加工

之前的研究結(jié)果表明， 語義加工網(wǎng)絡和默認模式網(wǎng)絡（DMN）有重疊（Binder et al.， 1999; Binder et al.， 2009）， DMN是相對于休息或被動基線狀態(tài)， 在目標導向任務中表現(xiàn)出失活模式的大腦系統(tǒng)， 包括內(nèi)側(cè)前額葉、后扣帶回、外側(cè)和內(nèi)側(cè)顳葉皮層以及后部頂下葉/角回（Raichle et al.， 2001; Raichle， 2015）。這些區(qū)域在默認模式網(wǎng)絡中相互協(xié)同工作， 形成一個與語義和社會知識加工、情景記憶和自傳體記憶檢索、內(nèi)省、記憶等有關(guān)的功能網(wǎng)絡。左側(cè)角回也是DMN的核心腦區(qū)之一， 對于左側(cè)角回在DMN中的功能認識， 研究者形成了三種不同的觀點。一種觀點認為DMN中的角回腦區(qū)是語義加工的樞紐腦區(qū)。Binder等人（1999）認為語義加工是靜息狀態(tài)下認知活動的重要組成部分， 研究者通過比較靜息態(tài)、音調(diào)感知和語義任務， 發(fā)現(xiàn)DMN在靜息狀態(tài)下的激活高于音調(diào)感知任務， 但是和語義任務下的激活相等， 表明靜息狀態(tài)下涉及語義加工。與靜息狀態(tài)相比， 左側(cè)角回在語義任務中的失活程度明顯低于非語義的知覺或者語音任務（Humphreys et al.， 2015; Seghier et al.， 2010; Wirth et al.， 2011）。甚至當任務涉及語義加工的程度大于靜息狀態(tài)時， 角回腦區(qū)還顯示出正激活（Seghier， 2013）。Xu等人（2017）發(fā)現(xiàn)語義加工的一個網(wǎng)絡與DMN核心腦區(qū)重疊， 并且該網(wǎng)絡中的大多數(shù)腦區(qū)是多模態(tài)語義信息的聚合區(qū)， 進一步支持了DMN參與語義加工的觀點。

另一種觀點則否認角回在DMN中起到了語義加工的作用， 認為角回的語義效應可能是難度差異導致（Humphreys et al.， 2021; Jackson et al.， 2019）。研究者在語義相關(guān)性判斷任務和視覺空間任務中操縱了刺激的難度， 結(jié)果發(fā)現(xiàn)角回腦區(qū)沒有出現(xiàn)語義任務效應， 而是在兩種任務上都表現(xiàn)出失活模式， 表現(xiàn)為容易條件比困難條件更小的失活（Humphreys amp; Lambon Ralph， 2017）。最新的一項研究同樣發(fā)現(xiàn)左側(cè)角回在語義和非語義任務中都表現(xiàn)出困難條件比簡單條件的更大失活（Martin et al.， 2022）。進而， 研究者認為角回在語義gt;非語義任務、真詞gt;非詞等對比中的激活差異可能反映了在更難任務或項目上的負激活更大（Humphreys amp; Lambon Ralph， 2017; Humphreys et"al.， 2015）。難度假設得到了Graves等人（2017）的研究支持， 他們發(fā)現(xiàn)角回在真詞與非詞加工中產(chǎn)生的典型激活差異受刺激難度驅(qū)動， 導致激活模式發(fā)生逆轉(zhuǎn)， 即當實驗采用更難識別的低頻詞時， 非詞條件比真詞條件激活了角回腦區(qū)。

第三種多功能觀點則認為角回可能同時支持語義和非語義加工。有研究者發(fā)現(xiàn)即使控制了語義任務和控制任務之間的需求差異， 角回等DMN腦區(qū)依舊表現(xiàn)出激活（Wirth et al.， 2011）， 從而研究者懷疑DMN在語義加工中的參與激活不僅僅是由于一般難度差異導致的。例如， Kuhnke等人（2022）發(fā)現(xiàn)任務難度和語義加工在角回表現(xiàn)出可分離的效應：一方面， 角回在語義任務比非語義任務的激活更強， 對語義信息加工敏感; 另一方面， 角回在語義和非語義條件下的激活都隨著任務難度的增加而降低， 可能參與一般的難度加工。而且， 最近的一項研究發(fā)現(xiàn)， 角回的不同子區(qū)域具有功能分離， 腹側(cè)角回表現(xiàn)出社會語義效應， 而背側(cè)角回則表現(xiàn)出對任務難度的敏感（Zhang， Hung， amp; Lin， 2023）。由此可見， 角回可能同時支持語義加工， 也支持一般的任務難度加工。

4""可能的解釋

左側(cè)角回在詞匯語義加工中表現(xiàn)出多種不同的功能， 也存在著廣泛的爭論。一種可能的原因是角回內(nèi)部存在結(jié)構(gòu)和功能分離的子區(qū)域。角回在結(jié)構(gòu)上被分為前部和后部兩個分離的子區(qū)域（Caspers et al.， 2006; Caspers et al.， 2008）。這些子區(qū)域和其他腦區(qū)之間存在分離的結(jié)構(gòu)和靜息態(tài)功能連接（Mars et al.， 2011; Rushworth et al.， 2006; Uddin et al.， 2010）。例如， 研究者基于纖維束造影技術(shù)在角回子區(qū)域觀察到不同的結(jié)構(gòu)連接模式， 其中前背側(cè)角回通過上縱束和腹側(cè)前運動區(qū)和額下回后部連接， 后腹側(cè)角回通過下縱束和旁海馬連接（Rushworth et al.， 2006）。另外， 研究者采用靜息態(tài)功能連接分析也揭示了角回內(nèi)部子區(qū)域和其他腦區(qū)之間的不同鏈接， 研究結(jié)果顯示前背側(cè)角回與腹側(cè)前運動區(qū)和腹外側(cè)前額葉皮層連接更強， 后腹側(cè)角回與內(nèi)側(cè)前額葉皮層、后扣帶回、楔前葉和海馬回的連接更強（Mars et al.， 2011; Uddin et"al.， 2010）。這些研究結(jié)果共同揭示了角回內(nèi)部子區(qū)域結(jié)構(gòu)和功能連接的復雜性， 這意味著角回子區(qū)域可能具有不同的功能。

事實上， 一些研究者已經(jīng)提出了角回子區(qū)域的功能細分（Kuhnke et al.， 2022; Noonan et al， 2013; Seghier， 2013）。有研究發(fā)現(xiàn)， 后腹側(cè)角回可能與語義表征相關(guān)， 而前背側(cè)角回更多參與語義執(zhí)行控制加工。例如， 一項神經(jīng)影像學元分析發(fā)現(xiàn)， 背側(cè)角回激活隨著語義任務執(zhí)行需求增加而增加， 而腹側(cè)角回在語義和語音任務對比中顯示出更大激活， 但對控制需求不敏感（Noonan et al， 2013）。類似的， Jefferies （2013）認為背側(cè)角回參與語義執(zhí)行控制加工， 而腹側(cè)角回則負責語義整合加工。然而， 最近的一項研究發(fā)現(xiàn)前背側(cè)角回表現(xiàn)出普遍領(lǐng)域的加工難度效應， 但這種難度效應與控制加工的反應模式不同， 激活與難度之間呈負相關(guān)， 即激活隨著任務難度的增加而降低。因此， 研究者認為前背側(cè)角回與語義執(zhí)行控制加工無關(guān)（Kuhnke et al.， 2022）。Seghier等人（2010）研究則通過直接對比默認模式網(wǎng)絡和語義加工網(wǎng)絡， 發(fā)現(xiàn)兩個網(wǎng)絡重疊區(qū)位于中部左側(cè)角回， 因此將角回劃分為三個子區(qū)域。首先是兩個網(wǎng)絡重疊的中部角回腦區(qū)， 該腦區(qū)顯示出所有類型刺激驅(qū)使的失活， 并且失活水平和語義聯(lián)想水平成正相關(guān)， 說明中部角回可能參與在各種類型刺激的語義聯(lián)想加工中; 其次是位于重疊區(qū)背側(cè)和腹側(cè)的角回子區(qū)域， 研究者發(fā)現(xiàn)與注視符基線條件對比， 背、腹側(cè)角回均在語義任務中表現(xiàn)出顯著激活， 說明這兩個子區(qū)涉及在刺激驅(qū)使的語義加工中。背、腹側(cè)角回之間的功能區(qū)別在于， 對于背側(cè)角回腦區(qū)， 語義任務和無語義的感知覺判斷任務均比基線條件激活更大， 這表明無論視覺呈現(xiàn)的刺激條件是否具有明確意義， 背側(cè)角回腦區(qū)都進行了語義檢索加工， 負責在所有視覺刺激中檢索語義信息。而腹側(cè)角回腦區(qū)在語義判斷任務中顯示出激活， 在感知覺判斷任務中表現(xiàn)出負激活， 研究者認為腹側(cè)角回可能涉及在視覺輸入的概念識別加工中（Seghier et al.， 2010）。雖然這些研究關(guān)注了角回子區(qū)域在語義加工中的功能， 但是， 對于角回子區(qū)域在語義加工中的貢獻還不夠清楚， 研究者還需要深入探究角回子區(qū)域在語義加工中的功能， 在未來的神經(jīng)影像學研究中， 對角回腦區(qū)的報告也需要更為精確的定位。

另一種原因可能是角回作為跨系統(tǒng)的連接器支持語義加工的多個方面。這與Xu等人提出的語義加工三網(wǎng)絡神經(jīng)認知模型觀點一致， 研究者將語義系統(tǒng)劃分為三個子系統(tǒng)：基于多模態(tài)經(jīng)驗的語義表征系統(tǒng)、語言支持的語義表征系統(tǒng)以及語義控制系統(tǒng)。研究者發(fā)現(xiàn)左側(cè)角回作為中心連接樞紐， 連接三個語義子系統(tǒng)， 這表明語義信息加工通過角回進行連接、轉(zhuǎn)換和整合。研究者還發(fā)現(xiàn)這三個語義模塊的內(nèi)部樞紐位于角回的子區(qū)域， 左側(cè)角回子區(qū)域具有明確功能劃分， 其中前部角回參與語言支持的語義表征加工， 后部角回支持基于多模態(tài)經(jīng)驗的語義表征加工， 而背部角回則與語義執(zhí)行控制加工有關(guān)， 這表示每個模塊的信息在角回的子區(qū)域進行整合（Xu et al.， 2017; Xu et al.， 2016）。此外， 角回在默認模式網(wǎng)絡中的核心地位也支持了其作為跨系統(tǒng)連接器的功能， 因為默認模式網(wǎng)絡與廣泛的認知功能相關(guān)， 包括語義和社會知識加工、情景記憶和自傳體記憶檢索、內(nèi)省、記憶等（Spreng et al.， 2010）。左側(cè)角回作為不同語義系統(tǒng)的連接樞紐， 它與每個網(wǎng)絡之間保持著密切的聯(lián)系， 因此， 左側(cè)角回在語義加工中的功能可能依賴于它與其他腦區(qū)之間的相互作用。未來的研究可以考察不同角回區(qū)域如何與其他核心語義腦區(qū)相互作用， 這有助于從網(wǎng)絡的角度深入理解角回在語義加工中的功能。

5""結(jié)論

總之， 左側(cè)角回在詞匯語義加工中扮演著重要角色。當前的研究探索了左側(cè)角回在語義加工中的“聚合區(qū)”功能， 但是還存在著爭論并沒有得到一致的結(jié)論。未來的研究還需要對角回在語義加工中的功能進行深入探索。

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The role of the left Angular Gyrus in lexical-semantic processing

ZHANG Xiangyang， WANG Xiaojuan， YANG Jianfeng

（School of Psychology， Shaanxi Normal University， Xi’an 710062， China）

Abstract： The left Angular Gyrus （LAG） is a critical brain region for semantic processing in the cognitive neuroscience"of language. Increasing attention has been paid to the function of LAG in lexical-semantic processing since its function has not been consistently understood. Anatomically， the LAG is located at the junction of the temporal， occipital， and parietal lobes， with extensive white matter fiber bundles， determining that it may integrate information across regions. Researchers have proposed the LAG as the “convergence zone” in semantic representation and processing， as it is activated in high-level semantic representation， conjunctive representation of modalities and feature information， semantic relationship representation， and semantic integration processing. However， there are still debates about the LAG regarding the semantic representation hub， semantic executive control processing， and semantic processing of the default mode network. Future studies should comprehensively consider its anatomical basis and connections with a wide range of brain regions， and conduct in-depth and detailed discussions on the function of the LAG subregion.

Keywords："left Angular Gyrus， semantic"representation， semantic processing， “convergence zone”