不同綠藍(lán)光比例對(duì)羅勒生長(zhǎng)及其能源利用效率的影響

楊洋，賈夢(mèng)晗，陳燦，張一含，仝宇欣

中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，北京 100081

0 引言

【研究意義】人工光源是植物工廠中植物生長(zhǎng)發(fā)育唯一的能量來(lái)源，也是導(dǎo)致植物工廠高能耗、高運(yùn)行成本最主要的原因。因此，目標(biāo)植物的光環(huán)境參數(shù)優(yōu)化一直是人工光植物工廠研究的熱點(diǎn)。隨著LED（light-emitting diode）技術(shù)發(fā)展，發(fā)現(xiàn)不同波長(zhǎng)組成及比例對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育具有明顯不同的生物學(xué)效應(yīng)，包括植物的形態(tài)建成、葉片結(jié)構(gòu)、光合能力和能源利用效率等，適宜的光質(zhì)組合在提升產(chǎn)能的同時(shí),可提高能源利用效率[1-3]。【前人研究進(jìn)展】紅光（R，600—700 nm）和藍(lán)光（B，400—500 nm）因具有較高的光合色素吸收率，成為目前植物工廠生產(chǎn)用的主要光質(zhì)組成。因葉綠素吸收少而被認(rèn)為無(wú)益于光合作用的綠光（G，500—600 nm），隨著單色光LED 的研究使用，已被發(fā)現(xiàn)有利于植物的生長(zhǎng)發(fā)育[4-7]，植物的綠光感知系統(tǒng)與紅光和藍(lán)光感知系統(tǒng)協(xié)同調(diào)節(jié)發(fā)育和生長(zhǎng)[8]。與紅藍(lán)雙色光相比，適宜的紅、綠、藍(lán)光組合有利于提高植物的株高、葉面積和鮮重等[9-11]，紅藍(lán)光中補(bǔ)充綠光顯著提高生菜葉片的光合氮利用率、降低光電能耗、降低氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率、提高水分利用效率[12-14]。隱花色素吸收藍(lán)光，有利于花青素的積累，但隱花色素同時(shí)也吸收綠光，逆轉(zhuǎn)藍(lán)光所激活的隱花色素發(fā)色團(tuán)，抑制藍(lán)光對(duì)花青素的積累效應(yīng)[15-16]；研究也發(fā)現(xiàn)綠光逆轉(zhuǎn)藍(lán)光對(duì)氣孔的打開(kāi)效應(yīng)[12,17]；藍(lán)光導(dǎo)致葉面積和莖伸長(zhǎng)的減少，而綠光激活一些與光敏色素介導(dǎo)的遠(yuǎn)紅光（FR，＞700 nm）誘導(dǎo)的避蔭綜合癥相同的反應(yīng)，導(dǎo)致葉柄的伸長(zhǎng)和葉片擴(kuò)張[18-19]。綠光對(duì)藍(lán)光的拮抗特性響應(yīng)意味著植物對(duì)綠藍(lán)光比值（G/B）有響應(yīng)，G/B 提供的信號(hào)可以使植物能夠平衡密集冠層內(nèi)的光合作用和水利用效率[16,20]。在藍(lán)光保持定量的條件下，番茄葉片數(shù)、葉面積、節(jié)間長(zhǎng)度不因G/B 的變化而變化；除G/B=1.2不影響番茄葉片干重外，綠光代替紅光降低葉片干重，降低程度隨著G/B（0.4≤G/B≤1.6）的增加而增大；除G/B=0.4 不影響番茄水分利用效率外，綠光替代紅光提高水分利用效率，提高程度隨著G/B（0.8≤G/B≤1.6）的增加而增大[14]。在藍(lán)光比例不變的情況下，用低比例（10%）綠光替代部分紅光（G/B=1）對(duì)生菜地上部干鮮重、葉面積和光合無(wú)顯著影響[9]，用中比例（24%）綠光代替紅光（G/B=1.6）促進(jìn)生菜生長(zhǎng)，用高比例（86%）綠光代替紅光（G/B=8.6）抑制生菜生長(zhǎng)[21]。在綠光保持定量的背景光中，紅葉生菜生物量、莖粗隨著G/B（0.6≤G/B≤3，以及紅綠光RG）的提高而增大[9,11]，葉片數(shù)在紅綠光處理外的紅綠藍(lán)三色光處理中無(wú)顯著差異[11]，但綠葉生菜的干鮮重和葉面積不受G/B（0.5≤G/B≤1）的影響。在紅光保持定量的背景光中，生菜和羽衣甘藍(lán)的生物量和葉面積隨G/B（包括紅藍(lán)光RB、0.5≤G/B≤2，以及紅綠光RG）的增加而增加，但葉綠素和花青素隨之降低[15]。當(dāng)G 完全替代B 時(shí)，對(duì)紅葉生菜的干鮮重和氣孔密度無(wú)顯著影響，但增加葉面積；對(duì)綠葉生菜而言，顯著降低地上部干重和地下部鮮重，但對(duì)葉面積和氣孔導(dǎo)度無(wú)顯著影響[9]。在光合光子通量密度（PPFD）不變，且紅、藍(lán)光比例恒定的背景光中，株高隨G/B 的升高而近線性增長(zhǎng)[12,17,22]，氣孔密度隨著G/B 的增加而增加[17]。【本研究切入點(diǎn)】已有研究表明綠、藍(lán)光對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育具有某些相反的影響，但植物對(duì)其拮抗作用的響應(yīng)規(guī)律尚不明確。羅勒（OcimumbasilicumLinn.）因其具有抗癌和抗氧化活性等藥理應(yīng)用[23-24]，是一種植物工廠適栽的藥食同源植物，而不同G/B 對(duì)植物工廠環(huán)境下羅勒生長(zhǎng)和能量利用效率影響規(guī)律尚有待研究。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本試驗(yàn)在總光量和紅光保持定量的條件下，探究不同G/B 對(duì)羅勒生長(zhǎng)、氣孔特征、光合能力和能源利用效率的影響規(guī)律，為植物工廠羅勒高效節(jié)能生產(chǎn)提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2022—2023 年在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院人工光植物工廠內(nèi)進(jìn)行。試驗(yàn)用栽培槽尺寸為150 cm×70 cm×10 cm，燈板（LED 燈板，深圳市大唐新能源科技有限公司，中國(guó)）距離栽培板30 cm，每個(gè)栽培槽均勻分布32 個(gè)定植孔，栽培密度為30 株/m2。試驗(yàn)期間，植物工廠內(nèi)光/暗期溫度設(shè)定為25 ℃/23 ℃，相對(duì)濕度設(shè)定為65%，光期CO2濃度設(shè)定為1 000 μmol·mol-1。試驗(yàn)共分為7 個(gè)處理，RB 處理設(shè)為對(duì)照處理。各處理PPFD 均為160 μmol·m-2·s-1，光期為16 h，光質(zhì)設(shè)置如表1 所示，光譜分布如圖1 所示。栽培采用深液流營(yíng)養(yǎng)液栽培方式，營(yíng)養(yǎng)液采用日本山崎營(yíng)養(yǎng)液配方，pH 約5.9，EC 約1.5 mS·cm-1。每個(gè)處理各種植32 株植物，試驗(yàn)共處理19 d，試驗(yàn)重復(fù)兩次。

圖1 相對(duì)光譜分布圖Fig. 1 Relative spectrum distribution

表1 光質(zhì)設(shè)置Table 1 Light quality setting up

1.2 材料準(zhǔn)備

本試驗(yàn)供試材料為‘大葉羅勒’，種子購(gòu)自北京農(nóng)林科學(xué)院。選取大小均勻、顆粒飽滿的種子，用“雙層紙間催芽法”在常溫黑暗下催芽48 h，選取胚根為1—3 mm 的種子播進(jìn)海綿塊中，于150 μmol·m-2·s-1的白光下育苗19 d，第19 天時(shí)選取長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗隨機(jī)定植至各處理栽培槽。

1.3 測(cè)定方法

1.3.1 生長(zhǎng)及形態(tài) 定植后第19 天測(cè)量羅勒生長(zhǎng)形態(tài)指標(biāo)。隨機(jī)選取5 個(gè)植株剪下其葉片，測(cè)量葉片鮮重和葉面積；將葉柄、分枝計(jì)入莖，測(cè)量其鮮重、株高和莖粗；將地上部和地下部分別裝入信封袋，在70℃下烘72 h，再分別稱量各部位干重。葉面積用LI-3100C 臺(tái)式葉面積儀（LI-3100C Area Meter，LI-COR，美國(guó)）測(cè)量，株高、莖粗使用游標(biāo)卡尺進(jìn)行測(cè)量，重量使用電子秤稱量。

1.3.2 氣體交換參數(shù) 選取從上往下的第2—3 對(duì)交互對(duì)生的展開(kāi)新葉，使用LI-6400XT 便攜式光合作用測(cè)量系統(tǒng)（LI-6400XT，LI-COR，美國(guó)），測(cè)定其CO2響應(yīng)曲線、光響應(yīng)曲線和實(shí)際生長(zhǎng)環(huán)境中的光合速率，探索紅色背景光中加入不同比例綠藍(lán)光對(duì)羅勒氣體交換參數(shù)的影響。

配合熒光葉室進(jìn)行CO2響應(yīng)曲線測(cè)量。設(shè)置光強(qiáng)1 200 μmol·m-2·s-1、紅藍(lán)比為9∶1、流速500 μmol·s-1、相對(duì)濕度約60%、葉室溫度24 ℃，手動(dòng)CO2濃度梯度為400、300、200、150、100、50、600、800、1 000、1 200 和1 500 μmol·mol-1[25]。在每個(gè)二氧化碳分壓下，當(dāng)光合速率（Pn，μmol·m-2·s-1）達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)時(shí)，Pn連續(xù)記錄1 min（每6 s 一次），計(jì)算平均值，每次取5 個(gè)植株。

配合熒光葉室進(jìn)行光響應(yīng)曲線測(cè)量。設(shè)置CO2濃度為1 000 μmol·mol-1、紅藍(lán)比為9∶1、流速500 μmol·s-1、相對(duì)濕度約60%、葉室溫度24 ℃，手動(dòng)PPFD梯度為1 000、800、600、400、200、150、100、50和0 μmol·m-2·s-1[25]。在每個(gè)PPFD 梯度下，當(dāng)Pn達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)時(shí)，Pn連續(xù)記錄1 min（每6 s 一次），計(jì)算平均值，每次取5 個(gè)植株。

在采樣前2 d，配合透明葉室測(cè)量試驗(yàn)光環(huán)境中羅勒的光合速率。將葉片分為上、下兩層，上層葉片為從下往上數(shù)第3 分枝處的成熟葉片，下層葉片為從下往上數(shù)第2 分枝處的成熟葉片。設(shè)置流速500 μmol·s-1、CO2濃度1 000 μmol·mol-1、相對(duì)濕度約60%、葉室溫度24 ℃。當(dāng)光合速率達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)時(shí)，Pn和Tr（蒸騰速率，mmol·m-2·s-1）連續(xù)記錄1 min（每6 s 一次），計(jì)算平均值，每次取5個(gè)植株。

1.3.3 氣孔形態(tài) 定植后第19 天制備樣品，利用葉片上、下表面的指甲油印跡進(jìn)行氣孔觀察，具體參考WANG 等[26]的方法。在完全展開(kāi)的上層和下層葉片中脈和葉緣之間采集印跡，放置在載玻片上，并用封面紙覆蓋[27]。每個(gè)印跡選取5 張不同位點(diǎn)拍攝的照片，通過(guò)二維測(cè)量軟件DS-3000 成像軟件測(cè)算每張圖片中氣孔數(shù)量和氣孔尺寸。氣孔孔徑面積通過(guò)長(zhǎng)軸長(zhǎng)度（L）和短軸長(zhǎng)度（S）計(jì)算[17]，氣孔面積As= L×S/2，每次取4 個(gè)植株。

1.3.4 葉片全氮含量及捕光系統(tǒng)中氮占比 使用元素分析儀對(duì)羅勒干葉片中的氮含量進(jìn)行測(cè)定，用NL表示，單位%，代表每100 g 干葉片中氮的質(zhì)量（g/100 g）。捕光系統(tǒng)氮占比（分配到捕光系統(tǒng)的氮占參與光合作用的含氮物質(zhì)的比例，PL）[28-29]的計(jì)算方法如式（1）—（3）。

式中，CN：?jiǎn)挝毁|(zhì)量干葉片中氮的質(zhì)量（g·g-1）；CChl：葉綠素平均濃度（mmol·g-1）；CB：捕光系統(tǒng)中葉綠素與氮的比值（mmol Chl·g-1N）；MA：?jiǎn)挝幻娣e葉片干重（g·m-2）；[CB]為CB的值，[MA]為MA的值。

1.3.5 能源利用效率 光能利用效率（light use efficiency，LUE）[30]、電能利用效率（electric use efficiency，EUE）[30]和水分利用效率（water use efficiency，WUE）[12]的計(jì)算方法如式（4）—（6），試驗(yàn)中的耗電量采用北電儀表（PowerBay-SSM，精度：0.1 W，中國(guó)）測(cè)得。

式中，D：栽培密度（株/m2）；S：栽培面積（m2）；f：干物重與化學(xué)能之間的轉(zhuǎn)換系數(shù)（取 2×104J·g-1）；Wsd：地上部干重（g）；We：光源消耗的電能（J）；PFD：光子通量密度（μmol·m-2·s-1）；T：整個(gè)處理期對(duì)應(yīng)的光照時(shí)長(zhǎng)（s）；Pn：實(shí)際生長(zhǎng)光下的光合速率（μmol·m-2·s-1）；Tr：Pn對(duì)應(yīng)的蒸騰速率（mmol·m-2·s-1）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SAS 9.4 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析（one-way ANOVA），使用最小極差法（least significant deference，LSD）進(jìn)行顯著性比較，顯著性水平P＜0.05。

2 結(jié)果

2.1 不同綠藍(lán)光比例對(duì)羅勒生長(zhǎng)的影響

2.1.1 對(duì)生物量的影響 紅光PPFD 一定時(shí)，與對(duì)照（RB）相比，除RG1B3處理外，添加綠光促進(jìn)了莖的伸長(zhǎng)，顯著提高了葉片和地上部的生物量積累。除RG 外，不同綠藍(lán)光比值（G/B）處理間地上部干、鮮重?zé)o顯著性差異。RG 處理的羅勒各部位干、鮮重均顯著高于RB。除RG1B3處理外，添加綠光處理較RB 顯著提高羅勒葉片和地上部干、鮮重，但提高程度不隨G/B 變化而改變。RG1B1處理下，羅勒地上部鮮重較RB 增加43%，較RG 減小13%；地上部干重較RB 增加30%，較RG 減小14%。羅勒地下部鮮重在G/B≥1/3（RG1B3、RG1B1、RG3B1、RG7B1）以及RG 處理下較RB 處理顯著增加，地下部干重僅在RG1B1和RG 處理顯著增加（圖2）。不同G/B 處理對(duì)羅勒地上部含水率影響較小（圖3），除RG1B1較RB 顯著提高羅勒地上部含水率外，其他處理間無(wú)顯著差異；但是當(dāng)G/B≥1/3 時(shí)，羅勒地下部含水率較RB 顯著提高（P＜0.05）。

圖2 不同G/B 對(duì)羅勒生物量的影響Fig. 2 Effects of different ratios of green to blue light (G/B) on biomass of basil plants

圖3 不同G/B 對(duì)羅勒含水率的影響Fig. 3 Effects of different ratios of green to blue light (G/B)on water content of basil plants

2.1.2 對(duì)外觀形態(tài)的影響 各處理株高和葉面積與地上部的干鮮重變化趨勢(shì)一致（圖4）。紅光PPFD一定時(shí)，與對(duì)照（RB）相比，除RG1B3處理外，添加綠光促進(jìn)了羅勒總?cè)~面積的增加。除RG 外，不同綠藍(lán)光比值（G/B）處理間的葉面積無(wú)顯著性差異。RG1B3處理的株高與RB 無(wú)顯著差異，其余處理較RB 顯著提高。與RB 相比，RG1B7、RG1B1顯著增加羅勒葉片數(shù)，但與RG 相比，G/B 的變化對(duì)羅勒葉片數(shù)無(wú)顯著影響。除RG1B1較RB 和RG 顯著促進(jìn)側(cè)芽生長(zhǎng)點(diǎn)萌發(fā)之外，其他光質(zhì)組合對(duì)羅勒生長(zhǎng)點(diǎn)數(shù)量無(wú)顯著影響。除RG7B1外，各處理的羅勒分枝數(shù)較RB 顯著提高，與RG 相比無(wú)顯著變化，分枝數(shù)在G/B≤1 時(shí)不隨G/B 的變化而變化，在G/B≥1時(shí)隨著G/B 的增大而減小。與RB 相比，RG、RG1B7和RG1B1顯著增加羅勒莖粗，但G/B 的變化對(duì)羅勒莖粗無(wú)顯著影響。羅勒第一節(jié)點(diǎn)分枝長(zhǎng)度的變化趨勢(shì)與株高變化趨勢(shì)一致（表2）。

圖4 不同G/B 對(duì)羅勒株高及葉面積的影響Fig. 4 Effects of different ratios of green to blue light (G/B) on height and leaf area of basil plants

表2 不同G/B 對(duì)羅勒生長(zhǎng)的影響Table 2 Effects of different ratios of green to blue light (G/B) on growth of basil plants

2.2 不同綠藍(lán)光比例對(duì)羅勒氣體交換參數(shù)的影響

2.2.1 對(duì)CO2及光響應(yīng)曲線的影響 不同光質(zhì)組合中，羅勒的Pn隨CO2濃度的升高而不斷增大，當(dāng)CO2濃度大于800 μmol·mol-1時(shí)，再升高CO2濃度，Pn幾乎沒(méi)有變化（圖5）。在光響應(yīng)曲線中，不同光質(zhì)組合下的羅勒Pn隨光強(qiáng)的增強(qiáng)而不斷增大。在紅光PPFD 一定時(shí)，除RG1B3處理外，綠光替代藍(lán)光導(dǎo)致羅勒Pn下降，其CO2同化能力、光利用能力降低，其中RG7B1、RG 處理的降低程度大于RG1B7、RG1B1、RG3B1。

圖5 不同G/B 對(duì)羅勒CO2、光響應(yīng)曲線的影響Fig. 5 Effects of different ratios of green to blue light (G/B) on CO2, light response curve of basil plants

2.2.2 對(duì)試驗(yàn)光環(huán)境中羅勒光合速率的影響 隨著植株的生長(zhǎng)，植株冠層受到的光強(qiáng)逐漸增大，RG1B7、RG1B3的株高顯著低于RG1B1和RG7B1，而試驗(yàn)光環(huán)境中羅勒的光合速率無(wú)顯著差異，說(shuō)明在試驗(yàn)處理光環(huán)境中，株高的優(yōu)勢(shì)補(bǔ)償了綠光馴化下植株光合能力降低的不足。RG7B1處理的下層葉片光合速率顯著低于其他處理，進(jìn)一步驗(yàn)證CO2響應(yīng)曲線中RG7B1處理導(dǎo)致的CO2同化能力下降的結(jié)果。RG1B7和RG1B1的葉片數(shù)、萌芽點(diǎn)數(shù)和分枝數(shù)多于RB，可能是通過(guò)促進(jìn)羅勒分枝、側(cè)芽的萌發(fā)和生長(zhǎng)，促進(jìn)新葉片的形成，從而促進(jìn)羅勒整體生長(zhǎng)（圖6）。

圖6 不同G/B 對(duì)羅勒試驗(yàn)光環(huán)境中光合速率的影響Fig. 6 Effects of different ratios of green to blue light (G/B)on photosynthetic rate in the treatment light environment of basil plants

2.3 不同綠藍(lán)光比例對(duì)羅勒氣孔特征的影響

光對(duì)不同葉位和葉片正反面氣孔尺寸的影響不同（圖7）。RG 處理的上層葉片正面的氣孔面積最大，與RB 和RG1B1無(wú)顯著差異；同時(shí)，RG 處理上層葉片反面的氣孔面積最大，RG1B1處理的最小，其他處理間無(wú)顯著差異；下層葉片的氣孔面積在RB 獲得最大值，除下層正面氣孔尺寸與RG3B1無(wú)顯著差異外，其余參數(shù)指標(biāo)均顯著大于其他處理。低G/B 處理（RG1B7）僅降低羅勒下層葉片反面的氣孔密度（圖8），隨著G/B 的增大，下層葉片正面及上層葉片的氣孔密度均降低。總體上，紅光背景下羅勒葉片氣孔單個(gè)面積、密度和總面積隨著G/B 的增大而減小，高G/B 顯著降低羅勒上、下層葉片雙面的氣孔密度，低G/B 的影響與葉片位置相關(guān)，上層葉片或葉片正面受到的影響較小。

圖7 不同G/B 對(duì)羅勒氣孔尺寸的影響Fig. 7 Effects of different ratios of green to blue light (G/B) on stomatal size of basil plants

圖8 不同G/B 對(duì)羅勒氣孔密度的影響Fig. 8 Effects of different ratios of green to blue light (G/B)on stomatal density of basil plants

2.4 不同綠藍(lán)光比例對(duì)羅勒葉片全氮含量及捕光系統(tǒng)中氮占比的影響

在紅光PPFD 一定時(shí)，低G/B 處理對(duì)羅勒葉片的氮含量影響不顯著，但高G/B 處理的葉片氮含量較RB顯著下降，葉片氮含量隨著G/B 的增加而降低（圖9），這可能是由于藍(lán)光的減少而造成。葉片氮含量與光合能力呈正相關(guān)[30]，羅勒光合能力隨著G/B 的增加而降低可能與葉片氮含量的降低相關(guān)。與RB 相比，只有RG7B1處理對(duì)葉片氮在捕光系統(tǒng)中的分配產(chǎn)生了影響（圖10），RG7B1處理下的羅勒葉片氮含量降低，卻將更多比例的氮用于捕光系統(tǒng)，從而降低用于羧化系統(tǒng)和生物力能學(xué)組分的氮比例。隨著G/B 的增大，羅勒氣孔面積和葉片氮含量的降低共同導(dǎo)致光合能力下降。

圖9 不同G/B 對(duì)羅勒葉片氮含量的影響Fig. 9 Effects of different ratios of green to blue light (G/B)on leaf N content of basil plants

2.5 不同綠藍(lán)光比例對(duì)羅勒能源利用效率的影響

綠光LED 的發(fā)光效率較藍(lán)光低，各處理的總耗電量隨著G/B 的增加而增加，本試驗(yàn)中，RG1B7處理的EUE 顯著高于其他處理（圖11），較RB 提高25%，較RG 提高37%。各處理的LUE 與生長(zhǎng)指標(biāo)變化趨勢(shì)整體上一致，除RG1B3處理外，添加綠光處理較RB顯著提高羅勒的LUE，但其提高程度與G/B 無(wú)顯著相關(guān)性。LUE 在RG 獲得最大值，較RB 提高58%，RG7B1較RB 提高45%。當(dāng)紅光PPFD 一定時(shí)，綠光替代藍(lán)光可以提高羅勒葉片的水分利用效率，減少蒸騰作用逸散的水分。RG3B1上層和下層葉片WUE 較RB 分別提高58%和74%，RG 上層和下層葉片WUE 較RB 分別提高67%和90%。

圖11 不同G/B 對(duì)羅勒能源利用效率的影響Fig. 11 Effects of different ratios of green to blue light (G/B) on resource use efficiency of basil plants

3 討論

3.1 不同G/B 影響羅勒生長(zhǎng)

藍(lán)光對(duì)細(xì)胞分裂和擴(kuò)展有抑制作用，導(dǎo)致莖長(zhǎng)和葉面積減少。相比之下，綠光能夠穿透葉肉到達(dá)植物冠層下部，激活一些與光敏色素介導(dǎo)的遠(yuǎn)紅光誘導(dǎo)避蔭綜合癥類似的反應(yīng)，如在較高的G/B 環(huán)境中，綠光促進(jìn)葉片擴(kuò)張和莖伸長(zhǎng)[16,18-19,31]。此外，綠光通過(guò)油菜素內(nèi)酯信號(hào)通路促進(jìn)BES1（BRI1-EMSSUPPRESSOR 1）的DNA 結(jié)合活性，從而促進(jìn)下胚軸的伸長(zhǎng)，而藍(lán)光則減弱了該活性[32]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，RG1B7和RG1B1主要通過(guò)促進(jìn)羅勒莖、分枝及側(cè)芽的萌發(fā)和生長(zhǎng)，促進(jìn)新葉片的形成，從而促進(jìn)羅勒整體的生長(zhǎng)。而在RG1B3處理中，除地下部鮮重、地下部含水率和分枝數(shù)量顯著高于RB 處理外，其余生長(zhǎng)指標(biāo)與RB 無(wú)顯著差異。與RG1B7相比，RG1B3的葉面積和葉片干重顯著降低。在LIU 等[33]研究中，G/B=1/3 的紅綠藍(lán)光處理較紅藍(lán)光顯著提高油菜的生物量，但該試驗(yàn)中紅藍(lán)光的光質(zhì)比例未提及。G/B=1/3對(duì)植株生長(zhǎng)影響的不同結(jié)果是由于綠藍(lán)光比值還是由綠/藍(lán)劑量引起的還有待進(jìn)一步探索。隨著綠光劑量增加，RG3B1、RG7B1和RG 處理的羅勒受到遮陰信號(hào)的影響越顯著，通過(guò)促進(jìn)羅勒下層側(cè)枝的生長(zhǎng)并擴(kuò)大葉片面積，以獲得更多光照。總體而言，G/B 的增加有助于促進(jìn)羅勒的株高和葉面積[9,14-15,17]。但在1≤G/B≤3 時(shí)，株高和葉面積的促進(jìn)程度總體隨G/B 的增加無(wú)顯著變化。DOU 等[34]的研究也表明，在紅光占比約43%的背景光中，株高在4/3≤G/B≤45/13 時(shí)無(wú)顯著變化。目前對(duì)于光質(zhì)如何影響芽分化的研究較少，并沒(méi)有統(tǒng)一的結(jié)論[35-36]。與芽的分化、葉片數(shù)量[12,14-15]和莖粗的變化相比，株高和葉面積的變化更明顯[37-38]。研究發(fā)現(xiàn)，在紅藍(lán)光中適量添加綠光有利于羅勒生長(zhǎng)點(diǎn)的萌發(fā)、新葉的生成和莖的增粗[10,15]。早在2004 年，KIM 等[21]便提出了在紅藍(lán)光中加入綠光有助于生菜生長(zhǎng)和生物量增加的觀點(diǎn)。MENG 等[15]研究表明，在紅光一定的背景光中，隨著G/B 的增加，生菜和甘藍(lán)的地上部生物量隨之增加，綠光對(duì)生物量的影響與紅光效應(yīng)類似[11,14-15,22],不同的是，DOU 等[34]的結(jié)果表明，綠葉羅勒地上部干、鮮重不受紅綠藍(lán)比例的影響，這種差異的原因可能是該研究中使用的不是單色LED 光源組合。也有研究表明，紅藍(lán)光中加入綠光抑制菠菜的生長(zhǎng)和生物量的積累[39]，這可能是因?yàn)榧t光比例降低導(dǎo)致的結(jié)果。葉片含水率相比葉片氮含量能夠更好地預(yù)測(cè)葉光合速率及葉面積[40]，與蔬菜貯藏息息相關(guān)，但是本試驗(yàn)中各處理的葉片含水率無(wú)顯著差異。除RG1B1顯著提高羅勒地上部含水率外，其他G/B 處理對(duì)地上部含水率無(wú)顯著影響；G/B 的增加提高地下部含水率，也許有助于水培蔬菜采收后的貯藏。綜上，G/B=1/7、1 可能是通過(guò)促進(jìn)羅勒分枝、側(cè)芽的萌發(fā)和生長(zhǎng)，促進(jìn)新葉片的形成，從而促進(jìn)羅勒整體生長(zhǎng)；G/B＞1 時(shí)可能主要是受到類似遮陰信號(hào)作用的影響而促進(jìn)莖的伸長(zhǎng)，擴(kuò)大葉片，以獲得更多的光照。

3.2 不同G/B 影響羅勒光合能力

前人研究表明，紅光和藍(lán)光是植物光合作用最有效的波段[41]。然而，在適宜的紅、綠、藍(lán)光譜組合下生長(zhǎng)的植物，也能表現(xiàn)出較高的光合能力[22]，而紅綠光下生長(zhǎng)的植物光合能力往往低于紅藍(lán)光下生長(zhǎng)的植物[9]。本研究結(jié)果表明，在紅光PPFD 一定時(shí)，除RG1B3處理外，G/B 的增加導(dǎo)致羅勒單位面積的光合能力降低[21,34]，但是株高和葉面積的優(yōu)勢(shì)可以彌補(bǔ)光合能力降低的不足。也有研究表明，葉面積的增加可以提高光截獲率，進(jìn)而提高植株整體光合能力[42]。此外，值得注意的是G/B 對(duì)植物光合能力的影響具有品種差異性和背景光特異性。例如，與紅藍(lán)光相比，本試驗(yàn)中對(duì)羅勒光合無(wú)顯著影響的G/B=1/3 處理，在其他研究中發(fā)現(xiàn)可以提高油菜的凈光合速率[22]；另一項(xiàng)研究中，在兩種不同紅光背景的紅藍(lán)光下，兩組G/B=1 處理對(duì)紅葉生菜和綠葉生菜的光合速率影響不同[9]；在綠光背景下，番茄的光合能力隨著綠藍(lán)比的增加而增大[43]。此外，植物體內(nèi)的氮元素也是限制生長(zhǎng)的基本因素之一，其有效利用可以提高植物的適應(yīng)性[44]。葉片中的氮含量與光合作用呈正相關(guān)，參與光合作用的氮越多，植物生長(zhǎng)越快[28]，因此，G/B 比例和葉片氮含量的變化也會(huì)影響植物的光合能力。在本研究中，隨著G/B 比例的增加，羅勒的氣孔面積、氣孔密度和葉片氮含量都會(huì)減小，這些因素一起導(dǎo)致了光合能力的降低。氮元素參與了植物光合作用的羧化系統(tǒng)、生物力能學(xué)組分和捕光系統(tǒng)等[28]。本試驗(yàn)中，RG7B1的含氮量最低，用于捕光系統(tǒng)的氮卻更多，可能導(dǎo)致光合系統(tǒng)中的羧化能力下降，從而降低光合能力的程度最大。

綜上，對(duì)于不同植物和環(huán)境條件下，G/B 比例對(duì)光合能力的影響可能存在差異。高氮含量與更高的光合能力之間存在正相關(guān)關(guān)系，而葉片的氮含量可能會(huì)受到G/B 比例變化的影響。進(jìn)一步還可以探索不同植物的響應(yīng)機(jī)制，以及如何調(diào)節(jié)G/B 比例來(lái)優(yōu)化植物的光合能力。

3.3 不同G/B 影響羅勒能源利用效率

綠光和藍(lán)光在氣孔開(kāi)放方面有著相反的影響。一些研究表明，綠光可以逆轉(zhuǎn)藍(lán)光對(duì)氣孔的開(kāi)放效應(yīng)[17,34,45]，使氣孔的長(zhǎng)軸、短軸和面積變小[39]。這意味著適當(dāng)?shù)木G光可以降低植物的氣孔密度，從而減少水分蒸發(fā)，提高水分利用效率。然而，關(guān)于綠光和藍(lán)光比例對(duì)氣孔密度的影響，目前的研究還沒(méi)有較為一致的結(jié)論[9,17,22,39,46-47],這些結(jié)論的差異可能是由取樣位置和綠/藍(lán)光比例的差異所導(dǎo)致。本研究中，除下層葉片正面外，紅光背景下的高G/B 顯著降低羅勒上、下層葉片雙面的氣孔密度。然而，對(duì)于低G/B 處理，其影響與葉片位置相關(guān)，上層葉片和葉片正面受到的影響較小。從氣孔密度對(duì)水分利用效率角度分析，降低氣孔密度可以顯著提高水分利用效率[48-51]，但光合能力可能會(huì)略微降低[52]。本試驗(yàn)中水分利用效率趨勢(shì)總體上隨著氣孔密度的降低而升高，光合能力總體上隨著氣孔密度的降低而降低。從光質(zhì)影響氣孔對(duì)水分利用效率角度分析，藍(lán)光在促進(jìn)氣孔開(kāi)放方面比紅光和綠光更有效，而氣孔開(kāi)放與水分利用效率密切相關(guān)。PENNISI 等[53]研究表明，在總光強(qiáng)不變的紅藍(lán)光中，通過(guò)對(duì)光譜中更高比例紅光的反應(yīng)，導(dǎo)致在誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉的同時(shí)保持了羅勒的生長(zhǎng)，實(shí)現(xiàn)了更有效的水利用，本研究中綠光也有類似紅光的效應(yīng)[13-14]。

電能利用率由消耗的電能和植株地上部生物量共同決定，雖然羅勒地上部生物量隨著綠/藍(lán)比的增加而增加，但本研究中同光強(qiáng)下綠光的電能消耗相對(duì)藍(lán)光較大，導(dǎo)致除RG1B7外的其他處理電能利用率較RB沒(méi)有得到顯著提升，若使用更高光電轉(zhuǎn)化效率的綠光LED，應(yīng)該能夠解決這個(gè)問(wèn)題。同樣栽培環(huán)境下的植株，在同一PPFD 下的干物質(zhì)產(chǎn)量越高，對(duì)光的利用率就越高。因此，本研究中的光能利用率趨勢(shì)與羅勒干物重正相關(guān)，除RG1B3外，不同G/B 處理較RB 顯著提高羅勒的LUE，但其提高程度與G/B 的增加無(wú)顯著相關(guān)性?？偟膩?lái)說(shuō)，適當(dāng)?shù)木G光可以提高植物的水分利用效率和能源利用效率。然而，不同G/B 比例的影響是復(fù)雜的，并受到多種因素的影響，包括光電轉(zhuǎn)化效率和植物的品種。因此，未來(lái)需要進(jìn)一步探索如何優(yōu)化G/B 比例以提高植物的能源利用效率和水分利用效率。

4 結(jié)論

不同光質(zhì)組合對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育、光合能力及能源利用效率的影響不同，根據(jù)生產(chǎn)需要選擇適宜的光質(zhì)組合能在提升產(chǎn)能的同時(shí)提高能源利用效率。適宜的紅、綠、藍(lán)光組合較紅藍(lán)光有利于促進(jìn)植物的生長(zhǎng)和提高能源利用效率，且不同G/B 對(duì)羅勒生長(zhǎng)、光合、氣孔和能源利用效率的影響不同。以RB 為對(duì)照，除G/B=1/3 外，G/B≤1 主要通過(guò)促進(jìn)羅勒莖、分枝、側(cè)芽的萌發(fā)和生長(zhǎng)，促進(jìn)新葉片的形成，從而促進(jìn)羅勒整體生長(zhǎng)；G/B＞1 至綠光完全替代藍(lán)光可能主要受到遮陰信號(hào)的影響而促進(jìn)莖的伸長(zhǎng)、下層側(cè)枝的生長(zhǎng)、擴(kuò)大葉片，以獲得較高的光截獲率，以進(jìn)一步提高產(chǎn)量。此外，羅勒葉面積、干鮮重和光能利用率的提高程度在除RG 外的不同G/B 處理中無(wú)顯著差異，而氣孔面積、氣孔密度、葉片氮含量和光合能力的降低程度總體上隨著G/B 的增加而增大。僅RG1B7處理顯著提高了電能利用效率，結(jié)合羅勒生長(zhǎng)和能量利用效率數(shù)據(jù)，RG1B7處理可被認(rèn)為是植物工廠羅勒生產(chǎn)較為適宜的光質(zhì)組合。