李西康
山東省臨沂市河東區(qū)畜牧發(fā)展促進中心鄭旺獸醫(yī)站,山東臨沂 276028
蛋白質(zhì)是所有生命的組成物質(zhì),也是動物維持生命活動的必需營養(yǎng)物質(zhì)。當飼糧中缺乏蛋白質(zhì)時,動物的生長狀況、生產(chǎn)性能、繁殖能力和和免疫能力等均會受到影響或下降[1]。蛋白質(zhì)飼料來源缺乏嚴重制約我國畜牧產(chǎn)業(yè)進一步發(fā)展。有研究發(fā)現(xiàn),在一般飼糧條件下,奶牛等反芻動物飼糧中蛋白質(zhì)利用率低于36%,且飼糧中大部分蛋白質(zhì)隨奶牛等反芻動物的糞便、尿液等排泄物排出,這不僅使養(yǎng)殖成本提高,而且增加環(huán)境負擔[2]。因此,針對當前奶牛等反芻動物飼糧中蛋白質(zhì)利用率低和缺乏的問題,飼糧營養(yǎng)成分的科學調(diào)控成為研究熱點。據(jù)報道,改變飼糧中蛋白質(zhì)和必需氨基酸水平,不僅能降低蛋白質(zhì)飼料使用量,還能顯著提高蛋白質(zhì)利用率[3]。尹杰等[4]研究發(fā)現(xiàn),降低反芻動物飼糧中1%~3%的蛋白質(zhì)含量,適當提升蛋氨酸、賴氨酸等必需氨基酸水平,不僅能提高飼糧利用率,還可減少氮排放,有助環(huán)境保護。目前,雖然我國針對氨基酸平衡飼糧的研究相對較多,但存在一定局限,如:一是研究對象主要為豬和禽類;二是不同于單胃動物,奶牛等反芻動物消化系統(tǒng)較特殊,故研究起步較晚。此外,圍產(chǎn)期是奶牛產(chǎn)犢的關鍵時期,對奶牛生產(chǎn)性能和免疫能力也具有一定影響。蛋氨酸是反芻動物的第一或第二限制性氨基酸,也是反芻動物生長發(fā)育與各項生命活動所需的必需氨基酸。但反芻動物體內(nèi)的瘤胃微生物可以降解日糧中的部分蛋白質(zhì),這使得在飼糧中直接添加游離氨基酸或蛋白質(zhì)的飼喂方式利用率較低,而過瘤胃蛋白質(zhì)保護技術(shù)可有效地降低蛋白質(zhì)在瘤胃中的降解率,從而提高飼料的利用率[5]。本文綜述國內(nèi)外圍產(chǎn)期補充過瘤胃蛋氨酸對奶牛生產(chǎn)性能和免疫能力影響的研究進展,以期為圍產(chǎn)期奶牛的營養(yǎng)調(diào)控和免疫功能研究與應用提供理論依據(jù)。
圍產(chǎn)期是奶牛生產(chǎn)周期中較為重要的時期。該時期奶牛剛受到產(chǎn)犢刺激,食欲無法立刻恢復,而由于奶牛產(chǎn)后泌乳和自身維持的需要,采食的能量無法滿足需求時,則易出現(xiàn)能量負平衡狀態(tài),為此會大量增加營養(yǎng)供應,促進奶牛泌乳,同時幫助母牛快速恢復食欲。但隨著采食量和營養(yǎng)物質(zhì)攝入的增加,會對母牛自身產(chǎn)生較大代謝壓力,機體需要大量酶和活性物質(zhì)參與代謝反應。過瘤胃氨基酸作為一種氨基酸的添加劑,在促進奶牛生長性能、提高飼料利用率、提高胎兒存活率、調(diào)控胎兒的宮內(nèi)生長等方面發(fā)揮積極作用。過瘤胃蛋氨酸在圍產(chǎn)期奶牛中應用的主要原因有:一方面調(diào)節(jié)和改善奶牛在圍產(chǎn)期出現(xiàn)的能量負平衡;另一方面保障圍產(chǎn)期奶牛健康,提高產(chǎn)后生產(chǎn)性能。有研究表明,奶牛圍產(chǎn)前期補充過瘤胃蛋氨酸能影響胎兒后期發(fā)育,并對母體機體代謝、免疫功能、消化道微生物組成、動物產(chǎn)品品質(zhì)等具有調(diào)節(jié)改善作用[6]。在奶牛圍產(chǎn)后期,蛋氨酸可作為底物和調(diào)控因子促進乳腺蛋白質(zhì)合成。蛋氨酸還可作為甲基供體參與奶牛肝臟的一碳單位循環(huán)及脂質(zhì)代謝,滿足奶牛機體營養(yǎng)需求的同時,提高體內(nèi)膽堿、谷胱甘肽和牛磺酸等活性物質(zhì)含量,促進生長發(fā)育和提高免疫能力[7]。此外,奶牛圍產(chǎn)期補充過瘤胃蛋氨酸能促進小腸對氨基酸的吸收,促進乳腺發(fā)育,提高泌乳能力,為保證母體健康等提供蛋白質(zhì)儲備[8]。
氧化還原平衡是動物免疫的基礎。氧化應激是指機體內(nèi)氧化與抗氧化作用失衡,導致中性粒細胞炎性浸潤,蛋白酶分泌增加,產(chǎn)生大量氧化中間產(chǎn)物。其產(chǎn)生的自由基在動物體內(nèi)誘發(fā)負面作用,在奶牛圍產(chǎn)期易造成細胞損傷,進而促使機體出現(xiàn)慢性炎癥[4]。由于奶牛產(chǎn)犢,在圍產(chǎn)期后期會對飼糧營養(yǎng)成分有更高要求,自身機體的激素水平和代謝水平也會發(fā)生較大變化,且飼糧配方變動會對奶牛瘤胃內(nèi)環(huán)境造成一定的影響,因此加強奶牛圍產(chǎn)期的飼養(yǎng)管理是當前我國奶牛養(yǎng)殖場的研究熱點問題。
奶牛在圍產(chǎn)期遭受能量負平衡時,機體內(nèi)活性氧代謝物顯著增加,會消耗奶牛細胞內(nèi)谷胱甘肽等抗氧化劑,引起氧化應激,導致大量組織損傷。谷胱甘肽作為奶牛機體最豐富的內(nèi)源性抗氧化劑,不僅具有清除活性氧代謝物和自由基的能力,還有廣譜解毒作用,因此獸醫(yī)臨床常將它作為奶牛氧化應激等相關疾病的生物標記物。蛋氨酸作為動物體內(nèi)較豐富的含硫氨基酸,其代謝循環(huán)中產(chǎn)生的高半胱氨酸可作為谷胱氨肽合成的底物,因此在奶牛圍產(chǎn)期補充過瘤胃蛋氨酸能降低氧化應激的發(fā)生機率[9]。此外,有研究表明,維生素E能顯著降低奶牛產(chǎn)后胎衣不下、乳房炎和產(chǎn)后子宮內(nèi)膜炎等疾病發(fā)病率,而在圍產(chǎn)期后期補充過瘤胃蛋氨酸能顯著提高奶牛血漿中β-胡羅卜素和維生素E含量[10]。
目前,在熱應激時期,奶牛產(chǎn)后產(chǎn)生胎衣不下、乳房炎和產(chǎn)后子宮內(nèi)膜炎等疾病的發(fā)病率較高,而熱應激和產(chǎn)后能量負平衡又會導致奶牛的氧化應激加劇。有研究表明,提高圍產(chǎn)期飼糧中維生素E等物質(zhì)水平,可有效降低奶牛熱應激的發(fā)生和發(fā)展[7]。由于圍產(chǎn)期補充過瘤胃蛋氨酸能降低奶牛氧化應激的發(fā)生機率,提高血漿中β-胡蘿卜素和維生素E含量,故在圍產(chǎn)期補充過瘤胃蛋氨酸可作為養(yǎng)殖場防治奶牛熱應激的新方向。
在圍產(chǎn)后期,奶牛為滿足泌乳營養(yǎng)需求,肝臟代謝能力會增強。有研究表明,奶牛圍產(chǎn)前期的葡萄糖需求量約1.2 kg/d,后期約35 kg/d,肝臟的葡萄糖生成量會增加到3 kg/d左右[11]。奶牛肝臟是機體內(nèi)動員體脂肪、轉(zhuǎn)運和氧化非酯化脂肪酸的主要器官。
大部分奶牛會在圍產(chǎn)期出現(xiàn)肝臟功能下降、炎癥反應發(fā)生和氧化應激增加。當前針對奶牛肝臟功能的評價可根據(jù)血漿中膽固醇、對氧磷脂等生物標記物含量變化進行。膽固醇不僅在奶牛肝臟或腸道中作為脂蛋白合成的疏水核心,還可作為促脂劑;當奶牛飼糧中補充蛋氨酸時,可通過刺激極低密度脂蛋白的生成和輸出,促進肝臟中脂質(zhì)消耗[11]。對氧磷酸是奶牛肝臟中合成后釋放到血漿的物質(zhì),主要作用是保護高密度脂蛋白和低密度脂蛋白免受脂質(zhì)過氧化影響。此外,有研究表明,圍產(chǎn)后期奶牛血漿中對氧磷酸濃度升高也會導致產(chǎn)奶量升高[12]。Zhou等[13]研究發(fā)現(xiàn),在圍產(chǎn)期飼料中加入日糧干物質(zhì)0.08%的過瘤胃蛋氨酸,能使奶牛血漿中對氧磷酸含量顯著升高。Zhou等[14]還發(fā)現(xiàn),圍產(chǎn)期補充過瘤胃蛋氨酸能使奶牛血漿中對氧磷酸含量顯著升高同時,改善肝臟健康情況,明顯提高產(chǎn)奶量。
奶牛發(fā)生炎癥時,其肝臟產(chǎn)生的白蛋白通常會減少,因此可選擇血漿中白蛋白含量作為生物標記物[12]。奶牛肝臟產(chǎn)生白蛋白與非酯化脂肪酸或膽紅素結(jié)合后能產(chǎn)生解毒作用。研究表明,在奶牛飼糧中添加過瘤胃蛋氨酸,不僅能促使白蛋白含量增高,還可有效降低圍產(chǎn)期奶牛炎癥發(fā)生和發(fā)病率[15]。此外,炎癥狀態(tài)下的奶牛外周組織會消耗機體內(nèi)的白蛋白,而圍產(chǎn)期補充過瘤胃蛋氨酸能促使糖代謝和肝臟蛋白合成[16]。
奶牛處于炎癥狀態(tài)時,其腦磷脂含量會明顯升高[11]。研究表明,圍產(chǎn)期奶牛的腦磷脂含量明顯升高,會出現(xiàn)炎癥反應[17]。Osorio等[18]研究發(fā)現(xiàn),圍產(chǎn)期補充過瘤胃蛋氨酸能使奶牛血漿中腦磷脂含量降低,血清中促炎因子合成減少。綜上所述,圍產(chǎn)期補充過瘤胃蛋氨酸能降低奶牛炎癥反應,提高機體免疫能力。
蛋氨酸是動物機體內(nèi)一種重要的必需氨基酸,其本身不能對免疫能力做出任何影響,但同型半胱氨酸和谷胱甘肽等蛋氨酸的代謝產(chǎn)物可提高動物免疫能力[19]。研究表明,免疫反應受損可通過對中性粒細胞、單核細胞吞噬能力等指標進行評價,且圍產(chǎn)期補充過瘤胃蛋氨酸能使奶牛在病原刺激下,增強機體血液中性粒細胞的殺菌能力[20]。
隨著我國奶牛養(yǎng)殖行業(yè)由傳統(tǒng)散養(yǎng)模式向工廠化、集約化和標準化轉(zhuǎn)變,產(chǎn)奶量穩(wěn)步提升,過瘤胃蛋氨酸在奶牛生產(chǎn)中被廣泛應用。在奶牛圍產(chǎn)期適當補充過瘤胃蛋氨酸,不僅能科學改善飼糧中氨基酸平衡狀態(tài),還能顯著改善奶牛生產(chǎn)性能和免疫能力,降低發(fā)病率,解決養(yǎng)殖過程中氮排放等問題。值得注意的是,圍產(chǎn)期使用過瘤胃蛋氨酸時,應注意奶牛是否真正缺乏蛋氨酸,補充過程中須考慮氨基酸平衡,否則無法體現(xiàn)過瘤胃蛋氨酸的補充作用。