甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽對害蟲的亞致死效應研究進展

諶巧，何恒果

(西華師范大學生命科學學院，四川南充637001)

蟲害是我國的主要農業災害之一，殺蟲劑也保持著國際農藥市場的主體地位，且隨著人們越來越高的食品安全意識和環境保護意識，高效、低殘留、低毒、對環境友好的農藥將會得到愈來愈廣泛的應用。甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽(emamectin benzoate，簡稱EMB 或甲維鹽)是1984 年美國默克公司以發酵產物阿維菌素B1為基礎，研究合成的一種新型高效的抗生素殺蟲劑，因其低殘留、超高效、無公害等特點，廣泛用于害蟲防治[1]。本文就甲維鹽的作用機理和應用現狀，亞致死濃度的甲維鹽對害蟲的生長發育、繁殖及抗藥性的影響，害蟲抗性機理等方面進行總結，旨在為甲維鹽的合理應用和有效管理提供科學依據。

1 甲維鹽的作用機理

由于甲維鹽是以阿維菌素為基礎開發的一種殺蟲劑，普遍認為它的作用機制和阿維菌素相似，都是干擾節肢動物的神經生理活動，阻礙神經傳導。相關研究表明，甲維鹽可以增強谷氨酸(glutamic acid)和γ-氨基丁酸(γ-aminobutyric acid，簡稱GABA)的作用[1]。甲維鹽作用于昆蟲神經元突觸或神經肌肉突觸的γ-氨基丁酸(GABA)受體和谷氨酸氯離子通道受體，刺激神經末梢釋放大量的GABA 和調節特異性谷氨酸門控氯離子通道、GABA 敏感的氯離子通道，增加細胞膜對氯離子的通透性，從而使大量氯離子進入神經細胞，使細胞功能喪失，擾亂神經傳導，最終導致蟲體麻痹不能取食死亡[2]。雖然甲維鹽由阿維菌素研究得來，但是它的殺蟲活性比阿維菌素提高了3 個數量級，尤其對鱗翅目害蟲的活性極高，因其具有高效、低毒、廣譜等特點，廣泛用于農林業害蟲的防治[3]。

2 甲維鹽的應用概況

甲維鹽作為目前能夠替代5 種高毒農藥的生物殺蟲劑，具有觸殺、胃毒作用，對螨類、鱗翅目、鞘翅目、半翅目活性極高，且對人畜安全，可與大部分農藥混用，因此廣泛用于防治多種農作物上的害蟲。

2.1 對鱗翅目害蟲的防治

鱗翅目是昆蟲綱中僅次于鞘翅目的第二大目，我國目前約有8000 種左右，其中絕大多數幼蟲會為害各類植物，嚴重影響農林植物的生長。目前有研究證實很多害蟲對甲維鹽產生了抗藥性，所以防治中常使用甲維鹽復配劑，且大多數復配劑的效果優于甲維鹽單劑。

陳慶華等[4]使用甲維鹽單劑和幾種甲維鹽復配劑防治草地貪夜蛾(Spodoptera frugiperda)，藥后7～10 d，復配劑的藥效均高于單劑。也有研究報道使用甲維鹽微乳劑、凝膠、水分散粒劑等防治鱗翅目害蟲甘藍小菜蛾(Plutella xylostellaL.)、草地貪夜蛾和甜菜夜蛾(Spodoptera exigua)，這些劑型能更好地發揮甲維鹽的藥效，對農作物無藥害，持效期較長，且對有益生物無不良影響[5-7]。李娜等[8]將甲維鹽和噻蟲胺聯合施藥防治美國白蛾(Hyphantria cunea)，對1～3 齡幼蟲的防治效果均高于80%，對4～5 齡幼蟲的防治效果高于77%，優于常規農藥。甲維鹽與其他農藥的復配劑如20%吡丙醚·甲維鹽SL 防治水稻二化螟(Chilo suppressalisWalker)和5%高氯·甲維鹽微乳劑防治柑橘潛葉蛾(Phyllocnistis citrella)的藥效也優于常規農藥[9-10]。高慶遠等[11]將5%甲維鹽懸浮劑與10%四氯蟲酰胺懸浮劑(質量比7∶3)復配后用于田間防治草地貪夜蛾，混劑對草地貪夜蛾的防效顯著高于2 種單劑。

2.2 對蚜蟲及葉螨等刺吸式口器害蟲的防治

蚜蟲是農林作物的主要害蟲之一，不僅會吸食植物汁液，還會引起植物煤污病的發生，甚至某些蚜蟲會傳播病毒病。繆康等[12]使用25%甲維·毒死蜱水乳劑防治小麥蚜蟲，發現藥劑速效性好且持效期長。李守君等[13]使用7%甲維鹽泡騰片防治大豆蚜蟲(Aphis glycinesMatsumura)，防效隨著藥劑用量增加而提高，平均防治效果為64.60%～70.85%，持效期12 d。

葉螨主要刺吸植物葉片，造成葉片黃化、脫落，嚴重破壞作物葉片的光合作用，也會為害農作物的枝梢和果實。吳順章等[14]研究表明2.2%甲維鹽微乳劑是目前防治害長頭螨(Dolichocybe perniciosa)的較理想殺螨劑。孫瑞紅等[15]研究表明1%甲維鹽乳油對山楂葉螨(Tetranychus viennensisZacher)的速效性較好，持效期較長；對田間二斑葉螨(Tetranych urticaeKoch)的速效性同樣較好，持效性略低于山楂葉螨，藥后14 d，防效為87%。

2.3 對其他有害生物的防治

甲維鹽除對鱗翅目幼蟲、刺吸式口器害蟲有效外，還可用于防治其他害蟲，如白刺螢葉甲(Diorhabda rybakowiWeise)、花薊馬(Frankliniella intonsa)、倉儲害蟲銹赤扁谷盜(Cryptolestes ferrugineus)和鋸谷盜(Oryzaephilus surinamensis)[16-19]。此外，甲維鹽還可用于植物線蟲的防治。甲維鹽微乳劑防治松材線蟲(Bursaphelenchus xylophilus)的效果較好，林間防效顯著[20-21]；2%苦豆子總堿·甲維鹽微乳劑防治番茄南方根結線蟲(Meloidogynespp.)也有很好的效果[22]。

3 甲維鹽對害蟲的亞致死效應

亞致死效應是指用藥脅迫害蟲(螨)一段時間后，藥劑對存活個體的作用。亞致死效應表現在害蟲(螨)生長發育及生殖的改變、生態行為的變化和抗藥性的發展等。研究殺蟲劑亞致死效應對控制害蟲種群數量、減少藥劑使用和保護環境具有重要意義[23]。

3.1 對害蟲生長發育的影響

結合許多已報道的文獻，亞致死濃度的甲維鹽會抑制害蟲的生長，改變害蟲的發育時間、蛹期長短。黑色蠅虎蛛(Plexippus paykulli)經亞致死濃度的甲維鹽處理后，其存活基本沒有影響，但是它的運動和生長明顯受到影響[24]。據Xu 等[25]報道，甲維鹽通過誘導中腸損傷、消化功能障礙和營養代謝紊亂來抑制舞毒蛾(Lymantria dispar)的生長。還有研究表明，亞致死濃度的甲維鹽顯著影響隱翅蟲(Paederus fuscipes)的發育和生物活性[26]。董利霞等[27]研究發現，亞致死濃度甲維鹽會對棉鈴蟲(Helicoverpa armigera)敏感種群和抗性種群的生命表參數產生影響。

3.2 對害蟲繁殖的影響

對于不同的作用對象，甲維鹽的亞致死濃度不同，對害蟲繁殖的影響不同，且這種效應可能還會持續很多代。有研究表明，亞致死濃度甲維鹽可能通過延遲番茄潛夜蛾(Tuta absoluta)的發育和減少其繁殖而顯著影響其種群動態[28]。草地貪夜蛾經亞致死濃度的甲維鹽處理后，當代和后一代的生長發育受到影響，后代幼蟲和成蟲前期的發育時間縮短，且2 代的產卵期都顯著受到影響[29]。Khan 等[30]研究表明，柑橘紅蜘蛛(Panonychus citri)經亞致死濃度的甲維鹽處理后，其發育期受到影響，存活率及及特定年齡的繁殖力和凈生育率、預期壽命和繁殖率降低。Moustafa 等[31]用亞致死濃度的甲維鹽處理甘藍蛾幼蟲后，甘藍蛾幼蟲和蛹的發育時間顯著增加，繁殖活性受到了負面影響。

3.3 對害蟲其他方面的影響

甲維鹽不僅會影響害蟲的生長繁殖，還會通過影響其他方面從而殺死害蟲。曹宇等[32]分別使用西花薊馬(Frankliniella occidentalis)成蟲和若蟲致死中濃度的甲維鹽短時間脅迫成蟲和若蟲，結果表明在作用不同時間后，西花薊馬成蟲體內的各類能源物質均伴有顯著的升高及降低；而2 齡若蟲則表現較為緩和，多數情況下并無顯著差異。腸道微生物與寄主抵御外來毒劑息息相關，張靳宜等[33]使用甲維鹽處理斜紋夜蛾(Spodoptera litura)4 齡幼蟲后，檢測了測試幼蟲體內腸道細菌的變化，結果表明細菌的豐富度下降，棒狀桿菌屬、甲醇桿菌屬的豐度上升，這可能與甲維鹽的毒理作用機制有關。

3.4 害蟲對甲維鹽的抗性

甲維鹽作為一種新型高效低毒殺蟲劑，廣泛用于害蟲防治，這也導致了許多常見害蟲對甲維鹽產生了抗藥性，這些抗甲維鹽害蟲種群可能還會對其他農藥產生交互抗性。研究各種害蟲對甲維鹽的抗性機制及與其他農藥的交互抗性，對田間合理輪換施藥具有重要的意義。趙金鳳等[34]研究發現，汰選8 代的草地貪夜蛾抗甲維鹽種群抗現實遺傳力h2=0.403，并且對茚蟲威和乙基多殺菌素有一定的交叉抗性。宋月芹等[35]研究報道黏蟲(Mythimna seperata)抗甲維鹽種群對阿維菌素、毒死蜱和滅多威具有中等水平的抗性，與辛硫磷和氟氯氰菊酯的交互抗性水平較低。胡紅巖等[36-37]進行了對華北地區和黃河流域的棉鈴蟲對甲維鹽的抗性監測，華北地區的棉鈴蟲對甲維鹽有低至中等抗性水平，黃河流域的棉鈴蟲對甲維鹽表現出中等水平抗性。Muraro 等[38]的研究表明草地貪夜蛾抗甲維鹽種群的抗性遺傳是不完全顯性遺傳，抗性種群對其他常用農藥有低交叉抗性，幾種增效劑對其沒有作用。Saeed 等[39]發現，從田間采集的棉紅蝽(Dysdercus cingulatus)種群對甲維鹽的抗性是實驗室對甲維鹽敏感種群的481 倍，表明棉紅蝽對甲維鹽的抗性具有快速上升的特點，且汰選7 代后的田間抗甲維鹽種群對甲維鹽的抗性分別是田間種群的101 倍、敏感種群的48342 倍，這可能也與解毒酶活性的增加有關。還測試出棉紅蝽抗甲維鹽種群對高效氯氟氰菊酯和溴氰菊酯表現出很高的交叉抗性，對啶蟲脒和吡蟲啉表現出較低的交叉抗性。

3.5 害蟲對甲維鹽的抗性機理研究

甲維鹽對許多害蟲都有很好的防效，探究其對不同害蟲解毒酶活性的影響，明確害蟲的解毒機制，對減緩害蟲抗藥性產生的速度以及發展綠色農業具有重要的意義。相關研究表明，昆蟲體內的主要解毒酶如細胞色素P450(CYP450)、谷胱甘肽S-轉移酶(GST)和羧酸酯酶(CarE)等，在對抗殺蟲劑及其他有害物質的過程中會發揮重要作用，解毒酶活性的改變與昆蟲的抗藥性產生有關。

有研究報道，甲維鹽處理棉鈴蟲后不僅當代的試蟲體內CarE 比活力增大，汰選種群試蟲體內的CarE比活力也顯著增大，說明棉鈴蟲對甲維鹽的敏感性下降與體內CarE 比活力的增大有關，并且甲維鹽亞致死濃度對棉鈴蟲體內CarE 比活力具有一定的誘導作用[40]。戴瀚洋等[41]研究發現，MFO、GST 及其相關基因細胞色素P450 基因(SeCYP450)、2 種谷胱甘肽S-轉移酶基因(SeGSTs、SeGSTs1)有可能參與了甜菜夜蛾對甲維鹽抗藥性的進化；在甲維鹽脅迫下，酯酶(EST)的比活力及羧酸酯酶基因(SeCarE)的表達量則表現被抑制。還有研究表明在用甲維鹽處理草地貪夜蛾和斜紋夜蛾后，2 種害蟲的保護酶活性均降低，但解毒酶的活性隨著處理時間的延長整體呈升高趨勢[42]。此外，有研究測定了酶抑制劑對甲維鹽的增效作用，結果表明，4 種酶抑制劑均對甲維鹽有顯著的增效作用，且黏蟲抗甲維鹽種群的細胞色素P450 和b5 含量以及O-脫甲基酶、GSTs 和CarE 活性均顯著高于敏感種群，這表明，黏蟲抗藥性的增強與解毒酶活性升高有關[35]。

4 小結

甲維鹽作為低毒、低殘留、廣譜、綠色的殺蟲劑，自其上市以來，廣泛用于防治棉鈴蟲、草地貪夜蛾、斜紋夜蛾等鱗翅目害蟲以及葉螨、松材線蟲、蚜蟲、葉甲、銹赤扁谷盜等害蟲。隨著甲維鹽的廣泛使用，許多害蟲產生了抗藥性，研究其對害蟲的亞致死效應，可為甲維鹽的合理使用提供事實依據。結合研究報道，亞致死濃度的甲維鹽會影響害蟲的生長發育和繁殖，經過幾代的亞致死濃度篩選后，大部分的害蟲對甲維鹽的抗性顯著提高，抗性的提高與解毒酶息息相關。

另據報道，甲維鹽進入水環境后，可能對水生生物造成影響[43]。如安氏偽鏢水蚤(Pseudodiaptomus annandalei)、日本虎斑猛水蚤(Tigriopus japonicusMori)、火腿偽鏢水蚤(Pseudodiaptomus poplesia)對甲維鹽較為敏感，高濃度甲維鹽會影響它們的攝食、呼吸、發育和生殖，進而可能影響到其種群動態，因此甲維鹽也需要謹慎使用[44-47]。因此，有必要結合甲維鹽的使用環境，開展甲維鹽對周圍環境生物的影響研究，探索甲維鹽對環境生物的生長發育、繁殖是否有影響，為甲維鹽的科學合理使用、協調化學防治和環境保護關系以及綠色農業發展提供理論依據。