根系微生物多樣性的研究進展#

李永紅 吳楊 盧秋云

（成都信息工程大學電子工程學院，四川 成都 610225）

近年來，隨著對土壤有機質積累、生態循環以及植物生長發育等過程的認識，人們認識到微生物在土壤生態系統中的重要地位1。微生物是養分循環的“調配器”，在養分的轉換中發揮著重要的作用，它決定著養分的循環方向，決定了營養元素的類型及交換的流量1。

微生物參與調控溫室氣體的排放以及土壤污染物的無害化降解，對于維持農田生態環境功能具有重要作用。微生物群落和多樣性調控土壤生態系統的多功能性，進而影響土壤本身的抵抗力和恢復力，對維持土壤肥力和可持續性生產至關重要3。因此，根系微生物參與土壤生態功能、環境功能和植物免疫功能，是維持植物健康的核心與關鍵4。

1 研究意義

1.1 根系微生物的作用

根系微生物是指用肉眼很難觀測到的所有微生物，包括細菌、真菌和顯微藻類等5。植物根系中存在著大量的微生物，它們在植物根內參與根部土壤腐殖質形成、能量轉化和循環等方面發揮著重要作用5。微生物生長發育動態過程是宿主植物類型、根系分泌物及植物根系與根系土壤構成的微環境共同作用的結果7。研究發現，根際微生物群落結構與寄主植物種類密切相關，且根系分泌的分泌物可選擇性地篩選并富集特定種類的微生物。微生物可通過改變土壤微環境，促進營養物質的高效利用，特別是能與植物根系形成共生體，提高植株的抵抗力，促進寄主對營養的吸收，降低病原菌的危害8。植物根系、土壤和土壤微生物之間存在著相互作用、互相限制的關系，從而形成了一種動態的生態系統。如何通過有益微生物調控植物的生長和發育是當前農業、生態和環境領域共同關注的熱點問題。

1.2 根系微生物的研究狀況

植物的根構型大致可劃分為直根型和須根型。植物的直根包括主根、側根以及其上的根毛，大部分雙子葉植物（如大豆）都是直根的。須根系作物的主根胚后發育早期即停止生長，禾谷類作物，如水稻、小麥、玉米等都是須根，而在其生長發育后期，不定根與側根是其營養與水分來源的重要器官8，因此，開展不定根和側根研究，對農作物養分的吸收利用及品種改良都有一定的參考價值8。然而，受研究方法和遺傳資源等因素的制約，目前對植物根系發育的分子機制研究主要集中在模式植物擬南芥8。近年來，隨著多組學（如基因組學）的發展與應用，特別是以重測序為基礎的突變體識別和基因編輯的開發與應用，在水稻、玉米、小麥等主要糧食作物中，水稻、玉米、小麥等的根系發育研究已取得長足的進步8。

2 根系微生物對植物的多樣性影響

根系微生物是植物對土壤營養物質的吸收、抵御病害的重要途徑，對農作物的生產和可持續發展具有重要意義。近年來，根系微生物的研究已經成為植物與微生物相互作用研究的一個熱點8。

2.1 根系微生物提高植物對環境改變的應對能力

在全球化快速發展的背景下，人類活動等人為因素加劇了極端氣候事件的發生，造成了土壤酸化、鹽化、荒漠化和重金屬污染等嚴重后果8。再加上人們在農業生產中不合理地使用化肥和農藥，使農作物的產量損失進一步增加8。已有研究顯示，土壤微生物能夠提高植物的抗逆能力，從而幫助它們應對逆境，應對氣候變化8。在土壤中，一些真菌的菌絲能與植物的根部形成共生體，即菌根真菌，因此增強了植物對逆境的抵抗力。放線菌門（Actinobacteriota）對干旱的抵抗力較強而恢復力較弱，酸桿菌門（Acidobacteriota）對干旱的抵抗力較弱而恢復力較強，這兩種菌門在植物生長中相互作用，提高對環境干擾的抵抗力。

2.2 根系微生物釋放土壤中所含的營養元素，促進植物生長

土壤中礦物質是土壤生態系統的重要組成部分，是植物生長發育過程中所需營養元素的主要來源。根系微生物可以分解有機質，釋放出植物所需的營養元素，但其中的有機物質大部分對植物不可直接利用，根系微生物通過分解有機質，將其轉化為植物可利用的無機鹽形式，如氮、磷、鐵等元素，為植物提供所需的營養元素，對土壤質量評價具有重要意義。研究發現，土壤中存在著豐富的解鉀菌和解磷菌，這些細菌能從土壤中釋放出鉀、磷，供植物吸收利用8。解磷微生物種類較多，比如溶磷性根瘤菌（Rhizobium）能促進生菜、玉米生長發育8。同時土壤微生物還能分泌一些植物生長調節物質，如生長激素和生物活性物質，進一步促進植物的生長發育。

2.3 根系微生物提高植物抵抗病原菌的侵害的能力

土壤微生物可以提高植物免疫力，并抵抗病害侵襲。土壤微生物通過與植物形成共生關系，可以分泌抗生素和其他次生代謝產物，抑制病原微生物的生長和傳播，提高植物的免疫力，減少病害的發生。土壤微生物還能夠與植物根系形成屏障，阻止病原微生物侵入植物體內，提供額外的保護。在農業生產中土傳病廣泛存在且危害嚴重，植物根際微生物是“藏匿”在植物根系與土壤組成的微環境中，與寄主形成一種相互制約、互惠和寄生的關系8。一些根際菌也能寄生或定殖于植物根部，構成一道天然的屏障，阻止病原微生物的入侵。此外，根際微生物還可依靠產生水楊酸、抗菌素、嗜鐵素、誘導植物產生ISR（Induced systemic resistance）等機制來提高植物抗病性8。

3 未來研究與發展

3.1 根系微生物的未來研究

植物通過調整根系的形態結構，提高了對水分和養分的吸收和吸收，以適應不斷變化的生存環境。近年來，隨著植物功能基因組學的發展以及農作物分子輔助育種技術的不斷發展，水稻地上部表型組的研究取得了顯著的進展。因難以獲得作物根表型和根際表型的整體信息，以及作物根系的表型數據較多，導致目前對其在復雜多樣的土壤環境下的根表型組研究進展較為緩慢。因此，突破技術、方法和手段的限制，對不同作物在不同生長階段的根系構型特征及變化規律進行系統跟蹤和深入研究，是促進作物根系研究實現突破性進展的重要手段。

3.2 當前面臨的瓶頸與對策

近年來，我國在水稻、小麥、玉米等重要農作物上開展了一系列研究工作，并取得了突破性進展，為今后開展分子設計育種打下了堅實的基礎。尤其是近幾年，我國科學家已克隆了多個參與植物根系發育及氮磷鉀鐵等營養元素吸收的關鍵基因，并對它們的生物學功能進行了分析，并初步實現了一些農作物對營養元素的高效利用。然而，目前對水稻、小麥、玉米等農作物根系發育的分子機制研究仍處于起步階段，現有的研究結果尚不能為農作物的分子設計提供理論依據。需要組織力量對根系干細胞的調控機制進行深入研究，能從本質上揭示植物的生長可塑性，為將來以理想農作物分子設計育種奠定基礎，獲得一批具有自主知識產權的作物根系發育和根干細胞發育相關的重要成果。

4 總結

植物根系是植物與土壤間的一個重要紐帶，同時也是植物最主要的吸收水分和養分的器官7。根系微生物種類繁多，對植物的生長發育具諸多效應。因此，如何有效地利用根系微生物，使其在土壤中發揮優勢，進而達到增產增效的目的，具有重要的理論意義和應用價值。

植物的許多活動或多或少都要依靠它們的根系微生物來進行協助，比如利用微生物的抗干旱、解磷、增強植物抵御病原菌等一系列特性可以有效促進植物的生長發育。因此，根系和根系微生物在植物的基礎生長和可塑性發育中起著非常重要的作用7。深入研究作物根系發育的遺傳調控機制及適應不同生長環境的可塑性生長發育的分子機理，闡明作物與根系微生物的互作機制，不僅具有重要的科學意義，也為將來作物分子設計育種提供重要的理論基礎。