干旱預處理和溫度對入侵植物兩棲蔊菜種子萌發及幼苗生長的影響

摘"" 要：兩棲蔊菜（Rorippa amphibia）為喜濕的生物入侵植物，采集了其在相對干燥和濕潤環境中所結種子（種子Ⅰ、種子Ⅱ），用高濃度聚乙二醇（polyethylene glycol，PEG）脅迫預處理，測定了在不同溫度條件下的種子萌發及幼苗生長指標。結果表明，大多數發芽指標、幼苗的株高和根長均隨PEG預處理濃度增高而下降。在35℃下處理的發芽率、發芽勢、萌發活力、發芽指數均較25℃條件下顯著升高，說明35℃高溫更適宜兩棲蔊菜種子的萌發，而其種子在夏季成熟，該特征使其種子在入侵地成熟后即能大量萌發，這是其成功入侵的一個重要機制。幼苗在25℃下的根生長優于35℃（P＜0.01），說明其在相對低溫下加大了對地下部分的投入以渡過不利季節，該對策可能是其入侵成功的又一原因。相同PEG預處理下種子Ⅱ的絕大多數發芽指標均高于種子Ⅰ，幼苗Ⅱ的根長和株高也優于幼苗Ⅰ，說明親代的生存環境對兩棲蔊菜種子的發芽和幼苗生長具有重要影響。

關 鍵 詞：入侵植物； 生境； 聚乙二醇干旱預處理； 培養溫度； 種子發芽； 幼苗生長

中圖分類號：O343.1;O341""" 文獻標志碼：A

Effects of drought pretreatment and temperature on seed germination and seedling growth of invasive plant Rorippa amphibia from different moisture habitats

Abstract： Rorippa amphibia， which prefers moist environment， is an invasive plant in China. The seeds were collected from relatively dry and moist environments（seeds Ⅰ and seeds Ⅱ）， respectively， and subjected to pre-water stress treatment with high concentration of Polyethylene glycol（PEG）. The seed germination and seedling growth indexes under different temperatures were then measured. The results showed that most of the germination indexes， seedling growth decreased with the increase of PEG pre-treatment concentration. At 35℃， the germination rate， germination potential， germination vigor and germination index of all treatments were significantly higher than those at 25℃， indicating that 35℃ was more suitable for the germination of its seeds. This characteristic allowed its seeds to germinate in large numbers in its invaded area since its seeds ripened in summer， which was an important mechanism for its successful invasion. The root growth of seedlings at 25℃ was better than that at 35℃（Plt;0.01）， indicating Rorippa amphibia increased its investment in the underground parts to getting through unfavorable seasons， which might be another reason for its successful invasion. Most of the germination indexes of seed Ⅱ were higher than those of seed Ⅰ under the same PEG pretreatment， and the root length and height of seedling Ⅱ were also better than those of seedling Ⅰ， indicating that the parental survival environment had an important effect on the seed germination and seedling growth of Rorippa amphibia.

Key words： invasive plant; habitat; pdyethylene glycol drought pre-treatment; culture temperature; seed germination; seedling growth

生物入侵是人類面臨的世界難題之一，會對入侵地的生態環境、社會經濟及人類健康帶來嚴重影響。外來植物入侵的相關研究成為生態學的關注重點，受到了世界各國政府及國際組織的廣泛重視［15］。

植物種子萌發受生態環境的影響［6］。入侵植物種子在不同條件下的萌發和幼苗生長是其成功入侵的關鍵。干旱脅迫容易導致種子的發芽率下降，甚至導致幼苗的生長發育減緩或停止。聚乙二醇（polyethylene glycol，PEG）溶于水后可以形成較強的滲透壓，導致種子失水而受到干旱脅迫從而抑制種子的萌發。因此，PEG常用作植物耐旱性選擇劑或水分脅迫劑［7］。一些入侵植物的種子發芽率、發芽指數等指標會隨干旱脅迫程度的增加而下降［89］，如關于少花蒺藜草（Cenchrus pauciflorus）的研究發現其對水分脅迫極其敏感［10］，關于牛膝菊（Galinsoga parviflora）的研究也發現干旱抑制了其種子的發芽率、發芽勢、萌發活力、活性指數等指標［11］。但有些植物種子能通過自我調節逐漸適應干旱等逆境［89］。有研究發現，一定程度的水分脅迫有促進種子萌發的作用［12］。劉長利等［13］和馬海鴿等［14］發現低濃度PEG處理促進甘草（Glycyrrhiza uralensis）種子萌發；王彥榮等［15］和孫建華等［16］研究發現，較高濃度的PEG可以促進沙打旺（Astragalus adsurgens）種子萌發；曾怡［17］對垂穗披堿草（Elymus nutans）和老芒麥（Elymus sibiricus）的研究發現，5%的PEG溶液對二者的主根長均有不同程度的促進作用。

由于不同植物對溫度變化具有一定的響應閾值［18］，因而關于入侵植物對溫度響應的研究就顯得極其重要。陳文等［19］研究了溫度對5種菊科入侵植物種子萌發的影響，發現三葉鬼針草（Bidens pilosa）和微甘菊（Mikania micrantha）在15℃下的發芽率大于25℃，而鱧腸（Eclipta prostrata）、南美蟛蜞菊（Sphagneticola trilobata）和藿香薊（Ageratum conyzoides）在25℃的發芽率大于15 ℃，說明這3種菊科植物不適合在高緯度地帶擴張。王瑞龍等［20］研究發現，薇甘菊在30 ℃ 下的發芽率比26℃ 和22℃ 分別增加了43.5%和157.5%。盡管當前已有較多研究關注增溫與植物入侵之間的關系，但其作用在很大程度上依賴于測量指標特征與相對競爭者。因此，增溫之于入侵的結論在當前仍存在巨大爭議［21］。即便在同一地區，不同入侵植物往往會對相同溫度的升高做出不同的響應，如在新英格蘭，入侵植物紫葉小檗（Berberis thunbergii var.atropurpurea）會因其在高溫背景下表現出較高的生長與萌發率而進一步擴張，然而入侵植物蒜芥（Alliaria petiolata）則會因其在高溫背景下的不良生長導致入侵進程受阻［22］。

兩棲蔊菜（Rorippa amphibia （L.）Besser）為十字花科（Brassicaceae）蔊菜屬（Rorippa）多年生草本植物，原產歐洲［23］，它在其原產地生長在經常水淹或地下水位較淺且較穩定的環境中［2324］。1981年在加拿大有發現報道［2526］，兩棲蔊菜在我國的首次報道是在2009年［27］，如今該種出現在遼寧省多數地區，主要分布在路邊、草坪等生境。兩棲蔊菜具有很強的營養繁殖和有性繁殖能力，使其在入侵地群落中成為優勢物種，具有爆發性增長的趨勢，對入侵地的生態系統有極大的破壞性［28］。目前其風險評估等級為二級，應禁止引入，并應在遼寧全省實施相應的風險監測和管理［29］。目前，關于兩棲蔊菜有些研究報道，如重金屬脅迫對兩棲蔊菜生長的影響［30］，兩棲蔊菜對土壤中養分吸收能力的研究［3132］，水分梯度對其生理指標的影響［33］等。兩棲蔊菜在其原產地性喜濕潤，但在沈陽能生長在較為干旱的生境中。因此，開展水分條件對其種子萌發和幼苗生長影響的研究，對于評估其生物入侵能力和深入揭示其入侵機制具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 種子采集

于2021年在沈陽（41.8°N，123.4°E）分別采集生長在較為干旱的開闊向陽廣場草坪地和樓宇遮陰下較潮濕草坪地中的兩棲蔊菜所結的種子，分別用代碼Ⅰ和Ⅱ表示。同時用溫濕度計（AR 837）記錄不同生境距地表20cm處的空氣濕度，并用土鉆采集0～5cm的土樣，在實驗室用電熱鼓風干燥箱（WG-200）烘干測定土壤含水量。

1.2 種子干旱脅迫預處理

將種子用1%NaClO溶液浸泡5min消毒、漂洗后，用蒸餾水浸泡12h。

水分脅迫預處理：用PEG6000溶液模擬極度水分脅迫處理種子，PEG濃度分別為15.5%和22.4%。種子預處理采用培養皿法，在每個培養皿中放雙層濾紙，其上放入50粒種子，每個處理過程重復3次。將培養皿放入光照培養箱中（KRG-250B，S上海科學儀器有限公司）培養，溫度分別為25℃和35℃，每天光照（4000lux）和黑暗各12h。PEG溶液脅迫培養時間為10d。

1.3 種子發芽培養

經2個高濃度PEG脅迫處理10d的種子均無萌發。隨后將各培養皿中的種子用蒸餾水分別進行數次清洗，更換濾紙和培養皿，重新在原來的光照培養箱中用蒸餾水濕潤培養，光照和溫度條件不變。每天記錄種子萌發數，直到連續2d沒有新的種子萌發，即為萌發結束。將發芽高峰期產生的幼苗單獨培養10d（分別用幼苗Ⅰ和幼苗Ⅱ表示），于實驗結束時每個處理分別測定30株幼苗的地上和地下部分的長度。

1.4 數據處理

計算兩棲蔊菜種子的千粒重、發芽率（GR）、發芽勢、萌發活力（GE）、發芽指數（GI）和活性指數（GV）。

GR=（N0/N）×100%

發芽勢=（發芽試驗總天數的前1/3d的總發芽數/被測種子總數）×100%

GE=n/N×100%

GI=∑（Gt/Dt）

GV=GI×幼苗根長

式中：N0為萌發期萌發的種子總數；N為被試種子數；n為最高的種子日發芽率；Gt為日發芽數;Dt為發芽天數［34］。

采用SPSS26.0進行數據分析，用單因素方差分析方法（one-way ANOVA）分析差異顯著性，并進行T檢驗。用Origin 9.0軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 兩棲蔊菜母株所處不同生境中與濕度相關的因子特征

兩棲蔊菜母株所處生境濕度有較大差別（表1）。遮陰條件下的空氣濕度和土壤含水量顯著高于無遮陰生境下的對應指標（P＜0.01）。

2.2 不同溫度下兩棲蔊菜種子萌發能力

2.2.1 25℃下種子的發芽指標

在25℃下，兩類種子發芽指標的變化基本呈現出隨前期PEG脅迫濃度升高而下降的變化規律（圖1），說明前期的水分脅迫在一定程度上影響了兩棲蔊菜種子的萌發能力。

種子Ⅰ的所有發芽指標由高到低均為對照＞15.5%PEG預處理＞22.4%PEG預處理。與對照相比，15.5%PEG預處理的發芽率和發芽勢顯著下降（P＜0.05），經22.4%PEG預處理種子的發芽率和發芽勢均極顯著下降（P＜0.01）（圖1 A和B）。發芽指數和萌發活力下降不顯著（圖1C和D）。經22.4% PEG預處理種子的活性指數顯著下降（P＜0.05）。

種子Ⅱ的發芽率、發芽勢、發芽指數和萌發活力由高到低均為對照＞15.5%PEG預處理＞22.4%PEG預處理。與對照相比，2個PEG預處理的發芽率均顯著降低（P＜0.05）（圖1 A）。經22.4%PEG預處理的發芽勢、萌發活力和活性指數顯著下降（P＜0.05）（圖1C和E）。但經15.5%PEG預處理的發芽指數和活性指數較對照升高，且活性指數顯著高于經22.4%PEG預處理的種子（圖1 C和E）。

相同預處理下種子Ⅱ的絕大多數指標均高于種子Ⅰ，其中種子Ⅱ對照的發芽指數、經15.5%PEG預處理后的活性指數顯著高于種子Ⅰ（P＜0.05，圖1）。

2.2.2 35℃下種子的發芽分析

經不同濃度PEG預處理后，種子Ⅰ和種子Ⅱ的各項發芽指標由高到低均為對照＞15.5%PEG預處理＞22.4%PEG預處理（圖2）。與對照相比，PEG溶液預處理過的兩類種子的發芽率、發芽勢和萌發活力均極顯著下降（P＜0.01）。經22.4%PEG預處理后，種子Ⅰ的活性指數和種子Ⅱ的發芽指數均較對照顯著降低（P＜0.05）。

除22.4%PEG溶液預處理下的發芽勢、發芽指數、萌發活力這3個指標外，相同處理下種子Ⅱ的各發芽指標均高于種子Ⅰ（圖2）。

2.2.3 培養溫度對兩類種子萌發影響的比較

由圖3和圖4可知，兩類種子的發芽率、發芽勢、萌發活力和發芽指數在35℃下均較25℃下升高。

15.5%PEG預處理和種子Ⅰ的對照在2個培養溫度下各自的發芽勢、發芽指數、萌發活力差異顯著（P＜0.05）（圖3B，C和D）。種子Ⅰ對照的活性指數在35℃下較高，但經過PEG預處理種子的活性指數在35℃下降低（圖3E）。種子Ⅱ對照的發芽勢、萌發活力、發芽指數和活性指數在2個溫度間的差異極顯著（P＜0.01）（圖4B，C和D），發芽率差異顯著（P＜0.05）（圖4A）；15.5%PEG預處理的發芽勢差異顯著（P＜0.05）（圖4B），萌發活力和發芽指數差異極顯著（P＜0.01）（圖4C和D）；22.4%PEG前處理的發芽勢、萌發活力、發芽指數差異極顯著（P＜0.01）（圖4B，C和D），活性指數差異顯著（P＜0.05）（圖4E）。

2.2.4 不同處理對兩棲蔊菜幼苗生長的影響

2.2.4.1 25℃下PEG預處理對兩類幼苗生長的影響

在25℃下，兩類幼苗的株高隨PEG預處理濃度增加而顯著降低，且幼苗Ⅱ經15.5%PEG預處理的降低極顯著（P＜0.01）（圖5B）。兩類幼苗的根長也隨PEG預處理濃度增加而降低，但僅有經22.4%PEG預處理的根長降低顯著（P＜0.01）（圖5A）。

在相同處理下，幼苗Ⅱ的根比幼苗Ⅰ的長，二者的對照和經22.4%PEG預處理的差異極顯著（P＜0.01），經15.5%PEG預處理的差異顯著（P＜0.05）（圖5A）。各處理幼苗Ⅱ的株高也高于幼苗Ⅰ，但僅有經15.5%PEG前處理的差異極顯著（P＜0.01）（圖5B）。

2.2.4.2 35℃下PEG預處理對兩類幼苗生長的影響

在35℃下，與對照相比，兩類幼苗根長和株高隨前期PEG脅迫濃度的增加而顯著下降（P＜0.05）（圖6）。在相同PEG預處理濃度下，幼苗Ⅱ的根較幼苗Ⅰ長，且兩類幼苗的對照差異極顯著（P＜0.01），經22.4%PEG預處理的差異顯著（P＜0.05）（圖6 A）。兩類幼苗的株高在相同處理間的差異不顯著（圖6B）。

2.2.4.3 不同溫度對幼苗生長的影響比較

在相同PEG處理下，幼苗Ⅰ在25℃下的根較35℃下長（P＜0.01）（圖7 A）。但在35℃下幼苗株高有較25℃下高的變化趨勢，且對照的株高差異顯著（P＜0.05）（圖7 B）。

在25℃下，幼苗Ⅱ的根長均較35℃下極顯著伸長（P＜0.01）（圖8A）。在35℃下，對照的株高顯著高于25℃下（P＜0.05），而經PEG預處理的幼苗株高則在35℃下降低（圖8B），且經過15.5%PEG預處理的下降顯著（P＜0.05）。

3 討 論

3.1 不同水分對種子萌發的影響

水分過少會使種子遭受干旱脅迫進而影響種子萌發率［3537］。有研究發現，干旱脅迫極顯著抑制牛膝菊種子的發芽率、發芽勢、發芽指數、萌發活力［38］。對醉馬草（Achnatherum inebrians）種子萌發的研究發現，高濃度PEG脅迫有抑制作用，而低濃度PEG則有一定的促進作用［39］。秦文靜和梁宗鎖［40］對尖葉胡枝子（Lespedeza bicolor）的研究也得出了相似的結論。本研究發現，來自不同生境的兩棲蔊菜種子絕大多數發芽指標在2個不同溫度下的變化呈現出隨PEG預處理濃度升高而下降的變化規律。而在25℃下，15.5%PEG預處理的半遮陰生境種子的發芽指數、活性指數與對照相比顯著升高。該結果說明來自適宜生境的兩棲蔊菜種子具有一定的耐干旱脅迫能力，但生長在干旱生境的兩棲蔊菜雖然成功擴張了其在入侵地的生態位，但其種子尚未進化出針對干旱生境的特殊適應性改變。

3.2 不同溫度對種子萌發和幼苗生長的影響

在一定的溫度范圍內，溫度的升高加速了種子的萌發過程［28］。本研究發現兩棲蔊菜兩類種子的發芽率、發芽勢、萌發活力和發芽指數在35℃下均較25℃下高，說明相對高溫是兩棲蔊菜種子萌發較為適宜的條件，該結果在一定程度上揭示了兩棲蔊菜生物入侵的成功機制：兩棲蔊菜在遼寧種子成熟的時間正值夏季，高溫高濕下其種子萌發能力強，從而保證了其種群在入侵地的迅速擴張。

表型可塑性是外來植物成功入侵的重要機制之一［41］。本研究發現，兩類兩棲蔊菜種子經高濃度PEG預處理后，其幼苗的株高、根長隨前期PEG脅迫濃度增加而降低，這與他人的報道相似［4243］。但25℃下兩棲蔊菜幼苗的根長均較35℃下極顯著伸長，35℃下幼苗株高則較25℃下更高，說明高溫促進其地上部分的生長，而相對低溫則促進其地下部分的生長，說明兩棲蔊菜在不同溫度下對地上和地下部分的生物量分配對策出現了改變，在高溫下地上部分的投入增加，使其迅速生長，占據生境。兩棲蔊菜是多年生植物，地下具有根莖，在溫度降低的情況下，增加對地下部分的生物量分配，可使其成功渡過不良季節。

3.3 母株生境對種子萌發能力的影響

生境特征是影響植物生長的重要因素，植物自身生長變化也可以有效反映對生境變化的適應，是評估植物對環境適應性的重要指標。李卓琳等［44］研究了低潮位生境和中潮位生境中的海三棱藨草（Scirpus mariqueter）種子對不同鹽分的響應，發現種子發芽階段在長期適應的過程中發生了適應性進化，而不僅僅是對環境的短期響應。本研究發現，較為干燥環境下兩棲蔊菜母株所結種子的發芽指標和幼苗生長指標均較濕潤生境中母株所結的種子差。母株環境不同導致其種子對環境脅迫耐受能力出現了明顯的差異，即母株的生存條件對其后代的抗脅迫能力具有重要影響。

4 結 語

本研究表明，干旱脅迫預處理會抑制兩棲蔊菜種子的發芽能力和幼苗生長。35℃較25℃更適宜兩棲蔊菜種子的萌發，該特征使其種子在遼寧地區夏季成熟后能迅速萌發，這是其成功入侵的機理之一。相同處理下來自潮濕生境種子的絕大多數發芽指標和幼苗的株高與根長均高于來自較為干燥生境的種子，說明兩棲蔊菜母株的生境條件對其種子發芽和幼苗生長及抗逆性狀產生了重要影響。

在25℃各處理方式下的兩棲蔊菜幼苗根長均較35℃極顯著伸長，但在35℃幼苗株高呈現出較25℃增高的趨勢，即高溫條件促進其幼苗地上部分生長，而相對低溫則促進其地下部分生長，說明兩棲蔊菜在不同溫度下對地上和地下部分的生物量分配對策出現了改變，這可能是其成為入侵植物的又一原因。

參考文獻：

［1］劉昭弟.高溫脅迫下三裂葉蟛蜞菊轉錄組測序與分析［D］.廣州：廣州大學，2017.

［2］PIMENTEL D，ZUNIGA R，MORRISON D.Update on the environmental and economic costs associated with alien-invasive species in the United States［J］.Ecol Econ，2005，52（3）：273288.

［3］BACHER S，BLACKBURN T，ESSL F，et al.Socio-economic impact classification of alien taxa（SEICAT）［J］.Methods Ecol Evol，2018，9（1）：159168.

［4］MASOOD E.The battle for the soul of biodiversity［J］.Nature，2018，560：423426.

［5］羅冬，王明玖，李元恒，等.四種豆科牧草種子萌發和幼苗生長對干旱的響應及抗旱性評價［J］.生態環境學報，2015，24（2）：224230.

［6］張艷福，姚衛杰，郭其強，等.干旱脅迫對砂生槐種子萌發和幼苗生長的影響［J］.西北農林科技大學學報（自然科學版），2015，43（10）：4556.

［7］POURESMAEIL H.The physiological effects of water stress by PEG-6000 on germination of mungbean（Vigna radiata）genotypes［J］.Intl J Agri Crop Sci，2014，7（13）：13441345.

［8］史薇，徐海量，趙新風，等.脹果甘草種子萌發對干旱脅迫的生理響應［J］.生態學報，2010，30（8）：21122117.

［9］ZENG Y J，WANG Y R，BASKIN C C，et al.Testing seed germination responses to water and salinity stresses to gain insight on suitable microhabitats for restoration of cold desert shrubs［J］.J Arid Environ，2014，100/101（1）：8992.

［10］ZHANG Z，TIAN X，BAI Y，et al.Field sandbur（Cenchrus pauciflorus）seeds in the same bur respond differently to temperature and water potential in relation to germination in a semi-arid environment，China［J］.Plos One，2016，11（12）：114.

［11］QI S Y，DUAN J P，GUO T T，et al.Seed germination of invasive species Galinsoga parviflora under drought stress simulated by PEG［J］.Chinese J Ecol，2014，33（5）：11901194.

［12］李志萍，張文輝，崔豫川.PEG模擬干旱脅迫對栓皮櫟種子萌發及生長生理的影響［J］.西北植物學報，2013，33（10）：20432049.

［13］劉長利，王文全，魏勝利.干旱脅迫對甘草種子吸脹萌發的影響［J］.中草藥，2004，35（12）：8588.

［14］馬海鴿，蔣齊，王占軍，等.PEG脅迫下野生甘草種子萌發和幼苗生長［J］.草業科學，2014，31（8）：14871492.

［15］王彥榮，張建全，劉慧霞，等.PEG引發紫花苜蓿和沙打旺種子的生理生態效應［J］.生態學報，2004，24（3）：402408.

［16］孫建華，王彥榮，余玲，等.聚乙二醇引發對幾種牧草種子發芽率和活力的影響［J］.草業學報，1999，8（2）：3543.

［17］曾怡.川西北高原野生老芒麥種質資源抗旱性初步研究［D］.成都：四川農業大學，2009.

［18］GUY C，KAPLAN F，KOPKA J，et al.Metabolomics of temperature stress［J］.Physiol Plant，2008，132（2）：220235.

［19］陳文，王桔紅，陳丹生，等.五種菊科植物種子萌發對溫度的響應及其入侵性［J］.生態學雜志，2015，34（2）：420424.

［20］王瑞龍，鐘秋華，徐武兵，等.外來入侵植物薇甘菊（Mikania micrantha）對溫度升高的響應［J］.生態學雜志，2012，31（7）：16591664.

［21］BRADLEY B A，BLUMENTHAL D M，WILCOVE D S，et al.Predicting plant invasions in an era of global change［J］.Trends Ecol Evol，2010，25（5）：310318.

［22］MEROW C，BOIS S T，ALLEN J M，et al.Climate change both facilitates and inhibits invasive plant ranges in New England［J］.Proc Natl Acad Sci，2017，114（16）：E3276E3284.

［23］AKMAN M，BHIKHARIE A V，MCLEAN E H，et al.Wait or escape contrasting submergence tolerance strategies of Rorippa amphibia，Rorippa sylvestris and their hybrid［J］.Ann Bot，2012，109（7）：12631276.

［24］AKMAN M，BHIKHARIE A V，MUSTROPH A，et al.Extreme flooding tolerance in Rorippa［J］.Plant Signal Behav，2014，9（2）：e27847.

［25］TESSIER C，MAIRE A，AUBIN A.tude de la végétation des zones riveraines de l′archipel des Cent-les du fleuve Saint-Laurent，Québec［J］.Can J Bot，1981，59（8）：15261536.

［26］DELISLE F，LAVOIE C，JEAN M，et al.Reconstructing the spread of invasive plants：Taking into account biases associated with herbarium specimens［J］.J Biogeogr，2003，30（7）：10331042.

［27］張淑梅，李增新，王青，等.中國蔊菜屬新記錄——兩棲蔊菜［J］.熱帶亞熱帶植物學報，2009，17（2）：176178.

［28］XU Y F，LIU M，LV Y H，et al.Effects of temperature on seed germination of invasive plant Rorippa amphbia（L.）Besser［J］.Biotechnol J Int，2019，22（3）：17.

［29］李素清，李斌，張金屯.基于DCA-TTLQV的云頂山亞高山草甸群落格局分析［J］.草業學報，2006，15（6）：4448.

［30］劉淼.草坪外來入侵種兩棲蔊菜（Rorippa amphibia）的種群動態和風險性評估［D］.沈陽：沈陽農業大學，2019.

［31］關萍，金愷，袁蘊寧，等.鎘脅迫對兩種蔊菜生長的影響及其在植物體內的積累和轉運特性［J］.沈陽農業大學學報，2020，51（6）：714720.

［32］孫思邈.七對入侵與本地植物對硝氮和銨氮偏好吸收的差異［D］.沈陽：沈陽農業大學，2020.

［33］袁蘊寧.兩種蔊菜對不同鎘（Cd）濃度和水分條件的響應［D］.沈陽：沈陽農業大學，2020.

［34］胡晉.種子生物學［M］.北京：高等教育出版社，2006：8991.

［35］宮亞南，張少斌，王新博，等.干旱脅迫對遼寧省主栽玉米種子萌發的影響［J］.江蘇農業科學，2019，47（19）：8083.

［36］薛靜怡，彭亞軍，楊浩娜，等.水分脅迫影響農田雜草生長發育的研究概述［J］.湖南農業科學，2019（9）：119122.

［37］何小強，賈秀斌，喬瑞芳，等.水分脅迫對不同種源柄扁桃幼苗生長特性的影響［J］.內蒙古林業科技，2019，45（3）：3234.

［38］齊淑艷，段繼鵬，郭婷婷，等.入侵植物牛膝菊種子萌發對PEG模擬干旱脅迫的響應［J］.生態學雜志，2014，33（5）：11901194.

［39］岳永寰，靳瑰麗，韓萬強，等.醉馬草種子萌發對環境因素的響應［J］.中國草地學報，2019，41（6）：2330.

［40］秦文靜，梁宗鎖.四種豆科牧草萌發期對干旱脅迫的響應及抗旱性評價［J］.草業學報，2010，19（4）：6170.

［41］熊韞琦，趙彩云.表型可塑性與外來植物的成功入侵［J］.生態學雜志，2020，39（11）：38533864.

［42］肖紅艷，劉可心，劉佳越，等.干旱脅迫對不同品種油菜種子萌發及幼苗生長的影響研究［J］.長春師范大學學報，2023，42（2）：7276.

［43］侯杰，徐珊珊，劉紅霞，等.水分脅迫對辣椒幼苗生長發育的影響［J］.鄉村科技，2022，13（24）：8083.

［44］李卓琳，李德志，毛爽，等.鹽分對不同生境海三棱藨草種子萌發的影響［J］.種子，2022，41（2）：1217.