天山云杉葉結構型性狀與胸徑生長的關系

魏立志，葉爾江·拜克吐爾漢，唐努爾·葉爾肯，張怡然

（1.新疆農業大學 林學與風景園林學院，新疆烏魯木齊 830052；2.新疆林業和草原局 天然林保護中心，新疆烏魯木齊 830000）

植物性狀是指植物對外界環境長期適應和進化后表現出的可量度特征[1]。在眾多植物性狀中，葉片性狀被廣泛用作反映植物適應環境變化規律的指標[2]。這是由于葉片是植物進行光合作用和養分制造的主要器官，是與外界環境接觸面積最大的植物器官，深受周圍環境影響，可塑性強[3]。植物葉片功能性狀主要包括葉結構型性狀（形態、結構）和功能型性狀（生理）等一系列可測量的指標[4]。其中，葉結構型性狀是在外界環境的長期影響下逐步形成的，反映植物葉片的生物化學結構特征[5-6]，主要包括葉面積（Leaf Area，LA）、葉干物質含量（Leaf Dry Matter Content，LDMC）、比葉面積（Specific Leaf Area，SLA）、葉體積（Leaf Volume，LV）和葉長寬比（Leaf Length to Width Ratio，LL/LW）等指標。葉結構型性狀較穩定，能在一定程度上反映植物獲取和利用外界資源的能力[5-6]。胸徑（或徑階）直接反映林木個體總生長量，是森林調查和經營評價的重要因子，是常用的衡量林木生長的關鍵指標。植物葉片性狀與胸徑的關系體現植物物質投資和分配方式，反映植物適應環境變化所形成的生存策略[7]。研究表明，植物葉片性狀在不同生長階段均具有高度可塑性[8]。胡楊（Populuseuphratica）葉面積和葉干質量含量均與胸徑呈顯著或極顯著正相關，比葉面積與胸徑呈極顯著負相關；隨樹齡增加，葉長和葉長寬比均呈下降趨勢[9-10]。白樺（Betulaplatyphylla）比葉面積和葉干物質含量在成年樹和幼樹間均差異顯著，在成年樹和幼樹的不同生長階段也差異顯著[11]。大多數葉結構型性狀的變異遠小于植物大小，幾乎沒有系統變異；然而，越來越多的證據表明，植物葉結構型性狀隨植物大小變化而變化[9-12]。對葉結構型性狀特征及其與林木胸徑間的具體關聯進行研究，對于理解植物生活史模式和生存策略具有重要作用[13]。

天山云杉（Piceaschrenkianavar.tianschanica）為亞洲中部山地特有種，在我國僅分布于新疆天山山脈海拔1 300～3 000 m 的中山帶和亞高山帶。天山云杉是天山森林最主要的建群種或優勢種，是天山森林分布最廣、蓄積量最大的樹種，在水源涵養、水土保持和綠洲農業等方面發揮重要作用[14]。本研究以不同胸徑天山云杉為研究對象，測定葉長寬比、葉面積、葉體積、葉干物質含量和比葉面積等葉結構型性狀，分析其與胸徑生長的關系，探討不同徑階天山云杉間葉結構型性狀的差異及其與胸徑生長的相關性，為天山云杉種質資源保護和科學經營管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于新疆伊犁哈薩克自治州鞏留縣西天山國家級自然保護區（82°51′～83°06′E，43°03′～43°15′N），地處天山西部；年均氣溫5～7 ℃，1月平均氣溫-7.6 ℃，7 月平均氣溫22 ℃；年均降水量600～800 mm，主要集中在5—8 月生長季；年均蒸發量1 100～1 200 mm；年均無霜期120 天。林下土壤類型為山地淋溶灰褐色森林土和山地黑鈣土，土層深厚，腐殖質豐富。研究區以天山云杉純林為主，林下植被以草本植物為主，代表植物有天山羽衣草（Alchemillatianschanica）、珠芽蓼（Polygonumviviparum）和白車軸草（Trifoliumrepens）等。

1.2 樣地設置與采樣

2021 年6—10 月，在西天山國家級自然保護區中選擇海拔1 500～1 800 m 處設置100 m×100 m 的典型樣地，坡向為半陰坡（西北向）。對樣地內的天山云杉進行每木檢尺，根據胸徑大小，以10 cm 為1 徑階，進行徑階劃分，分別為Ⅰ級胸徑（050 cm）。

每徑階選取4株典型天山云杉，采用修枝剪，在每株樹冠中部東、西、南和北4 個方向采集主枝2 年生枝條上完整、健康的針葉各4 枚，共16 枚，每徑階采集64 枚針葉；將針葉用濕紙包裹，裝入密封塑料袋中，防止失水。將針葉帶回新疆農業大學森林培育實驗室，進行指標測定。

1.3 指標測定

按徑階統計葉長寬比、葉面積和葉厚度，計算比葉面積、葉體積和葉干物質含量。將針葉表面污垢清理干凈，平展、均勻地放入樣品盤中，采用愛普生掃描儀進行圖像掃描，通過WinSEEDLE 種子和針葉圖像分析系統對針葉圖像進行自動分析，統計針葉數量及單個針葉和樣本平均葉長、葉寬、葉長寬比和葉面積。掃描后，采用游標卡尺在針葉前端、中端和后端處測量葉厚度，取平均值。將新鮮針葉放入水中浸泡6～12 h，取出后擦干水分，采用電子天平稱量葉飽和鮮重；將針葉放入80 ℃烘箱烘48 h至恒重，采用電子天平稱量葉干重，計算葉干物質含量。

式中，LA為葉面積；LM 為葉干重；SW 為葉飽和鮮重；LT為葉厚度。

1.4 數據處理

采用R 語言對數據進行單因素方差分析（Oneway ANOVA），并進行差異顯著性檢驗和Pearson 相關性分析，利用ggsci 和ggtrendline 包分析葉結構型性狀與胸徑的相關關系；采用Rstudio軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 不同徑階天山云杉葉結構型性狀差異

不同徑階天山云杉葉長寬比、葉面積、葉體積、葉干物質含量和比葉面積均差異顯著（P<0.05）（表1）。徑階Ⅰ級的葉長寬比均值最大，與徑階Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ和Ⅵ級均差異顯著；徑階Ⅵ級的葉面積、葉體積和葉干物質含量均值均最大，其中葉面積和葉干物質含量與其他徑階均差異顯著，葉體積與徑階Ⅰ和Ⅱ級均差異顯著；徑階Ⅲ級的比葉面積均值最大，與徑階Ⅳ級差異顯著。

表1 不同徑階天山云杉葉結構型性狀Tab.1 Leaf structural characteristics of P.schrenkiana var.tianschanica with different diameter classes

2.2 天山云杉葉結構型性狀間的相關性

除葉長寬比與比葉面積無顯著相關性外，天山云杉各葉結構型性狀間均呈極顯著正相關或負相關（P<0.01）（表2）。其中，葉長寬比與葉面積、葉體積和葉干物質含量均呈極顯著負相關，即長寬比大的針葉，其葉面積、葉體積和葉干物質含量均較小；葉面積與葉體積和葉干物質含量均呈極顯著正相關，與比葉面積呈極顯著負相關，即葉體積和葉干物質含量均隨葉面積增大而增大，比葉面積則減小；比葉面積與葉體積和葉干物質含量均呈極顯著正相關，即比葉面積大的針葉，其葉體積和葉干物質含量均較大。

表2 葉結構型性狀間Pearson相關系數Tab.2 Pearson correlation coefficients among leaf structural characteristics

2.3 天山云杉葉結構型性狀與胸徑生長的關系

5 種葉結構型性狀與胸徑均呈極顯著相關（P<0.01）（圖1）。葉長寬比與胸徑呈線性負相關，說明隨天山云杉生長，其葉長寬比減小。比葉面積與胸徑呈先升后降的曲線變化。葉面積、葉體積和葉干物質含量與胸徑均呈線性正相關，說明隨天山云杉生長，其葉面積、葉體積和葉干物質含量均增大。

圖1 天山云杉葉結構型性狀與胸徑的相關性Fig.1 Correlations among leaf structural characteristics and DBH of P.schrenkiana var.tianschanica

3 討論與結論

植物葉結構型性狀受遺傳基因與外界環境互作影響，反映植物適應環境變化所形成的生存策略[15]。天山云杉作為天山山地森林的優勢樹種，對生長環境變化較敏感。本研究結果顯示，隨天山云杉胸徑增大，葉長寬比減小，與王文娟等[10]對葉結構型性狀與胡楊個體發育關系的研究結果一致。葉面積和葉體積直接影響葉片光合能力，葉面積增大有利于葉片進行光合作用，加快植物生長；葉干物質含量反映植物對環境資源的利用能力，干物質含量較高表明該植物對環境資源的利用能力較強[16]。本研究調查的天山云杉林分布在降水量有限和土壤濕度較低的環境中，其葉面積、葉體積和葉干物質含量均與胸徑呈極顯著正相關，表明天山云杉在生長過程中，可能通過增大葉面積、葉體積和葉干物質含量，增加光合作用，提高光合速率，增強其對干旱環境資源的利用能力，滿足植株生長對能量和水分的需求。

比葉面積是表現植物葉片生長發育狀況和生存策略的主要葉結構型性狀之一[17]；低比葉面積反映植物對所獲取的資源具有較好的保留能力，可適應資源貧瘠和干旱的環境條件。本研究中，隨天山云杉胸徑增大，比葉面積呈先升后降的曲線變化，徑階Ⅲ級的比葉面積最高；隨林木胸徑繼續增大，比葉面積逐漸變小，有利于提高天山云杉對貧瘠和干旱環境的適應能力。為適應不同的生境，植物通過改變自身性狀形成不同的生態策略來獲取環境資源[18]。

不同徑階天山云杉葉結構型性狀均差異顯著；葉結構型性狀與胸徑均呈極顯著相關。葉面積、葉體積和葉干物質含量均隨胸徑增大呈上升趨勢，葉長寬比呈下降趨勢，比葉面積呈先升后降的曲線變化。隨天山云杉生長，其葉結構型具有葉長寬比小，葉面積、葉體積和葉干物質含量大，比葉面積小的特點。天山云杉通過改變葉結構型性狀維持自身形態建成的物質能量需求，適應干旱環境。

利益沖突：所有作者聲明無利益沖突。

作者貢獻聲明：魏立志負責研究計劃制定、數據收集與分析和論文撰寫與修改；葉爾江·拜克吐爾漢負責研究計劃制定；唐努爾·葉爾肯負責數據收集和研究計劃制定；張怡然負責文獻檢索。