基于水聲學的陽宗海魚類行為特征及其資源評估

張麗媛，楊劍虹，熊清海，田 敏，王 慧，曲 品，蔣榮明，寇春妮 ，武 智

1. 昆明市水產科學研究所，云南 昆明 650021

2. 中國水產科學研究院珠江水產研究所/農業農村部珠江中下游漁業資源環境科學觀測實驗站/國家漁業資源環境廣州觀測實驗站，廣東 廣州 510380

3. 農業農村部外來入侵水生生物防控重點實驗室，廣東 廣州 510380

陽宗海是云南九大高原湖泊之一，屬珠江流域南盤江水系，位于中國云南省昆明市，承擔著所在流域及下游地區飲用、農業灌溉和工業用水三大功能[1]。隨著流域開發強度的增加，陽宗海水體營養鹽濃度逐漸升高，20 世紀90 年代曾多次出現水華現象。2008 年砷 (As) 污染發生后，管理部門采取了一系列措施，治理及改善陽宗海水質[2]。截至2020 年，陽宗海水質已從2008 年的劣Ⅴ類恢復到III 類。陽宗海水質雖通過治理取得了顯著成效，但仍然面臨富營養化風險[3]。多年來，管理部門通過增殖放流向陽宗海投放大量魚苗來凈化水質。據不完全統計，截至2022 年，已累計放流以鰱 (Hypophthalmichthysmolitrix)、鳙 (Aristichthysnobilis)為主的1 000 多萬尾魚苗 (陽宗海管理部門數據)，并實施了嚴格的禁漁措施。以魚凈水是常用的生物調控方法之一，具有環保、投入低和持續時間長的優點，但前提是須明確魚類群落結構及其資源現狀[4]。安莉等[5]于2011—2012 年對陽宗海魚類資源進行了調查，然而至今未見新的報道，目前湖區漁業資源狀況不明。

魚類資源評估是河流漁業管理和資源保護的基本工作[6]，目前常用的方法有數學模型評估[7-9]及水聲學評估法[10-11]。數學模型評估主要利用魚類體長、年齡等較容易獲取的捕撈數據進行估算。水聲學評估通過對研究區域的監測，可獲得魚類的尺寸規格、時空動態分布、行為特征及資源量等。目前聲學技術已成為觀測和掌握漁業資源變動的重要手段[12]，能夠同時在多個營養級 (大型食肉魚、小型覓食魚和浮游動物) 進行采樣，結合網具捕撈數據，便可進行生物量評估[13-14]。

相關研究表明，魚類存在晝夜遷移行為，在日落前開始擴散并向上移動，日出后開始聚集并下降[15]。例如，清河水庫鰱、鳙晝間聚集于底層，夜間向上層遷移，且分散分布[16]。魚類的晝夜行為變化導致資源評估結果在晝夜間出現差異。因此，本研究首次利用水聲學技術分別于晝間和夜間對陽宗海魚類資源進行評估，旨在掌握陽宗海魚類資源現狀，分析魚類晝夜行為差異，評估陽宗海魚類資源調查的適宜時間，以期為高原湖泊及封閉型水庫漁業資源的保護及管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區域

陽宗海 (102°58'E—103°01'E, 24°51'N—24°58'N) 位于昆明市東南，地跨宜良、呈貢和澄江三縣，距陽宗鎮約4 km，距昆明市區約36 km。陽宗海南北長12 km，東西平均寬2.65 km，流域面積約192 km2，平均水深約20 m，最大水深約30 m，是由地面斷裂凹陷發育形成的地塹式斷陷湖泊。其最大庫容為6.17×109m3，調查期間庫容為5.96×109m3。

1.2 魚類調查

結合陽宗海形態特征，在主要入湖口、出湖口、湖灣和洞穴等不同生境處設置了10 個采樣點(圖1)，于2022 年3、5、8 和10 月進行了4 次采樣，使用網具為單層刺網 (網目0.65、1.2 、1.8 cm)、三層刺網 (網目3.5、6.0、15.0 cm) 和地籠網 (0.4 m×0.4 m×長20 m、1.2 m×1.2 m×長30 m)，每個采樣點放置不同規格網具各1 張。于18:30—19:30下網，次日05:00—07:00 收網，采集水深范圍約為0～10 m，刺網采集水層為中上層，地籠為底層。漁獲物現場鑒定、測量全長、體長、體質量等信息，鑒定主要依據文獻 [17-20]。

圖1 陽宗海水深分布圖Fig. 1 Contour map with water depth interpolation of Yangzonghai Lake

1.3 聲學調查

水聲學設備為分裂波束魚探儀 EY60 (Simrad，挪威)，換能器中心頻率為120 kHz，發射功率為200 W，?3 dB 波束寬為7.0°，脈沖寬度為256 μs。通過不銹鋼支架將換能器固定在探測船只右舷，距離船首1/3 船體長度，入水深度0.5 m，波束垂直向下發射。通過Garmin 60CSx 來實時確定探測位置，魚探儀與筆記本電腦相連，實時顯示和存儲數據。探測之前采用碳化鎢標準球 (Φ 23 mm) 對換能器進行校正[21]。

夜間和晝間的探測時間分別為2022 年6 月20 日20:00—24:00 和21 日8:30—12:30。調查船為陽宗海管理部門執法船只，全長約10 m，調查期間湖面較平靜，探測時以10 km·h?1的航速勻速行進。由于庫區整體呈狹長型，且岸線整齊，采用非固定間距平行航線，在實際走航中略有偏差(圖1)，總航程約38.8 km，調查覆蓋率為6.47，達到了Aglen[22]提出的覆蓋率在6.0 以上的標準。

1.4 數據分析

用Pinkas 的相對重要性指數 (Index of relative importance, IRI) 研究魚類群落優勢種, 計算公式如下[23]:

式中：N為某一種魚類的尾數占總尾數的百分比(%)；W為某一種魚類的生物量占總生物量的百分比 (%)；F為某一種魚類出現的站位數占總站位數的百分比 (%)。本文選取IRI≥500 的魚類為優勢種。

聲學原始數據 (.raw) 使用Echoview 5.4 軟件處理。從聲學映像中可看出調查區域魚類主要為分散分布，因此采用回波計數法處理數據，目標提取使用單體目標檢測及魚體軌跡追蹤實現[24]。通過定義表面線和底部線來排除表層1 m 以上、底部0.3 m以下的所有聲學信號。目標強度 (Target Strength,TS) 最小閾值設置為?58 dB，以確保大部分噪聲信號被排除在外，其他區域噪聲手動剔除。單體檢測、魚體追蹤的參數設置參照Rudstam 等[25]的研究。數據分析過程中，將150 m 作為一個基本調查單元 (EDSU)，單獨評估魚類密度、個體分布和行為特征等。每個 EDSU 的魚類密度(尾·m?3) 的計算均采用回波計數 (EchoCounting) 方法進行[26]，公式如下：

式中：N為探測到的魚類數目；φ為單位體積水體的魚類數量，即魚類體積密度；V為每一個ping探測的水體體積；P為分析數據的ping 數量。

體長與TS 的關系使用基于基爾霍夫近似模型的鰱的目標強度經驗公式計算[27]：

式中：St為目標強度 (dB)；L為體長 (cm)。

為分析不同規格魚類晝夜行為差異，人為將魚類回波信號分為3 類：小個體 (?60～?53 dB)、中等個體 (?53～?47 dB) 和大個體 (＞?47 dB)，對應魚類長度分別為小個體 (2～5 cm)、中等個體(5～10 cm)和大個體 (＞10 cm)。

采用 ArcGIS 10.1 軟件進行魚類資源空間分布建模，將魚類密度及對應的經緯度數據導入Arc-GIS，采用反距離加權插值方法進行柵格插值運算，導出每個柵格的魚類密度，乘以相應的柵格體積，最后將所有柵格值求和得到陽宗海魚類資源量。

通過TS、相對游泳速度、運動方向 (垂直和水平方向變化) 4 個因子來分析調查期間陽宗海魚類晝夜行為特征。TS 可以表征晝夜魚類體長差異，相對游泳速度可以體現魚類晝間游泳速度的差異，魚類在水平和垂直方向的運動情況可以通過魚體與換能器之間的角度 (水平方向角度變化范圍 0°～360°，垂直方向為?90°～90°) 來判定。

2 結果

2.1 魚類種類組成

本年度共采集到魚類24 種，32976 尾，總質量約792 kg，隸屬于7 目14 科23 屬 (表1)。其中泥鰍 (Misgurrnusanguillicaudatus)、黃鱔 (Monopterusalbus)、鯽 (Carasiusauratus)、花? (Hemibarbusmaculatus) 和云南光唇魚 (Acrossocheilusyunnanensis) 為土著種，其他種類均為外來引入種。根據魚類IRI 值的大小排序，IRI≥500 的魚類為優勢種。結果顯示，太湖新銀魚 (Neosalanxtaihuensis)、鰱、鳙、子陵吻鰕虎 (Rhinogobiusgiurinus)、?(Hemiculterleucisculus)、間下鱵 (Hyporhamphusintermedius) 為陽宗海魚類優勢種。其中，太湖新銀魚、子陵吻鰕虎、間下鱵等小個體魚類 (平均體長＜6 cm) 在數量上占比超90%；從體質量組成來看，鰱、鳙等大個體魚類 (平均體質量＞1000 g) 占比較大。

表1 陽宗海魚類種類組成Table 1 Composition of fish species in Yangzonghai Lake

2.2 魚類水平分布

從聲學映像圖可以看出，在深水區，夜間大量弱聲信號 (TS ?70～?58 dB) 聚集在5～10 m 水層，形成密集的聲散射層 (圖2-a)，而晝間魚類回波信號主要呈分散分布 (圖2-b)。對探測江段魚類資源水平分布進行GIS 插值，得到探測江段的魚類水平分布模型 (圖3)，晝夜魚類水平分布主要表現為南北2 個淺水區為高密度區，在湖區中心魚類密度較低。獨立樣本t 檢驗結果顯示，陽宗海晝夜魚類密度均值無顯著性差異 (P＞0.05)。對不同調查時間的魚類密度進行方差齊性檢驗 (P＜0.05)，表明在顯著性水平0.05 下魚類密度不服從正態分布。使用非參數檢驗進行分析，Kurskal-Wallis 結果顯示，陽宗海晝夜魚類密度存在顯著性差異 (P＜0.05)。

圖2 同一區域夜間 (a) 和晝間 (b) 典型聲學映像回波圖Fig. 2 Tipical acoustic echogram of same survey area in nighttime (a) and daytime (b)

圖3 陽宗海魚類密度晝夜分布圖Fig. 3 Longitudinal distribution of fish densities in two hydroacoustic detections

2.3 魚類垂直分布

整體上，魚類主要分布在10 m 以淺水層，10 m以下水層的密度極低，大部分區域密度為0。魚類密度晝夜間分布存在顯著性差異 (F=265.36,P＜0.001)，表現為魚類在晝間相對于夜間整體向下游動。其中夜間魚類平均水深為7.52 m，分布在5～10 m 水層；晝間魚類平均水深為9.99 m，分布在6～14 m 水層。相關分析結果可知，夜間魚類密度與水深呈顯著性正相關 (P=0.01,r=0.22)，而晝間魚類密度與水深呈顯著性負相關 (P＜0.01,r=?0.43，圖4)。

圖4 陽宗海晝夜魚類密度與水深的線性回歸圖Fig. 4 Linear regression diagram of diurnal fish density and water depth in Yangzonghai Lake

從個體來看，大個體魚類在夜間分布范圍較大(四分位距為6.31 m，中位數為9.13 m)，在晝間分布范圍較小且向上游動 (四分位距為3.00 m，中位數為8.26 m)，表明大個體魚類在垂直方向上的遷移更為活躍。小個體和中等個體魚類在晝間均向下游動了約2.00 m (圖5)。

圖5 陽宗海不同尺寸魚類水深分布晝夜差異Fig. 5 Diurnal variation of water depth distribution of fishes of different sizes in Yangzonghai Lake

2.4 魚類行為特征

如圖6 所示，魚類TS、相對游泳速度、運動方向 (垂直和水平方向變化) 4 個行為因子在晝夜間均存在顯著性差異 (P＜0.001)。晝間魚類平均TS 大于夜間，均值分別為?54.18 和?55.52 dB，四分位數分別為?54.28 和?55.93 dB。水平方向上，晝夜間50%魚類游動方向均與調查船航向相反，晝間四分位距位于120°～180°，夜間位于180°～190°。垂直方向上，晝間第三分位數為負值 (?3.72)，表明晝間至少有75%的魚類向下游動；夜間第三分位數為正值 (0.02)，表明夜間至少有75%的魚類向上游動。相對游泳速度晝間大于夜間，平均值分別為2.80 和2.57 m·s?1。

圖6 陽宗海魚類晝夜行為特征Fig. 6 Violin plot of fish behaviors characteristics in Yangzonghai Lake in daytime and nighttime

2.5 魚類資源量估算

晝夜魚類平均密度分別為 (0.033±0.063) 和(0.038±0.152) 尾·m?3，魚類密度統計信息見表2。圖4 為魚類密度頻率分布圖，從圖中可以看出，魚類密度右偏，表明陽宗海魚類低密度單元格較多。基于GIS 反距離權重插值結果，對調查區域資源量進行估算。對陽宗海底圖進行投影，計算得出整個調查區域面積約為37 km2，調查期間庫容為5.96×109m3，初步估算，陽宗海資源量為1.96×107～2.25×107尾。

表2 不同時間魚類密度分布Table 2 Fish density distribution in different periods

3 討論

3.1 陽宗海魚類種群變化

云南高原湖泊和水庫經歷了從自然漁業生產到現代漁業生產的轉變，魚類區系改變巨大[9]。歷史資料記載的陽宗海有魚類18 種[19-20,28]，由于過度捕撈、環境污染、外來魚種的引入，陽宗海魚類群落結構現已發生巨大變化[4,29]。2022 年不同月份的4 次采樣，共采集到魚類24 種，其中土著種僅5種，分別為泥鰍、黃鱔、鯽、花?和云南光唇魚，均為廣布種，其中花?和云南光唇魚為近年增殖放流引入。從種類組成來看，土著種占20.8%；從漁獲量看，土著魚類的數量僅占總量的0.88%，除鯽有一定的資源量外，其他種類數量極少。陽宗海特有種中僅陽宗白魚 (Anabariliusyangzongensis)于2010 年采集到1 尾，其他種類如陽宗金線鲃(Sinocyclocheilusyangzongensis)、短尾鱊 (Acheilognathusbrevicaudatus)、陽宗海云南鰍 (Yunnanilus yangzonghaiensis) 和紡錘云南鰍 (Y.elakatis) 已多年未見[4]。陽宗海土著魚類資源嚴重衰退，目前已形成了以外來魚類為優勢種、土著魚類種類和數量不斷減少的新群落結構，這也與云南其他高原湖泊魚類種群的變遷基本一致[30-32]。

從魚類生態習性角度來看，主要優勢種子陵吻鰕虎為底棲魚類，由于漁探儀存在水底探測盲區，加之在數據處理中去除了底部30 cm 以上的水體，因此該生態類型魚類未包括在聲學結果分析中；另外，太湖新銀魚為弱聲學散射體，且在夜間聚集分布，因此聲學數據處理時需單獨分析。陽宗海其他種類均適用于水聲學方法進行資源評估。

3.2 魚類空間分布的影響因素

一般認為魚類群落的動態變化受內源性和外源性因素影響[33]。內源性因素指魚類自身繁殖、覓食、洄游及種內、種間競爭等行為導致的種群在數量、時空上的變化；外源性因素指棲息地、水文、環境等改變引起的變化[34]。陽宗海南部有陽宗大河、七星河、擺衣河等入湖河流，且湖泊南部人口密集，人類活動造成的污染較大，北部有火電廠的冷卻水排入，導致湖泊南北兩側水體營養鹽濃度高于其他區域，可為魚類提供更為豐富的餌料生物[3]。因此魚類高密度區主要集中在其南部和北部。

陽宗海魚類垂直分布的主要影響因子是水深和水溫。水深是魚類生活空間的反映，魚的體型大小、生活習性等決定了魚類對水深的需求[35]。Miranda 等[36]研究表明，魚類分布與水深呈現出非隨機關系，并根據季節和種類而變化，約75%的物種分布在12 m 以淺。陽宗海魚類主要分布在水體中上層，深水區密度較低，這與云南其他高原湖庫的研究結果類似[5,14]。

魚類缺乏調節體溫的能力，其體溫隨著環境水溫的變化而改變，并對溫度變化產生有限的適應，水溫過高或過低均會對魚類的生長、活動產生影響[5]。陽宗海是暖單次混合型湖泊[37]，存在明顯的季節性分層與混合現象。在夏季存在明顯的溫躍層，表層相對恒溫，介于21～24 ℃，溫躍層位于9～13 m，與表層溫度相差高達7～8 ℃[3]；隨著水溫出現分層，溶解氧也呈現出與水溫分層相似的垂直分層結構[38]。本次聲學調查時間為夏季，此時溫躍層的水溫和溶解氧急劇下降，因此陽宗海魚類大多分布在溫躍層以上，即10 m 以內水層。

3.3 魚類行為晝夜差異的影響

魚類行為在晝夜間存在顯著性差異，主要表現為中小型魚類在夜間上浮、晝間下沉的特點，而夜間大個體魚類垂直遷移更為活躍，符合鰱、鳙等魚類的生態習性[16]。魚類晝夜行為節律差異的成因主要是晝夜光照和溫度差異，促使浮游動植物等餌料生物呈現周期性晝夜垂直遷移行為[39]，間接影響到魚類的活動。另外，小型魚類為逃避敵害白天會躲避于水底，夜間上浮覓食[40]。但這些差異也并非絕對，對突尼斯深水型水庫的研究表明，不同季節生物量在晝夜間存在差異，表現為在冬春季，白天高于夜間，夏季則夜間高于白天，在多種魚類混棲的水體中，晝夜差異雖然存在，但規律不同[41-42]。基于陽宗海魚類晝夜分布情況，未來陽宗海魚類聲學調查可基于不同目的選擇不同的調查策略。如：以太湖新銀魚等小型魚類為主要調查對象，可在夜間進行調查，聲學數據處理方法可選用回波積分法；以鰱、鳙等大中型魚類為調查對象，可選擇在白天調查，聲學數據處理方法可選用回波計數法。

夜間大量弱聲信號 (TS＜?58 dB) 聚集在5～10 m水層，形成密集的聲散射層 (圖2-a)。本研究主要針對鰱、鳙等大中型魚類資源進行估算，因此在數據分析時，將TS 最小閾值設置為?58 dB，在資源量估算中，亦未將這部分弱聲信號包含在內。結合漁獲調查結果及魚類生態習性，推測是太湖新銀魚等小型魚類。

3.4 魚類目標強度的影響因素

種類鑒別是漁業資源聲學評估中的一個難點。由于淡水魚類分布特征為多種類混棲，且多為分散分布，通常研究人員采用聲學調查結合漁獲物采樣來分配積分值，以評估資源量[43]。此次調查過程中雖未同步進行漁獲物采樣，但通過不同季節的采樣，基本上掌握了陽宗海魚類的種類組成及群落結構。除鰱、鳙外，目前缺乏陽宗海其他主要優勢種類 TS 值與魚體大小關系的系統研究，無法準確根據魚類TS 值計算出相應的魚類大小，因此本研究選擇主要優勢種鰱的體長與TS 的經驗公式。魚類TS 值受脈沖發射頻率、有無魚鰾、魚類在波束中的位置、魚類在波束中的傾角和河流環境等因素影響[44-45]，因此文中估算出的魚類尺寸會與實際有所偏差。本研究中魚類TS 值主要用于探討不同規格的魚類在晝夜行為上的差異，魚類資源評估主要是通過魚類密度估算得出。因此TS 經驗公式的選取對于討論魚類資源變化的影響較小，研究結果能夠較為準確地反映湖泊魚類的晝夜行為差異和資源空間分布結構。

3.5 陽宗海漁業資源保護與利用建議

隨著漁業方式的轉型升級，近年來大水面生態漁業逐步推廣。其主要目的是通過自然修復和人工群落調控的手段維護湖泊生態系統健康、實現營養鹽移出和凈水漁業功能[46]。結果顯示，小型魚類在陽宗海魚類群落中的占比很高，僅太湖新銀魚、子陵吻鰕虎在漁獲物中的數量占比就超過了80%(表1)；在聲學調查結果中，小于?51 dB (6 cm)的個體占總數的94.5%，這些信號大部分來源于高體鳑鲏 (Rhodeusocellatus)、黃? (Hypseleotrisswinhonis)、麥穗魚 (Pseudorasboraparva) 等小型魚類，這些魚類的主要攝食對象為浮游動物，導致浮游植物生物量增加[47]。小型魚類過多會對湖泊浮游動物種群造成巨大壓力，導致湖泊浮游動物種類、豐度出現不同程度的下降[1]，不利于浮游植物的調控[48]。研究表明，在洱海中通過對西太公魚 (Hypomesusnipponensis) 的定量清除來加強浮游動物的牧食，進而控制浮游植物的密度和生物量，對于防控藍藻水華爆發具有重要意義[49]。據了解，除太湖新銀魚的專項捕撈外，陽宗海實施了嚴格的禁漁制度。另外，資源評估結果顯示，鰱、鳙的生物量為1.83～2.11 g·m?3，該生物密度遠未達到可以有效遏制水華的生物水平[48]。本研究建議：1) 在每年開展太湖新銀魚捕撈的基礎上，同時對其他小型魚類進行生態捕撈；可投放陽宗海所屬水系的中上層土著肉食性魚類，將小型魚類轉化為優質水產品；2) 持續進行鰱、鳙等魚類的增殖放流，以達到以魚凈水的目的；3) 對陽宗海生態容量進行評估，以制定更加科學合理的湖泊保護利用管理策略。