伊犁河谷野果林傳粉昆蟲物種多樣性及訪花行為特征

席歐彥,王晨日,古麗奴爾·吐拉西,胡紅英

(新疆大學生命科學與技術學院/新疆生物資源基因工程重點實驗室,烏魯木齊 830017)

0 引 言

【研究意義】伊犁河谷野果林位于我國新疆的西北部,天山山脈的西段,具有良好的氣候條件和地理條件,為野蘋果、野杏和野核桃等果樹生長和傳粉昆蟲的生存提供良好的環境。西天山野果林的面積達20 000 hm2以上,是中國經濟果樹資源的天然基因庫和重要的分布區[1]。伊犁河谷野果林是許多野生果樹的發源地。由于受到病蟲害等的影響,野果林生態系統和生物多樣性受到影響。近年來伊犁河谷野果林出現了野生果樹死亡和林下草地退化等問題[2],因此野果林的保護和復壯尤為關鍵。【前人研究進展】昆蟲是植物重要的傳粉者,約有65%的開花植物是蟲媒花,依靠昆蟲才能完成傳粉活動。傳粉是維持與提升生物多樣性的重要過程,傳粉昆蟲在野果林的定植與擴繁中具有重要作用[3]。目前主要的傳粉昆蟲有膜翅目(Hymenoptera)、鞘翅目(Coleoptera)、雙翅目(Diptera)和鱗翅目(Lepidoptera)等,其中膜翅目數量最多占傳粉昆蟲總數的43.7%,雙翅目占28.4%,鞘翅目占14.1%,鱗翅目較少[4,5]。傳粉昆蟲的多樣性有利于增強野生果樹種內和種間的基因交流,促進優良性狀的融合,也可以促進新物種的產生,提高野生果樹種群健康程度和新老交替效率,進而增強當地生態系統的穩定性和恢復力。傳粉昆蟲傳粉效率和訪花行為的研究在不斷增多。野生蜜蜂在經濟作物的傳粉中發揮著重要作用[6]。蘋果的主要傳粉昆蟲為蜜蜂科(Apidae)、條蜂科(Anthophoridae)、切葉蜂科(Megachilidae)、地蜂科(Andrenidae)和食蚜蠅科(Syrphidae)[7],而蜜蜂科中的意大利蜂(ApismelliferaL.)是蘋果花最為重要的傳粉昆蟲[8]。Palmer等[9]研究指出新西蘭蘋果的主要傳粉昆蟲是意大利蜂和熊蜂(BombusterrestrisL.),而Delaplane等指出意大利蜂對蘋果的傳粉效率較高,卻并非最為有效的傳粉昆蟲[10,11]。通過對美國紐約的蘋果花傳粉昆蟲進行調查發現了31種野生蜂,包括地蜂屬(Andrena)、熊蜂屬(Bombus)、隧蜂屬(Halictus)和壁蜂屬(Osmia)等[12]。傳粉昆蟲對農作物培育的重要性受到廣泛關注,通過調查蘋果花的主要傳粉昆蟲,發現角額壁蜂(Osmiacornifrons)和藍壁蜂(Osmialignaria)在每朵蘋果花上覓食時間維持在4～8 min,一天覓食的次數比意大利蜂高,同時在低溫、強風和少日照的環境中也具較高的耐受力[13]。Sapir[14]通過在北卡羅來納釋放角額壁蜂和藍壁蜂,發現蘋果的坐果率得到明顯的提高。【本研究切入點】針對蘋果花的主要傳粉昆蟲訪花行為被重點關注。伊犁河谷野果林是野生果樹重要的起源地,其傳粉昆蟲對野果林的保護和復壯尤為重要,但是目前針對野果林傳粉昆蟲方面的研究幾乎沒有,傳粉昆蟲的資源現狀和優勢傳粉昆蟲類型尚不清楚。需研究伊犁河谷野果林傳粉昆蟲物種多樣性及訪花行為特征。【擬解決的關鍵問題】以選擇伊犁河谷野果林中主要的傳粉昆蟲作為研究對象,調查野果林傳粉昆蟲資源以及研究重要傳粉昆蟲的訪花行為,分析該地的傳粉昆蟲資源和有效的傳粉昆蟲訪花行為,研究傳粉昆蟲在受損野果林復壯中的具體作用,為新疆伊犁河谷野果林的傳粉昆蟲保護與利用提供理論數據。

1 材料與方法

1.1 材 料

通過 2016～2018年春季和夏季對伊犁州伊犁河谷野果林所在的4個縣(新源縣、鞏留縣、霍城縣和伊寧縣)及周邊地區資源調查,在4縣各設置3個試驗樣地,樣地大小均為50 m×50 m。調查樣地:新源縣阿勒馬勒鄉改良場植物園(N 43°03′～43°40′,E 82°28′～84°56′)主要的果樹類型為野蘋果樹;鞏留縣大莫合鄉72團八連(N 42°54′～43°38′,E 81°34′～83°35′)主要的果樹類型為野核桃、野杏和野蘋果樹;霍城縣中華福壽山景區(N 43°39′～44°50′,E 80°11′～81°24′)主要的果樹類型為野櫻桃李和準噶爾山楂樹;伊寧縣吉爾格朗溝(N 43°35′～44°29′,E 81°13′～82°42′)主要的果樹類型為野蘋果和野杏樹。

野外觀察到昆蟲訪花行為結束后,用捕蟲網將其捕獲并放入干燥管中。其它標本的獲取以徒手采集和網掃等方法獲得,標本保存于干燥管或無水乙醇中。野外采集昆蟲標本制作成針插標本,并拍照和鑒定。獲得的標本保存于新疆大學生命科學與技術學院昆蟲研究室(ICXU)。

1.2 方 法

1.2.1 伊犁河谷野果林有效傳粉昆蟲的篩選和訪花行為的觀測

伊犁河谷野果林以新源縣和鞏留縣作為主要觀測點。野蘋果花傳粉昆蟲行為的觀察,首先選取連續的8朵花,距花1～1.5 m處,每天觀察時間為11:00～16:00,連續觀察10 d并記錄昆蟲在花上或花中的訪花行為,記錄觀察點的天氣和經緯度信息。通過訪花行為觀察,將攜帶有花粉并在訪花過程中接觸花藥或柱頭(完成傳粉)的昆蟲定義為有效傳粉者。詳細記錄其訪花行為特征,包括訪花的發生時間、停留時間與單次花訪花頻率等,并對傳粉昆蟲拍照。林下草地中主要顯花植物的觀察,同樣以新源縣和鞏留縣作為主要觀測點,選取外觀健康正常且優勢度最高的顯花植物森林老鸛草(GeraniumsylvaticumL.)和新疆鼠尾草(Salviadeserta)作為觀測植物,觀測和記錄的信息與野蘋果花(Malussieversii(Ldb.) M. Roem.)的方式一致。野外拍攝的3種植物形態圖和繪制的剖面圖。圖1

注：A:野蘋果花;B:新疆鼠尾草;C:森林老鸛草;D:野蘋果花剖面;E:新疆鼠尾草剖面;F:森林老鸛草剖面

1.2.2 伊犁河谷野果林主要傳粉昆蟲日訪花節律

樣方內選定的花上觀察傳粉昆蟲訪花行為。昆蟲日活動規律需在晴天觀察,每次野外觀測傳粉昆蟲的種群數量時間為11:00～16:00,以30 min為單位,記錄出現1～1.5 m的視野中不同傳粉昆蟲種類和數量。

1.2.3 伊犁河谷野果林主要傳粉昆蟲訪花頻率和停留時間

在晴朗天氣中觀察,在樣方內選取連續的8朵花,當發現傳粉昆蟲停落在第1朵花時并開始訪問花朵時,立即用秒表計時,直到昆蟲離開所選的花朵時停止計時,記錄傳粉昆蟲訪問過的花數。每15 min觀測1次,每天野外觀測的時間為11:00～16:00,共重復20次,連續觀測10 d,詳細記錄相關數據。

1.2.4 伊犁河谷野果林主要傳粉昆蟲的傳粉效率

傳粉昆蟲的傳粉效率通過計算傳粉昆蟲軀體上的花粉數測定,花粉數用25×16型的血細胞計數器計算。先用毛筆將傳粉昆蟲的胸、腹和足部所攜帶的花粉掃下,滴加無水乙醇并震蕩使花粉溶解,取出1mL稀釋,移出15 μL稀釋后液體到計數板上,蓋上蓋玻片置于顯微鏡下統計,將樣品所在的5個視野(共80個小格內)的花粉計數并計算。

花粉數/ mL=花粉總數(80個小格內)/80×400×104×稀釋倍數.

每計數1個花粉樣品需要從2個計數室中求得平均值計算,每個花粉樣品需要重復3次,取其平均值。

Shannon-Wiener多樣性指數(H′) :

Pielou均勻度指數(J′):J′=H′/lnS.

Margalef豐富度指數(R′):R′=(S-1)/lnN.

Sorenson相似性指數(Cs):Cs=2c/(a+b).

式中,Pi=Ni/N,Pi為第i個物種個體數占物種總數的比例,N為該科傳粉昆蟲個體總數,Ni為各物種的個體,S為傳粉昆蟲類群數;C為兩區域共同物種數,a和b分別表示A和B區域的物種數。

1.3 數據處理

所有數據采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和多重比較(Least-Significant Difference)進行統計分析。運用Graphpad prism 8.0和SPSS 19.0軟件對試驗數據進行處理。

2 結果與分析

2.1 伊犁河谷野果林傳粉昆蟲物種多樣性

研究表明,采集并鑒定傳粉昆蟲標本共1485號,155種,隸屬6目39科110屬。昆蟲種類占總體的比例依次為膜翅目36.13%、鱗翅目32.90%、鞘翅目18.06%、半翅目7.10%、雙翅目5.16%和脈翅目0.65%。其中,膜翅目昆蟲個體數最多,統計了膜翅目科級水平的昆蟲的數量和種類,數量最多的為蜜蜂科和隧蜂科的昆蟲,蜜蜂科中意大利蜂和明亮熊蜂(BombuslucorumL.)的數量最多,意大利蜂多為人工養殖蜂,明亮熊蜂為主要的野生蜂;隧蜂科中的淡脈隧蜂數量較多,為該地區重要的野生蜂種。圖2

注：A:昆蟲組成類型和數量;B:膜翅目昆蟲科級組成及數量

4個樣地物種多樣性存在顯著性差異,而優勢度與均勻度指數在該4個樣地之間無差異。伊寧縣的物種多樣性和豐富度明顯低于其它3個樣地。表1

表1 伊犁河谷西天山野果林傳粉昆蟲物種多樣性比較

伊寧縣的傳粉昆蟲和其它3個樣地的傳粉昆蟲極不相似,相似性系數為0.2左右,而伊寧縣和新源縣之間的相似性系數最小為0.191;新源縣與鞏留縣之間的相似性為0.368,兩者之間的傳粉昆蟲不相似;傳粉昆蟲比較相似的是霍城縣與鞏留縣、新源縣,其相似性系數均保持在0.5左右。表2

表2 伊犁河谷野果林傳粉昆蟲的 物種相似度比較

2.2 伊犁河谷野果林春夏兩季傳粉昆蟲多樣性

研究表明,伊犁河谷野果林春季(3～5月)共采集傳粉昆蟲標本204號,隸屬26科4屬57種;夏季(6～8月)共采集傳粉昆蟲標本1 281號,隸屬32科92屬120種;夏季傳粉昆蟲數量明顯高于春季,種類、物種多樣性及物種豐富度均高于春季。表3

表3 伊犁河谷野果林春夏兩季傳粉昆蟲多樣性比較

2.3 傳粉昆蟲在野蘋果樹和林下草地主要顯花植物的訪花特點

2.3.1 傳粉昆蟲的日訪花節律和停留時間

研究表明,在晴朗無風的條件下對3種植物的訪花昆蟲呈單峰分布。3種植物的主要訪花昆蟲在每個時段都具有一定的活躍性,但時段不同其活動水平也存在一定的差異。意大利蜂在13:00

～14:00有一個高峰,13:00～13:30活動最為活躍;淡脈隧蜂的活動時段集中在12:00～15:00,13:00～14:00有一個高峰,13:00～13:30活動最為活躍;地蜂的活動時段集中在12:00～16:00,14:00～15:00有一個高峰。3種主要的傳粉蜂中,意大利蜂和淡脈隧蜂活動大致相同。圖3

圖3 傳粉昆蟲的日訪花節律比較

2.3.2 野蘋果花和林下草地主要植物的傳粉昆蟲訪花頻率和訪花停留時間

研究表明,傳粉昆蟲在新疆野蘋果花上的訪花頻率存在差異。意大利蜂的訪花頻率明顯高于其它的2種蜂;淡脈隧蜂的體長較小,需要能量少,訪花頻率也最低。由于觀測點的意大利蜂為家養蜂而且數量較多,與野生蜂相比訪花頻率較高。在蘋果花的訪花停留時間上,淡脈隧蜂的停留時間最長為(25.11±0.42) s,其次為地蜂和意大利蜂停留在小花上的時間相似。淡脈隧蜂和意大利蜂的差異顯著。表4

表4 野蘋果花主要傳粉昆蟲的平均訪花頻率、訪花停留時間及攜帶花粉數比較

森林老鸛草和新疆鼠尾草的主要傳粉昆蟲的訪花停留時間,二帶同蜾蠃和淡脈隧蜂停留時間最長,且無顯著性差異;而杏色熊蜂和明亮熊蜂的訪花停留時間最短。其次是訪花頻率,杏色熊蜂的訪花頻率高于其它的蜂;二帶同蜾蠃和淡脈隧蜂的訪花頻率顯著低于其它的訪花昆蟲。相較于野蘋果花,林下草地植物的傳粉昆蟲數量與種類多且豐富。圖4

注：A:訪花停留時間;B:訪花頻率;圖中***表示差異極顯著(p<0.001),NS表示無顯著性差異

2.3.3 野蘋果花和林下草地主要植物傳粉昆蟲的傳粉效率

研究表明,野蘋果花的主要傳粉昆蟲為意大利蜂、淡脈隧蜂和地蜂,而傳粉效率可依據昆蟲所攜帶花粉數量的多少來評價傳粉昆蟲的傳粉效率。地蜂所攜帶的花粉數明顯高于其它2種蜂,意大利蜂攜帶的花粉數最少。野生的地蜂和淡脈隧蜂傳粉效率明顯高于家養意大利蜂。表4

林下草地植物森林老鸛草和新疆鼠尾草主要的傳粉昆蟲數量較多,地蜂所攜帶的花粉量最多為118 000個/頭,明顯高于其它種類的蜂,傳粉效率最高;壁蜂、意大利蜂和切葉蜂所攜帶的花粉數較多,傳粉效率較高;二帶同蜾蠃、墻溝蜾蠃與近緣沙泥蜂所攜帶的花粉量無顯著差異,傳粉效率最低。圖5

注：***表示差異極顯著(P<0.001),NS表示無顯著性差異

3 討 論

3.1 伊犁河谷野果林傳粉昆蟲資源調查重要性

傳粉昆蟲對被子植物花粉傳播、物種雜交和植物進化影響較大,是重要的傳粉者[15]。全世界的被子植物近80%是蟲媒花,以傳粉昆蟲作為媒介,近75%的農作物種類更是需要昆蟲協助傳粉,近35%的糧食產量依賴于昆蟲傳粉。傳粉昆蟲傳粉的農作物種子的產量比人工或機械授粉高出25.74%。傳粉昆蟲在植物的生長發育階段起到極為重要的作用。

伊犁河谷野果林的傳粉昆蟲資源豐富、物種多樣,主要的傳粉昆蟲為膜翅目和鱗翅目昆蟲。其次,發現野果林的夏季傳粉昆蟲物種多樣性及物種豐富度指數均高于春季。霍城縣物種多樣性及物種豐富度指數均為最高,傳粉昆蟲物種多樣。伊寧縣樣地的傳粉昆蟲和其它3個樣地的傳粉昆蟲極不相似,出現該種情況可能是該樣地的顯花植物種類數量少,且草類植被分布不均,由于傳粉昆蟲缺少棲息環境和食物來源,導致伊寧縣的傳粉昆蟲多樣性和豐富度低。

春夏兩季物種的多樣性不同其主要原因是西天山的春季較為寒冷尤其在3月有冰雪存在,直到4月冰雪才開始消融,植物的發芽、展葉、開花等物候才能正常進行,與此同時,越冬昆蟲開始復蘇,在越冬階段大多數傳粉昆蟲以幼蟲形態越冬,部分以蛹的形態過冬,只有少數傳粉昆蟲以成蟲和卵的形式越冬,從而導致春季傳粉昆蟲數量較少。而夏季的6月和7月是傳粉昆蟲活動的主要時間,此階段顯花植物茂密,傳粉昆蟲的幼蟲已發育為成蟲,光照充足,為傳粉昆蟲提供棲息地、保護場所及能量等,因此夏季昆蟲數量明顯高于春季。研究表明不同氣候類型對傳粉昆蟲物種數量的影響較大。融雪時間和生長季溫度的持續改變對高山的植物繁殖和種群動態產生重要影響,對傳粉昆蟲的數量和行為存在一定的影響[16]。

3.2 優勢傳粉昆蟲的訪花行為的研究對野果林復壯的作用

研究發現,伊犁河谷野果林的林下草地優勢顯花植物吸引的傳粉昆蟲多,其中傳粉效率最高的為地蜂,地蜂作為當地的一種野生蜂,該類傳粉昆蟲可以進一步研究,可利用人工擴繁等方式在野果林進行釋放,加快該地區天然植被的生長和復壯。壁蜂[17]、意大利蜂[18]和淡脈隧蜂[19]具有較高的傳粉效率。尤其是意大利蜂,目前已在野果林周邊進行人工飼養,其數量龐大,為野生果樹的生長繁殖提供保障。蘋果果園的野生蜂與家養蜂一樣均可提高果樹的授粉水平,保證野生蜂的多樣性還可以提高果園的授粉效率[20]。野生蜂種類的增加,可增加結實率,減少花粉限制[21]。同時,為避免發生競爭關系,野生蜂和家養蜂在時間或空間上具有生態位的功能互補性[22],研究中也發現,地蜂和意大利蜂的日活動節律具有相似性,可起到生態位的功能互補作用。其次,要提高傳粉昆蟲對蘋果花的傳粉效率,可適當的增加家養蜂的數量來補足野生蜂的數量;但是僅僅增加家養蜂的數量也并不夠,家養蜂不能代替野生蜂的傳粉作用,蘋果花的傳粉效果仍較低[23]。在伊犁河谷野果林中野生蜂的數量卻相對較少,近幾年由于蘋小吉丁蟲Agrilus maliMatsumura的大面積爆發,造成伊犁河谷野果林的果樹出現部分死亡[24],有些化學農藥對傳粉昆蟲的傳粉效率具有極大的影響,甚至可導致蜜蜂的死亡[25]。尤其是新源縣每年進行飛防,導致傳粉昆蟲的數量減少,也影響了蜜蜂的傳粉行為[26]。該地還可通過對傳粉昆蟲群落的管理來減少野生蜂對家養蜂的依賴,從而提高野生蜂的數量和傳粉效率[27]。

不同類型的傳粉昆蟲停留在花上的時間與其體型大小具有相關性[28],淡脈隧蜂體型最小,停留時間最長;淡脈隧蜂和地蜂的體長相似,停留時間也相似。訪花頻率與膜翅目昆蟲體長具有正相關關系,分析原因為體型越大的蜂在飛行過程中消耗的能量越高,為滿足補充能量的損耗需要快速前往下一朵花上采食花粉花蜜,訪花頻率變高,相反,體型越小的蜂在采食一朵花上的花粉花蜜后可保證能量充足,訪花頻率較低。

針對林下草地傳粉昆蟲的傳粉行為評估發現地蜂是攜帶花粉數最多的野生膜翅目傳粉昆蟲類群,具有較高的傳粉效率,可對其進一步研究。

4 結 論

2016～2018年對新疆伊犁河谷野果林傳粉昆蟲資源進行調查共采集并鑒定昆蟲標本1485號,155種,其中有效的傳粉昆蟲主要以膜翅目和鱗翅目昆蟲為主;野果林的傳粉昆蟲資源豐富,夏季傳粉昆蟲物種多樣性及物種豐富度指數均高于春季;4個樣地中霍城縣物種多樣性及物種豐富度指數均最高,伊寧縣的傳粉昆蟲差異較大,新源縣的機防措施導致了傳粉昆蟲數量和種類的減少也降低了昆蟲的傳粉效率。