基于MaxEnt模型預(yù)測(cè)食蚊魚(yú)在我國(guó)的潛在地理分布

萬(wàn)朝陽(yáng)，方 康，吳金明，牟希東，董 芳，張 輝，，3

(1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水生物多樣性保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢 430223；2.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部外來(lái)入侵水生生物防控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510380；3.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，武漢 430070)

外來(lái)物種成功入侵后，會(huì)改變?nèi)肭值厣鷳B(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，降低當(dāng)?shù)氐奈锓N多樣性，造成嚴(yán)重的生態(tài)危害和經(jīng)濟(jì)損失，目前已成為一個(gè)全球性的環(huán)境問(wèn)題[1-2]。相較于陸生動(dòng)植物，水生生物的入侵具有更高的隱蔽性和危害性，往往會(huì)造成更高的經(jīng)濟(jì)損失[3-4]，據(jù)統(tǒng)計(jì)，2017年魚(yú)類(lèi)的入侵在全球范圍內(nèi)至少已造成了370.8億美元的經(jīng)濟(jì)損失[5]。我國(guó)是遭受魚(yú)類(lèi)入侵最嚴(yán)重的國(guó)家之一，調(diào)查表明，我國(guó)現(xiàn)有外來(lái)魚(yú)類(lèi)439種，有68種外來(lái)魚(yú)類(lèi)已在天然水域成功建群，魚(yú)類(lèi)入侵造成的經(jīng)濟(jì)損失高達(dá)每年7 390萬(wàn)美元[6-7]。

食蚊魚(yú)(Gambusiaaffinis)隸屬于鳉形目(Cyprinodontiformes)胎鳉科(Poeciliidae)食蚊魚(yú)屬，俗名柳條魚(yú)、大肚魚(yú)，是原產(chǎn)于北美洲的一種小型魚(yú)類(lèi)，也是全球最具入侵性與破壞性的魚(yú)類(lèi)之一[8]。食蚊魚(yú)具有生長(zhǎng)繁殖速度快、食性雜、環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)等特點(diǎn)，其入侵不僅會(huì)威脅土著種和瀕危物種的種群數(shù)量，還會(huì)導(dǎo)致當(dāng)?shù)厝郝浣Y(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)功能的破壞，有研究表明，食蚊魚(yú)的入侵會(huì)對(duì)水體中無(wú)脊椎動(dòng)物豐度造成嚴(yán)重影響，目前已被國(guó)際自然保護(hù)聯(lián)盟認(rèn)定為“世界百大外來(lái)入侵物種”之一[9-11]。出于生物防治的目的，食蚊魚(yú)于1927年被引入中國(guó)大陸，用于控制蚊蟲(chóng)繁殖和瘧疾傳播，在引入國(guó)內(nèi)后迅速擴(kuò)散，目前已廣泛分布于我國(guó)的長(zhǎng)江流域、珠江流域以及云南等地的天然水域，且在部分地區(qū)已造成生態(tài)危害[12-13]。研究表明，食蚊魚(yú)的入侵降低了我國(guó)土著魚(yú)類(lèi)青鳉和瀕危物種唐魚(yú)的種群數(shù)量，對(duì)生物多樣性以及生態(tài)系統(tǒng)健康造成了嚴(yán)重影響[14-15]。

物種分布模型(species distribution models，SDMs)是防控外來(lái)物種入侵的重要手段之一，將物種已知的分布信息與相應(yīng)的環(huán)境數(shù)據(jù)(氣候、地形、植被覆蓋和人為干擾因素等)通過(guò)算法相關(guān)聯(lián)，模擬物種分布所需的生態(tài)要求，預(yù)測(cè)某地區(qū)物種的潛在地理分布[16]。常見(jiàn)物種分布模型包括規(guī)則集遺傳算法(GARP)、生物氣候模型(BIOCLIM)、區(qū)域環(huán)境模型(DOMAIN)和最大熵模型(MaxEnt)等，相較于其他SDMs，MaxEnt模型具有樣本需求量小、預(yù)測(cè)精度高和操作簡(jiǎn)單等優(yōu)點(diǎn)，也是目前應(yīng)用最為廣泛的工具[17]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者采用MaxEnt模型在對(duì)革胡子鲇(Clariasgariepinus)、莫桑比克羅非魚(yú)(Oreochromismossambicus)和黑口新蝦虎魚(yú)(Neogobiusmelanostomus)等外來(lái)魚(yú)類(lèi)的潛在地理分布預(yù)測(cè)中均取得了較好的結(jié)果[18-19]。

目前我國(guó)水生生物入侵形勢(shì)嚴(yán)峻，生物多樣性問(wèn)題備受關(guān)注，開(kāi)展外來(lái)魚(yú)類(lèi)的監(jiān)測(cè)與風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估具有重要意義[20]。

本研究采用MaxEnt模型預(yù)測(cè)了食蚊魚(yú)在我國(guó)的潛在風(fēng)險(xiǎn)區(qū)域，探究影響食蚊魚(yú)地理分布的環(huán)境因子，旨在為防控食蚊魚(yú)的進(jìn)一步擴(kuò)散提供理論依據(jù)，為評(píng)估其他外來(lái)魚(yú)類(lèi)的入侵風(fēng)險(xiǎn)提供參考。

1 材料與方法

1.1 食蚊魚(yú)分布數(shù)據(jù)的獲取

食蚊魚(yú)分布點(diǎn)位數(shù)據(jù)通過(guò)以下方式獲得：(1)野外調(diào)查，依托于“長(zhǎng)江漁業(yè)資源與環(huán)境調(diào)查”項(xiàng)目[21]，在長(zhǎng)江流域建立了長(zhǎng)江漁業(yè)資源監(jiān)測(cè)站65個(gè)，調(diào)查時(shí)間為2017-2021年，記錄到食蚊魚(yú)的坐標(biāo)數(shù)據(jù)共95條；(2)文獻(xiàn)調(diào)研，以CNKI和Web of Science兩大數(shù)據(jù)檢索平臺(tái)為數(shù)據(jù)源，以“食蚊魚(yú)”、“Mosquito fish”、“Gambusiaaffinis”為檢索詞，檢索時(shí)間設(shè)置為2000-2021年，獲得相關(guān)文獻(xiàn)44篇，得到食蚊魚(yú)具體采樣點(diǎn)位的坐標(biāo)數(shù)據(jù)125條。

兩種方法共獲得食蚊魚(yú)點(diǎn)位數(shù)據(jù)220條，為了避免由于點(diǎn)之間空間自相關(guān)而導(dǎo)致模型的過(guò)度擬合[22]，采用ArcGIS 10.8的點(diǎn)距離分析工具，當(dāng)多個(gè)分布點(diǎn)距離小于4.5 km時(shí)，隨機(jī)保留一個(gè)點(diǎn)，最終得到有效記錄131條(圖1)，用Excel軟件將分布數(shù)據(jù)保存為MaxEnt模型所需要的*.csv格式。研究表明在樣本量超過(guò)90以后，MaxEnt模型的預(yù)測(cè)結(jié)果即可達(dá)到穩(wěn)定[23]。

圖1 食蚊魚(yú)在我國(guó)的分布點(diǎn)位Fig.1 Distribution of G.affinis in China

1.2 環(huán)境變量的獲取與篩選

參考已有研究，考慮到可能影響?hù)~(yú)類(lèi)分布的環(huán)境因子，選擇了溫度、降雨、地形、土壤、人類(lèi)干擾等共34個(gè)變量作為預(yù)測(cè)的初始變量[24-29]，通過(guò)模型預(yù)處理，剔除不合理以及貢獻(xiàn)率過(guò)低的變量，最終選擇了水溫、降雨、地形和人類(lèi)干擾等四類(lèi)共計(jì)11個(gè)變量作為構(gòu)建模型的環(huán)境變量(表1)。利用ArcGIS 10.8軟件的重采樣工具，所有環(huán)境變量分辨率統(tǒng)一與WorldClim2.1數(shù)據(jù)庫(kù)中的氣候數(shù)據(jù)一致，為2.5 arc-minutes(約4.5 km2)。為避免環(huán)境因子之間相關(guān)性過(guò)高而導(dǎo)致模型預(yù)測(cè)的過(guò)度擬合，使用環(huán)境變量構(gòu)建初始模型，得到各環(huán)境因子的相對(duì)貢獻(xiàn)率，采用SDM-toolbox2.0工具箱中的Raster Correlation and Summary Statistics工具計(jì)算環(huán)境因子間的相關(guān)關(guān)系(圖2)，當(dāng)兩變量相關(guān)系數(shù)大于0.8時(shí)，剔除貢獻(xiàn)率較低的環(huán)境因子，據(jù)此剔除掉年平均最高溫水溫和年均降雨量這兩個(gè)環(huán)境變量，最終保留9個(gè)變量參與建模。

表1 環(huán)境因子及其數(shù)據(jù)來(lái)源Tab.1 The variables and their source

圖2 各變量相關(guān)性分析結(jié)果Fig.2 Results of variables correlation analysis

1.3 模型構(gòu)建與評(píng)估

將*.csv格式的食蚊魚(yú)分布點(diǎn)位數(shù)據(jù)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt 3.4.1軟件中，隨機(jī)選取75%的點(diǎn)位作為訓(xùn)練集(training date)，剩余25%的分布點(diǎn)為測(cè)試集(test date)，選擇Bootstrap重復(fù)運(yùn)算10次，其余參數(shù)保持默認(rèn)，并以logistic格式輸出結(jié)果。勾選刀切法(jackknife)確定各環(huán)境因子對(duì)物種分布的重要性，同時(shí)運(yùn)用該方法檢驗(yàn)各環(huán)境因子對(duì)食蚊魚(yú)分布的影響，得到影響食蚊魚(yú)分布的主導(dǎo)環(huán)境因子。由MaxEnt模型生成受試者工作特征曲線(xiàn)(receiver operating characteristic，ROC)，用其曲線(xiàn)下面積(area under curve，AUC)來(lái)對(duì)模型預(yù)測(cè)結(jié)果進(jìn)行檢驗(yàn)，AUC數(shù)值越大，表示選擇的環(huán)境變量與物種地理分布之間的相關(guān)性越大，證明該模型的預(yù)測(cè)精度越高。AUC值的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)為0.5～0.6(模型預(yù)測(cè)結(jié)果失敗)，0.6～0.7(較差)，0.7～0.8(一般)，0.8～0.9(優(yōu)秀)，0.9～1.0(優(yōu)秀)[26]。將物種潛在分布概率劃分為四個(gè)等級(jí)：P<0.05為非風(fēng)險(xiǎn)區(qū)域，0.05≤P<0.2為低風(fēng)險(xiǎn)區(qū)域，0.2≤P<0.5為中風(fēng)險(xiǎn)區(qū)域，P≥0.5為高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)域。

2 結(jié)果

2.1 模型結(jié)果準(zhǔn)確性分析

MaxEnt模型的預(yù)測(cè)結(jié)果顯示，10次重復(fù)運(yùn)行后的平均AUC值為0.977，測(cè)試集平均AUC值為0.952，達(dá)到優(yōu)秀水平，表明模型的預(yù)測(cè)結(jié)果具有較高的準(zhǔn)確性，所選變量與預(yù)測(cè)結(jié)果有較好的關(guān)聯(lián)性。

2.2 潛在地理分布

結(jié)果顯示(圖3)，食蚊魚(yú)的潛在地理分布區(qū)域?yàn)槲覈?guó)的東南部，總面積為175.75×104km2，其中，中風(fēng)險(xiǎn)和高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)域總面積為42.54×104km2，主要分布于長(zhǎng)江流域下游、淮河流域南部和東南諸河流域的北部、整個(gè)珠江流域南部地區(qū)，此外我國(guó)的海南和臺(tái)灣也存在部分中高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)域。

圖3 食蚊魚(yú)在中國(guó)入侵風(fēng)險(xiǎn)區(qū)域分布圖Fig.3 Invasive risk distribution of G.affinis in China

2.3 環(huán)境變量貢獻(xiàn)率

MaxEnt模型生成的環(huán)境因子相對(duì)貢獻(xiàn)率表明(表2)，影響食蚊魚(yú)地理分布的主要環(huán)境因子是年平均最低水溫和人口密度，其中貢獻(xiàn)率前4的因子分別為年平均最低水溫(39.0%)、人口密度(32.8%)、最干月降雨量(10.2%)、海拔(9.4%)。

表2 各變量對(duì)模型的貢獻(xiàn)率Tab.2 Contribution rate of variables to the model

2.4 主要環(huán)境變量響應(yīng)曲線(xiàn)

MaxEnt模型運(yùn)行結(jié)果生成的響應(yīng)曲線(xiàn)表明物種存在概率和生態(tài)因子閾值范圍之間的關(guān)系。根據(jù)模型各變量貢獻(xiàn)率分析結(jié)果，選取年平均最低水溫、人口密度、最干月降雨量、海拔這四個(gè)因子，當(dāng)存在概率P≥0.5，對(duì)應(yīng)的環(huán)境變量范圍適宜食蚊魚(yú)的生存，是食蚊魚(yú)入侵的高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)域。如圖4所示，食蚊魚(yú)在年平均最低水溫高于5 ℃的環(huán)境，其存在概率高于0.5，曲線(xiàn)在19 ℃時(shí)達(dá)到峰值，隨后存在概率隨著水溫緩慢下降。食蚊魚(yú)的存在概率與人口密度呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，與海拔高度呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系。最干月降水量在20～65 mm時(shí)，食蚊魚(yú)存在概率較高，在34 mm時(shí)達(dá)到峰值。

圖4 主導(dǎo)環(huán)境因子的響應(yīng)曲線(xiàn)Fig.4 Response curve of dominant environment factor

3 討論

3.1 環(huán)境因子對(duì)分布的影響

本研究除選擇水溫、地形、氣候等非生物變量外，還選擇了人口密度等變量參與構(gòu)建模型，人類(lèi)活動(dòng)作為影響外來(lái)物種入侵的最重要因素之一，受到了越來(lái)越多人的關(guān)注，也有越來(lái)越多的學(xué)者將人類(lèi)活動(dòng)作為重要變量來(lái)構(gòu)建物種分布模型[32-33]，本研究在結(jié)果上也表明了人為因素具有較高的貢獻(xiàn)率。年平均最低水溫、人口密度、最干月降雨量和海拔是影響食蚊魚(yú)分布的主要變量，單從環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率來(lái)看，本研究所得結(jié)果與其他學(xué)者的結(jié)果具有一定的相似性。例如MILARDI等[34]在其研究中，通過(guò)增強(qiáng)回歸樹(shù)模型(boosted regression trees，BRT)對(duì)入侵魚(yú)類(lèi)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)人為干擾和溫度是影響淡水魚(yú)類(lèi)入侵的重要驅(qū)動(dòng)性因素。POULOS等[35]采用MaxEnt模型預(yù)測(cè)了黑口新蝦虎魚(yú)在美國(guó)大陸的潛在地理分布，同樣作為小型淡水入侵魚(yú)類(lèi)，影響其地理分布的最重要環(huán)境因素是溫度、降水以及地形。同樣是以食蚊魚(yú)作為研究對(duì)象，NEKRASOVA等[36]在對(duì)入侵東歐的食蚊魚(yú)進(jìn)行MaxEnt建模后，發(fā)現(xiàn)影響其地理分布的主要因素是年平均溫度和最冷季度降雨量。

年平均最低水溫是限制食蚊魚(yú)分布的最重要環(huán)境變量，響應(yīng)曲線(xiàn)顯示食蚊魚(yú)適宜生活在年平均最低水溫高于5 ℃的水溫環(huán)境下，在年平均最低水溫達(dá)到19 ℃時(shí)，食蚊魚(yú)具有最高的分布概率，這一點(diǎn)可以從繁殖和活動(dòng)的角度來(lái)解釋。適宜的溫度范圍是生物正常生長(zhǎng)、繁殖和捕食活動(dòng)的必要條件，雖然食蚊魚(yú)具有較高的溫度耐受性，可以在0～45 ℃的溫度范圍內(nèi)存活，但過(guò)高或過(guò)低的水溫都會(huì)影響其正常生長(zhǎng)和繁殖，研究表明，雄魚(yú)的求偶行為會(huì)受到水溫的影響，在水溫低于10 ℃這一閾值時(shí)，食蚊魚(yú)將不會(huì)進(jìn)行交配行為[11]。有實(shí)驗(yàn)表明，在水溫小于18 ℃和大于34 ℃時(shí)，食蚊魚(yú)的交配性能將有所下降，且在高溫環(huán)境下生活的食蚊魚(yú)比低溫環(huán)境下生活的食蚊魚(yú)具有更強(qiáng)的探索性和學(xué)習(xí)能力，以及更遠(yuǎn)的擴(kuò)散距離[37-38]。海拔對(duì)模型的貢獻(xiàn)率為9.4%，預(yù)測(cè)結(jié)果表明，食蚊魚(yú)在海拔越低的區(qū)域有著更高的分布概率，考慮到溫度一般隨海拔的升高呈現(xiàn)遞減的趨勢(shì)[39]，一定程度上可以認(rèn)為食蚊魚(yú)是基于溫度選擇海拔較低的地區(qū)。

人口密度這一變量對(duì)模型的貢獻(xiàn)率(32.8%)僅次于年平均最低水溫，目前已有許多研究表明人為因素是影響外來(lái)魚(yú)類(lèi)分布與擴(kuò)散的重要變量。例如，LEPRIEUR等[40]探究了全球1 055條河流中外來(lái)魚(yú)類(lèi)和環(huán)境變量的關(guān)系，表明人為活動(dòng)是影響河流非本地魚(yú)類(lèi)豐度的最關(guān)鍵因素。ZHAO等[29]通過(guò)廣義線(xiàn)性模型(generalized linear model，GLM)分析了我國(guó)遼河流域外來(lái)魚(yú)類(lèi)分布特點(diǎn)，表明非本地魚(yú)類(lèi)的分布與人為活動(dòng)和社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展呈正相關(guān)。食蚊魚(yú)體型較小，且并不具備很強(qiáng)的游泳能力，在水域中自然擴(kuò)散的能力有限，其傳播的途徑主要為人為的丟棄或放生，在人口密度越高的地區(qū)，外來(lái)魚(yú)類(lèi)養(yǎng)殖與觀(guān)賞魚(yú)產(chǎn)業(yè)規(guī)模越大，食蚊魚(yú)被丟棄或放養(yǎng)到自然水域的可能性更高。

3.2 入侵風(fēng)險(xiǎn)格局分析

預(yù)測(cè)結(jié)果顯示，食蚊魚(yú)的入侵風(fēng)險(xiǎn)區(qū)為我國(guó)的東南部地區(qū)，這一結(jié)果與其他學(xué)者的預(yù)測(cè)基本一致，例如，JOURDAN等[41]通過(guò)食蚊魚(yú)全球分布數(shù)據(jù)和氣候變量，運(yùn)用6種算法的加權(quán)模型預(yù)測(cè)了食蚊魚(yú)在全球的分布，其結(jié)果也顯示食蚊魚(yú)在中國(guó)的東南部具有較高的分布概率。高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)域?yàn)槲覈?guó)的長(zhǎng)江流域下游、淮河流域南部、珠江流域的南部地區(qū)，相比其他區(qū)域，高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)具有更豐富的水體資源以及生物資源，這為食蚊魚(yú)的生存提供了更多的空間和食物資源。另外，我國(guó)的長(zhǎng)江流域下游、淮河流域、珠江流域有著龐大的外來(lái)魚(yú)類(lèi)養(yǎng)殖規(guī)模，這些區(qū)域也更容易受到養(yǎng)殖引進(jìn)種和觀(guān)賞魚(yú)類(lèi)建群的影響[42]。

年平均最低水溫是限制食蚊魚(yú)分布的最關(guān)鍵變量，隨著未來(lái)氣候變化所帶來(lái)的水溫改變，同時(shí)也可能造成食蚊魚(yú)地理分布上的改變。目前幾乎所有的氣候模型都預(yù)測(cè)未來(lái)氣溫將會(huì)升高，根據(jù)聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化專(zhuān)門(mén)委員會(huì)(intergovernmental panel on climate change，IPCC)的預(yù)測(cè)，到2081-2100年，我國(guó)氣溫將升高1～1.5 ℃，而我國(guó)降水量變化率將增加5%～7.5%，這意味著未來(lái)將會(huì)出現(xiàn)更多的極端氣候事件(洪水和干旱)，大量研究表明溫度升高和極端氣候的發(fā)生更有利于外來(lái)魚(yú)類(lèi)的建群和擴(kuò)散[43-44]。LEE等[45]的研究認(rèn)為，目前食蚊魚(yú)的入侵范圍受溫度限制，預(yù)計(jì)在未來(lái)氣溫上升的情況下，這一限制將被削弱或完全消除，食蚊魚(yú)將會(huì)進(jìn)一步擴(kuò)散。XIONG等[46]通過(guò)調(diào)查食蚊魚(yú)季節(jié)性棲息地的選擇，預(yù)測(cè)在氣候變化下，其在中國(guó)的活動(dòng)范圍可能從長(zhǎng)江流域進(jìn)一步向北擴(kuò)散。

3.3 防控建議

對(duì)于已經(jīng)進(jìn)入到天然水域的外來(lái)魚(yú)類(lèi)，暫無(wú)較好的清除辦法，因此應(yīng)該重點(diǎn)關(guān)注如何預(yù)防外來(lái)魚(yú)類(lèi)的入侵。人為活動(dòng)是導(dǎo)致外來(lái)魚(yú)類(lèi)入侵成功的重要因素，其中，水產(chǎn)養(yǎng)殖和觀(guān)賞漁業(yè)作為入侵的主要渠道，更應(yīng)受到重視。為防控外來(lái)魚(yú)類(lèi)的進(jìn)一步擴(kuò)散，需完善外來(lái)魚(yú)類(lèi)養(yǎng)殖和貿(mào)易的行業(yè)規(guī)范，建立有關(guān)放生和遺棄外來(lái)魚(yú)類(lèi)的處罰制度，從源頭防范外來(lái)魚(yú)類(lèi)進(jìn)入天然水域。此外，常態(tài)化的監(jiān)測(cè)與風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估，也是預(yù)防外來(lái)魚(yú)類(lèi)入侵和擴(kuò)散的重要手段，有關(guān)單位應(yīng)積極組織外來(lái)魚(yú)類(lèi)的監(jiān)測(cè)調(diào)查，加強(qiáng)信息共享，分析研判入侵物種的發(fā)生、擴(kuò)散趨勢(shì)，評(píng)估危害風(fēng)險(xiǎn)，及時(shí)提出應(yīng)對(duì)措施。