曹明明,鄧 強,王惠哲,楊瑞環,趙海燕,劉長悅
(天津市農業科學院 黃瓜研究所,蔬菜生物育種全國重點實驗室,天津市蔬菜育種企業重點實驗室,天津 300192)
黃瓜(CucumissativusL.)是葫蘆科(Cucurbitaceae)甜瓜屬(Cucumis)重要的果蔬作物之一,兼具烹飪和鮮食之用,清脆爽口,營養豐富,深受消費者喜愛。我國是世界上黃瓜栽培面積最大、總產量最高的國家[1],充足且高質量的黃瓜種子是我國黃瓜產業發展的重要保證。在黃瓜種子生產過程中,適期采收是影響黃瓜種子質量的重要因素之一[2],并且部分黃瓜種質資源存在嚴重的采前發芽(pre-harvest sprouting,PHS)問題,嚴重危害黃瓜種子產量和質量[3]。黃瓜制種工作中,通過提前摘瓜采種的方法避免PHS 發生,采種時機難以掌握,采種過早會造成籽粒干癟,采種過遲種子會發生PHS,種子質量下降[4]。因此,分析黃瓜種子瓜腔內發育狀態,選擇合適的采收時間對提高黃瓜種子質量具有重要意義[5]。
高等植物種子發育是一個十分復雜的生理過程[6],在雙受精完成后,種胚在母體果實中發育,其營養物質逐漸積累,種子發育趨于成熟[7]。一般情況下,黃瓜的種胚在授粉后25 d 左右發育完全[8],此時種子中營養物質貯存較少,籽粒不飽滿,且種子發芽能力較差。華南型黃瓜、溫室迷你黃瓜種子發芽率和千粒質量隨著瓜齡的增長而逐漸升高[9];華北型黃瓜千粒質量也會逐漸升高[10]。截至目前,針對華北型黃瓜采收時間與種子質量之間的研究鮮見報道。為了進一步探索黃瓜種子采收時間與種子質量之間的關系,分析采收期差異對黃瓜種子千粒質量、發芽活力、幼苗生長等指標的影響,本試驗將以2 個華北型黃瓜自交系為材料,考察不同采收時間下黃瓜種子千粒質量、PHS 發生、發芽率和幼苗鮮質量等指標的變化趨勢,以確定黃瓜種子采收的最適時間,為提高黃瓜制種產量和質量提供參考依據。
本試驗于2023 年春季在天津科潤黃瓜研究所武清試驗場進行,材料為華北型黃瓜高代自交系Q12 和P60[12],其中Q12 不發生PHS,P60 極易發生PHS。試驗材料由天津科潤黃瓜研究所育種一室提供。
黃瓜材料于2023 年4 月15 日播種,雙行高畦播種,滴灌灌溉,田間常規管理。5 月29 日開始單株自交授粉,掛牌標記授粉日期,后期摘除多余雌花,單株坐瓜2 條。本試驗利用5 月29 日授粉的種瓜,在授粉28、30、32、35、38、40、43、45 d 后分別采種,設置3 次生物學重復,每個重復隨機采種10 條種瓜,種子用自來水沖洗干凈,分離P60 材料發生PHS 和未發生PHS 的種子,種子充分晾曬干燥后,測定千粒質量。針對花后28、32、38、45 d 時采收的黃瓜種子,用自來水洗凈后立即催芽,分別測定濕種子發芽率;種子充分晾曬干燥后分別測定干種子的發芽率。
1.2.1 種子千粒質量測定 剔除籽粒干癟、形狀不規則的種子,統計種子總粒數,計算單瓜結籽數;使用分析電子天平稱取種子總質量,計算種子千粒質量。
1.2.2 種子發芽測定 將濾紙平鋪于催芽盒種,每份種子數出100 粒,均勻散布于催芽盒中,加純凈水保濕,(28±1)℃恒溫培養箱內催芽。濕種子催芽24 h和48 h 統計發芽勢,72 h 結束催芽并統計種子發芽率。干種子催芽24 h 統計發芽勢,48 h 結束催芽,統計發芽率。
1.2.3 幼苗生物量測定 針對花后28、32、38、45 d時采收的干種子,經催芽后播種于育苗基質中,幼苗生長至子葉展平時,隨機選取15 株生長整齊的幼苗,在距離頂點15 mm 處切斷下胚軸,測定幼苗上半部分鮮質量,設置3 次生物學重復。
通過Excel2021 軟件統計試驗數據,利用SPSS27.0軟件進行數據方差分析,采用LSD 法進行多重比較。
表1 統計結果顯示,Q12 平均單瓜結籽數為165 粒,P60 平均單瓜結籽數為189.98 粒,P60 的結籽數比Q12 高15.34%。Q12 種子不發生PHS;P60種子極易發生PHS,自花35 d 后開始出現,且隨著時間的延長,采前發芽率顯著升高,自花45 d 時,P60 的采前發芽率達到83.17%。

表1 不同采收期平均單瓜結籽數和千粒質量
種瓜在不同花后時間進行采收,收獲的種子晾曬干燥后統計千粒質量。統計結果如表2 所示,種瓜授粉后,種胚營養物質不斷積累,千粒質量逐漸升高。Q12 從花后28~38 d,其種子千粒質量從25.10 g增長至32.97 g,增幅為31.33%;花后38 d,種子千粒質量有所下降,花后41~45 d 采收的種子千粒質量差異不顯著。P60 從花后28 d 至35 d,其種子千粒質量從31.39 g 增長至38.83 g,增加了23.69%,隨后千粒質量也有所下降。同一時期采收的黃瓜種子,P60 千粒質量顯著高于Q12。由此可見,種子的千粒質量在不同材料間存在一定差異。Q12 和P60種子千粒質量均表現出先增加后下降的趨勢,表明黃瓜種胚發育后期營養物質積累減少或不再積累營養物質。

表2 不同授粉天數Q12 和P60 種子千粒質量
2.3.1 采收期差異對濕種子發芽率的影響 針對不同采收期收獲的黃瓜濕種子,自來水洗凈后直接進行催芽處理。濕種子發芽情況如表3 所示,花后28 d采收的Q12 濕種子催芽72 h 內均不發芽;花后32 d采收的Q12 濕種子催芽48 h 以內,種子不發芽,72 h 時,發芽率僅為10.33%。花后38 d 和45 d 采收的Q12 濕種子在24 h 內種子不發芽;催芽48 h 時,發芽率分別為60.33%和77.00%;催芽72 h 時,發芽率分別達到84.67%和95.00%。花后28 d 時,采收的P60 濕種子催芽24 h 時,發芽率為60.00%;72 h時全部發芽。花后32 d 采收的P60 種子催芽24 h時,發芽率為79.00%;催芽48 h 時全部發芽。花后38 d 和45 d 采收的P60 種子催芽24 h 時,全部發芽。由此可見,黃瓜種子采收期越晚,越有利于種子發芽,發芽率越高。同時,種子的發芽特性在材料間存在差異,P60 比Q12 種子發芽更早,且發芽率更高。

表3 不同授粉天數Q12 和P60 濕種子的發芽勢和發芽率
2.3.2 不同采收期對干種子發芽和幼苗鮮質量的影響 對于授粉28、32、38、45 d 后采收的黃瓜種子,經自來水洗凈并充分晾曬、干燥后,催芽統計發芽率。干種子發芽率如表4 所示,瓜齡28、32 d 的Q12 種子催芽24 h 時,發芽勢分別為95.00%和96.67%,催芽48 h 時,全部發芽;瓜齡38 d 和45 d 的Q12 種子催芽24 h 時,全部發芽,說明采收期越晚,越有利于種子發芽。不同采收期的P60 干種子催芽至24 h 時,全部發芽。種子發芽形態如圖1 所示,Q12 和P60 均表現為采收時間越早,種子發芽的胚根越短;采收期越晚,種子胚根越長;同一時期P60 較Q12 種子胚根更長,P60 表現出更強的發芽能力。比較材料間幼苗鮮質量,結果發現Q12 和P60 均表現出采收期越晚,幼苗鮮質量越高;且同一時期的P60 幼苗鮮質量均高于Q12。因此,黃瓜種子采收時間越晚,種子發芽活力越強,發芽越快,幼苗可以盡快出土生長,幼苗鮮質量更高。

圖1 不同授粉天數Q12 和P60 干種子發芽情況

表4 不同授粉天數Q12 和P60 干種子發芽率和幼苗鮮質量
“農以種為先”,為保障我國黃瓜產業持續健康發展,需要繁育出高質量的黃瓜種子以滿足生產栽培的需要。種子質量主要包含千粒質量、發芽勢和發芽率等重要指標[15]。千粒質量較高的種子,其籽粒中儲存更多的營養物質,可滿足黃瓜種子發芽和幼苗前期生長的需要。高發芽勢和發芽率的種子,其種子活力更突出,幼苗長勢更整齊,既有利于農事操作,又避免了資源浪費。采收時間是影響黃瓜種子質量的重要因素之一,本研究利用2 份華北型黃瓜自交系材料Q12 和P60,其中Q12 抗PHS,P60 極易發生PHS,在種瓜授粉28、30、32、35、38、40、43、45 d 后分別采種,統計種子千粒質量、發芽活力和幼苗鮮質量生理指標。結果發現,黃瓜自交系Q12 不發生PHS;自交系P60 在授粉后35 d 就會發生PHS,且隨著瓜齡增長,采前發芽率逐漸升高(表1)。PHS嚴重危害黃瓜種子質量,造成種子中的營養物質被水解、消耗;種子采收后,喪失發芽能力,發芽率顯著降低,嚴重降低種用價值[16]。為避免PHS 對P60種子千粒質量和發芽率的影響,本試驗將P60 發生PHS 的種子去除后,統計充分干燥的黃瓜種子千粒質量。
種子千粒質量變化可以顯示其干物質量的積累變化過程。前人研究瓜齡與黃瓜種子千粒質量之間的關系時發現,隨著瓜齡的增長,千粒質量表現為逐漸增加的過程[17]。然而,本研究結果顯示,Q12 和P60種子在授粉28~35 d 后,千粒質量顯著增加,并在38 d 和35 d 分別達到最大;隨著瓜齡的增長,種子的千粒質量會出現不同程度的下降。種子采收前,在多種植物中發現干物質積累表現出先增加后降低的趨勢,如玫瑰茄[18]、油葵[18]。種子百粒質量在采收后期均出現百粒質量下降的現象。
本試驗測定濕種子的發芽情況,Q12 濕種子發芽困難,但P60 濕種子可以快速發芽,證明P60 種子具有快速發芽能力,因此容易發生PHS。晾曬干燥后的種子,Q12 和P60 的干種子均比濕種子更容易發芽,表明種子晾曬干燥的過程可以打破休眠,增強種子活力,提高種子發芽率。濕種子和干種子的發芽率,均表現為采收時間越晚,種子的發芽勢和發芽率越高,且采收時間越晚,種子活力越強,胚根生長越快。通過測定幼苗的鮮質量,結果發現采收期越晚,幼苗鮮質量越高。即在黃瓜授粉后35~38 d 時采收,可獲得千粒質量最大的種子,但此時收獲的種子活力相對較差,發芽較緩慢,影響幼苗的生長速率。而采收時間較晚的種子因種子活力更強,發芽速度快,幼苗鮮質量更高。綜上所述,在黃瓜種子生產中,應依據種瓜的授粉天數,調查不同黃瓜材料的種子發育和發芽特性,了解黃瓜材料是否存在PHS 現象,選擇適宜的采收時間,有效提高黃瓜種子質量。對于不易發生PHS 的黃瓜材料,種子可在授粉38 d以后采收;對于易發生PHS 的黃瓜材料,應在授粉35 d 前及時采收黃瓜種子。