5 個葡萄砧木品種的光合熒光特征分析

左開云，阿布力克木·吾斯曼，葉麗努爾·哈德勒，富建年，巴 佳，周 龍

（新疆農業大學 園藝學院，新疆 烏魯木齊 830052）

新疆地區有得天獨厚的葡萄種植栽培條件，葡萄（Vitis vinifera L.）產量常年居全國首位[1]，但其地域遼闊，生態環境復雜多樣，導致葡萄生產常面臨低溫、干旱和鹽堿等非生物脅迫，嚴重影響產業健康和可持續發展。砧木可以顯著提高植株對干旱、低溫、鹽堿、缺鐵，以及重金屬等非生物脅迫的耐受能力，目前我國已經在柑橘、梨、櫻桃、蘋果的生產中廣泛應用。光合參數和葉綠素熒光參數能夠體現植物對光能的吸收、傳遞和消耗狀況，通常被作為反映植物適應環境變化能力的重要參數[2-3]。楊湘等[4]通過研究葡萄不同栽培架式類型下葉綠素熒光特性的變化規律，結果發現陽光玫瑰葡萄對光照的適應性較強，弓棚架比籬架更有利于陽光玫瑰葡萄光合作用。潘越等[5]以大田栽培條件下6 個山葡萄品種的光合和葉綠素熒光參數為依據，分析認為供試品種北冰紅光合效率最高，田間長勢強勁，比其他5 個品種更適合在新疆南疆干旱區推廣種植。新疆產區種植葡萄的歷史悠久，但栽培生產中主要采用自根苗繁育，面臨生長勢弱、花芽分化率低、早期產量低、對環境適應能力差等問題[6]。近年大量引進的新型砧木品種多因生態不適宜、栽培操作不當導致引種失敗無法大面積推廣種植。光合作用儀和葉綠素熒光儀因具有操作簡便、快捷高效的優點，廣泛應用于各種環境因子（光、溫、營養等）對植物生理狀態的響應研究。本研究以盆栽種植法觀測SO4、1103P、5BB、瑣瑣和戶太8 號5 個種植在新疆天山北麓烏魯木齊地區的葡萄砧木，測定這5 個葡萄砧木葉片的光合特征參數的日變化，判斷其在天山北麓地區的生態適應性，以期為葡萄砧木的進一步推廣提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以1 年生的葡萄專用砧木品種SO4、1103P、5BB 和地方栽培葡萄品種瑣瑣、戶太8 號的扦插苗為試材，于3 月中旬栽植于口徑為27 cm、高20 cm 的塑料花盆中，使用營養土進行栽植，每盆1 株苗木，每個品種20 盆，放置于新疆農業大學設施溫室中，單主蔓整形，萌芽期灌透水1 次，展葉期開始每周灌水1 次，待苗木生長到三葉一心時，每株追施尿素10 g。

1.2 測定指標

待苗木生長到十葉一心時，選擇晴朗無云的天，于室外使用GFS-3000 便攜式光合作用儀和PAM-2500 葉綠素熒光儀于10:00—20:00 時，每間隔2 h觀測5 個葡萄砧木品種葉片的光合參數。每個品種選擇3 株健康的植株，在第5～7 節選取相同節間處的成熟完整葉進行測定。測定參數包含凈光合速率Pn、葉片氣孔導度Gs、蒸騰速率Tr、胞間CO2濃度Ci、實際光化學效率ΦPSⅡ、初始熒光F0、最大熒光Fm、可變熒光Fv，計算水分利用效率RWUE、暗適應下PSⅡ最大光能轉化效率R、非光化學淬滅系數NPQ。測定及計算方法參考盧倩倩等[7]對鮮食葡萄品種光合特性的研究。

1.3 數據處理

采用Microsoft Excel 2016 軟件進行數據整理與統計，采用SPSS 2.3.0 軟件進行Duncan’s 多重比較和相關性分析。

2 結果與分析

2.1 5 個葡萄砧木品種光合參數日均值的多重比較

由表1 可知，5 個品種的凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率和水分利用效率均存在顯著差異，而胞間CO2濃度無顯著差異。

表1 5 個葡萄砧木品種光合參數的多重比較

其中戶太8 號和SO4 的蒸騰速率、氣孔導度、凈光合速率均存在顯著差異，其余3 個品種均無顯著差異。最大的均為戶太8 號，其蒸騰速率、氣孔導度、凈光合速率分別為1.212 mmol·m-2·s-1、25.778 mmol·m-2·s-1、3.325 μmol·m-2·s-1；最小的均為SO4，其蒸騰速率、氣孔導度、凈光合速率分別為0.615 mmol·m-2·s-1、13.778 mmol·m-2·s-1、1.405 μmol·m-2·s-1。5BB 和SO4 的水分利用效率存在顯著差異，其中最大的為5BB（3.715 mmol·mol-1），最小的為SO4（1.978 mmol·mol-1）。5 個葡萄砧木葉片的胞間CO2濃度均無顯著差異，其中最大的為SO4（479.144 μmol·mol-1），最小的為瑣瑣（379.094 μmol·mol-1）。

2.2 5 個葡萄砧木品種光合參數日變化

由圖1 可知，5 個葡萄砧木的蒸騰速率、氣孔導度、凈光合速率日變化均表現為單峰曲線變化，變化趨勢相似。其中蒸騰速率、氣孔導度最大的是戶太8 號在14:00 時分別達到峰值（2.22 mmol·m-2·s-1和49.2 mmol·m-2·s-1），最小的是1103P 在12:00 時分別達到峰值（1.42 mmol·m-2·s-1和28.6 mmol·m-2·s-1）。SO4 的凈光合速率在12:00 時達到峰值（5.5 μmol·m-2·s-1）后迅速下降，其余4 個品種均在14：00時達到峰值，其中最大的是戶太8 號（6.61 μmol·m-2·s-1）。胞間CO2濃度的日變化曲線大體都呈“上升-下降-上升”的變化趨勢，在12:00 時上升到峰值，最大的是1103P（771.7 μmol·mol-1），在16：00 時降至低谷，隨后20:00 時上升，其中最大的為戶太8 號（650.3 μmol·mol-1）。水分利用效率的日變化曲線總體呈上升趨勢，在20:00 時達到最大，其中最大的是5BB（6.57 mmol·mol-1），最小的是瑣瑣（2.57 mmol·mol-1）。

圖1 5 個葡萄砧木品種光合參數在一天中的變化

2.3 5 個葡萄砧木品種葉綠素熒光參數的多重比較

由表2 可知，5 個品種的初始熒光、最大熒光、PSⅡ最大光能轉化效率、實際光化學效率、非光化學淬滅系數的日均值均有顯著性差異。其中，初始熒光日均值最大的為5BB（94.82），最小的為1103P（87.75）。最大熒光的日均值，最大的為瑣瑣（397.85），最小的為1103P（379.7）。戶太8 號、瑣瑣、SO4 的PSⅡ最大光能轉化效率日均值為0.773～0.775；最小的為5BB 和1103P，為0.763～0.764。實際光化學效率日均值最大的為瑣瑣（0.61），最小的為1103P（0.528）。非光化學淬滅系數日均值最大的為5BB（0.755），最小的為瑣瑣（0.333）。

表2 5 個葡萄砧木品種葉綠素熒光參數日均值的多重比較

2.4 5 個葡萄砧木品種葉綠素熒光參數日變化

由圖2 可知，5 個葡萄砧木品種的初始熒光、最大熒光、PSⅡ最大光能轉化效率、實際光化學效率、非光化學淬滅系數在一天中的變化趨勢不一致。初始熒光日變化曲線總體呈上升趨勢，上升幅度最大的為瑣瑣，最小的為1103P，最大熒光和實際光化學效率的日變化曲線大體都呈先下降后上升的變化趨勢，在14:30 時降至最低值，PSⅡ最大光能轉化效率日變化總體呈下降趨勢，下降幅度最大的為5BB，最小的為1103P。非光化學淬滅系數日變化曲線可以看出，在10:30—19:30 時1103P、戶太8 號、5BB 均呈先上升后下降的趨勢，SO4 和瑣瑣則呈不規則變化。

圖2 5 個葡萄砧木品種葉綠素熒光參數的日變化曲線

2.5 5 個葡萄砧木品種光合特征參數的主成分分析

由表3 可知，從基本特征值上來看，前3 個主成分的特征值均大于1。因此，從5 個葡萄砧木品種光合特征參數中可以保留3 個主成分，前3 個主成分的累計貢獻率為96.015%，累計貢獻率較為集中，貢獻率增長明顯，說明提取的3 個主成分能夠代表原來10 個光合特征參數的96.015%，所提取的3 個主成分對評價5 個葡萄砧木品種在新疆天山北麓環境的適應能力有一定把握。因此，提取3 個主成分，分別為F1、F2 和F3。

表3 5 個葡萄砧木品種光合特征參數主成分分析

由表4 可知，在主成分1 中，實際光化學效率和PSⅡ最大光能轉化效率均有較大的正系數，且均在0.8 以上，氣孔導度在0.6 以上，說明主成分1 主要反映了實際光化學效率、PSⅡ最大光能轉化效率和氣孔導度；主成分2 主要反映了凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率和氣孔導度；主成分3 主要反映了初始熒光和最大熒光。綜上所述，實際光化學效率、PSⅡ最大光能轉化效率、氣孔導度、凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率、初始熒光和最大熒光是評價5 個葡萄砧木品種在新疆天山北麓環境的適應能力的重要指標。

表4 5 個葡萄砧木品種光合特性參數因子載荷矩陣

根據3個主成分系數，得到F1、F2和F3的線性組合：

綜合得分：

由表5 可知，對5 個葡萄砧木品種光合特征參數的綜合得分進行排序為：戶太8 號＞瑣瑣＞5BB＞SO4＞1103P。

表5 5 個葡萄砧木品種光合特征參數各公因子得分、綜合得分、優良度排序

3 討論與結論

3.1 凈光合速率和砧木適應能力的關系

凈光合速率是光合系統功能的直接表現，是衡量植物光合效率和生長狀況的重要指標。外界的光照強度、溫度、土壤和大氣中的水分含量、空氣中的CO2濃度、植物體的水分與光合中間產物含量、氣孔開度等都是影響光合速率變化的因素。本研究表明，5 個葡萄砧木品種凈光合速率的日變化呈單峰曲線，其大小依次為：戶太8 號＞5BB＞瑣瑣＞1103P＞SO4。田英等[8]在研究不同歐李種質資源光合特性時發現，凈光合速率高的晚熟品種比凈光合速率低的早熟品種更能適應環境氣候。王學英等[9]在研究3種釀酒葡萄在賀蘭山東麓地區的適應性時發現，凈光合速率高的赤霞珠明顯比梅鹿輒更能適應環境氣候。本研究中，戶太8 號、5BB 和瑣瑣的凈光合速率高于其余2 個，主成分分析也說明這3 個品種的適應性更強。在相同栽培條件下植株生長狀態好，葉片有光澤，數量多，發育健康，光合作用積累的有機物多。

3.2 最大光能轉化效率和砧木適應能力的關系

葉綠素熒光作為植物光合作用分析的有效探針，通常在不對葉片造成葉面損傷的情況下靈敏、快速的反映外界環境因子對植物光合作用產物的各種影響[10]。植物葉片PSⅡ最大光能轉化效率Fv/Fm通常被用作PSII 光化學效率的重要指標，其大小反映植物潛在的最大光合能力[11]。種培芳等[12]認為，健康葉片Fv/Fm值為0.8～0.9，受脅迫時為0.3～0.7。本研究發現，PSⅡ最大光能轉化效率日變化下降幅度最大的為5BB，最小的為1103P，5 個葡萄砧木品種Fv/Fm值均為0.74～0.80。筆者推測認為植株一直在溫室中種植，僅在觀測時轉移到了戶外，苗木沒有經過馴化階段，外界的高溫和強光照射使得Fv/Fm 值因脅迫下降。

3.3 葡萄砧木對環境適應能力的評價

對植物適應環境能力進行正確評價，對于植物的引種、推廣具有重要的意義，本研究通過選擇5 個葡萄砧木品種進行綜合分析發現，戶太8 號和瑣瑣的綜合適應能力強于專用葡萄砧木5BB、SO4 和1103P。戶太8 號和瑣瑣作為歐美雜交種和新疆鄉土品種，具有較強的生長勢和環境適應力。此外，5個葡萄砧木品種均以盆栽種植的方法放置于溫室中進行培養，作為栽培品種的戶太8 號和瑣瑣生長能力明顯強于專用砧木品種，這也使他們的光合和葉綠素熒光參數高于其他3 個砧木品種。對于5 個葡萄砧木品種在戶外的環境氣候和生態條件下的適應能力還需要進一步的研究。此外，對于砧木適應能力的評價需要進行多點、多年的觀察，本研究僅限于一年的觀測，且是將所選砧木品種以盆栽種植的方法放置于溫室中進行培養，這是本研究的局限性。

3.4 結論

對戶太8 號、5BB、SO4、1103P 和瑣瑣5 個葡萄品種的光合和葉綠素熒光日變化進行研究發現，1天中隨著時間變化蒸騰速率、氣孔導度、凈光合速率和非光化學淬滅系數變化幅度最大為戶太8 號，變化幅度最小為5BB，但總體呈現先升高后下降的變化趨勢，最大熒光和實際光化學效率大體呈先下降后上升的變化趨勢，進一步通過主成分分析結果顯示，在所有的參數中實際光化學效率、PSⅡ最大光能轉化效率、氣孔導度、凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率、初始熒光和最大熒光是評價5 個葡萄砧木品種在新疆天山北麓環境的適應能力的重要指標，5 個葡萄砧木品種光合特征參數的綜合得分為：戶太8 號＞瑣瑣＞5BB＞SO4＞1103P。