山地喬灌木斑塊空間分布格局及其多樣性沿海拔梯度的變化規(guī)律

田 蕾,周 璐,孫佳瑞,宗 樺,*

1 西南交通大學(xué)建筑學(xué)院,成都 610097 2 中鐵二院工程集團(tuán)有限公司,成都 610031

世界上超過25%的人口居住在山地區(qū)域,超過40%的人口依靠山地資源而生存[1-2]。因此山地植被物種多樣性的地理格局是宏觀生態(tài)學(xué)和生物地理學(xué)的核心問題及研究熱點(diǎn)[3]。當(dāng)前,諸多學(xué)者認(rèn)同海拔、坡向、坡度等地形因子通過調(diào)適太陽輻射、降水、風(fēng)速和土壤等資源,進(jìn)而影響著小尺度山地植被的分布格局[3],尤其海拔梯度是各類環(huán)境因子的綜合體現(xiàn),在一定程度上可以決定小尺度山地植被的多樣性及其空間分布格局[4]。與草本植物相比,森林和灌木在涵養(yǎng)水源、保育土壤、防水土流失、固碳釋氧、積累營養(yǎng)物質(zhì)和凈化大氣環(huán)境等方面更具優(yōu)勢(shì)[5]。但山地喬灌木的多樣性隨海拔影響的變化趨勢(shì)暫無一致性,主要包括喬灌木的多樣性與海拔高度呈負(fù)相關(guān)(單調(diào)遞減模式)[6-11]、“中間高度膨脹”模式(即多樣性曲線呈單峰[3, 12-19]或雙峰[20-21]格局,但在中等海拔高度的多樣性最大)和多樣性單調(diào)遞增模式[22-23]三大類。此外,還有個(gè)別研究獲得了與眾不同的結(jié)果,如喬灌木物種多樣性與海拔的關(guān)系不顯著[24-25]。但總體而言,此類結(jié)論僅見于個(gè)別特殊植物種或海拔跨度較小的山地。以上區(qū)別可以從不同理論或假說,如物種共存機(jī)制(含生態(tài)位理論和中性理論)[26-29],能量假說[30-31]和地史成因假說[32]等從各個(gè)角度進(jìn)行解釋。

本研究涉及的橫斷山脈北段一二級(jí)階梯過渡帶(簡(jiǎn)稱過渡帶),位于青藏高原東南緣,涵蓋四川省甘孜州藏族自治州全域,為長江和黃河上游最大的綠色生態(tài)屏障和主要水源涵養(yǎng)地,被贊譽(yù)為全球景觀類型、生態(tài)系統(tǒng)類型和生物物種最為豐富的地區(qū)之一。但由于其環(huán)境復(fù)雜多變,區(qū)域內(nèi)的植物生長季節(jié)短、物候期高度集中,且具有非地帶性和稀有性的特點(diǎn),生態(tài)系統(tǒng)極為脆弱,自我調(diào)節(jié)和修復(fù)能力差[33-34]。加之近年來綜合交通建設(shè)的全面推進(jìn)及全域旅游的實(shí)施,過渡帶植被的分布格局受到人為干擾的程度逐漸增強(qiáng)。目前,過渡帶的植物研究集中于高山草甸[35],楤木屬藥用植物[36],干旱河谷區(qū)灌木[37]和干旱河谷區(qū)野生藥用觀賞草本植物[38],多聚焦于單一植被群落或物種,并以低海拔的干旱河谷區(qū)域研究為主。此區(qū)域宏觀尺度上的喬灌木分布格局及多樣性研究尚未見報(bào)道。

因此,本研究基于第三次全國林地普查數(shù)據(jù),以過渡帶喬灌木為研究對(duì)象,從大跨度、大尺度、多物種的視角闡明以下兩個(gè)科學(xué)問題:①橫斷山脈北段一二級(jí)階梯過渡帶優(yōu)勢(shì)喬灌木的物種組成、多樣性特征和及其空間分布格局。②過渡帶喬灌木多樣性隨海拔梯度遞增的變化規(guī)律。以期為揭示區(qū)域植被的環(huán)境適應(yīng)機(jī)制,實(shí)施山地生態(tài)極脆弱區(qū)域的植被多樣性保護(hù)和模擬過渡帶生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)變化及開展生態(tài)修復(fù),提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

過渡帶涵蓋四川省甘孜州藏族自治州全域,轄1個(gè)縣級(jí)市、17個(gè)縣,總面積為153000 km2,地處N 27°58′-34°20′、E 97°22′-102°29′之間(圖1),地勢(shì)高亢、地形復(fù)雜、山川平行相間。山地面積達(dá)到120000 km2,占總面積的78.4%,垂直高差超過6 km。過渡帶由于地勢(shì)強(qiáng)烈抬升,深處內(nèi)陸,絕大部分區(qū)域被劃入四川省的干旱半干旱區(qū)域,且受到青藏高原氣候的影響,呈現(xiàn)氣溫低、冬季長、降水少(年降雨量約700 mm)、日照足和變化大的氣候特點(diǎn),內(nèi)部氣候差異顯著[33]。獨(dú)特的氣候特征也造就了復(fù)雜多樣的植被類型。過渡帶植被分布具有明顯的垂直分布規(guī)律,自下而上為常綠闊葉林,常綠落葉闊葉混交林、針闊葉混交林,亮針葉林和暗針葉林以及硬葉闊葉林,亞高山、高山草甸與灌叢草甸,旱生灌叢,沼澤草甸及寒漠植被和流石灘植被等多種類型。綜上所述,過渡帶擁有分化強(qiáng)烈的高度原生自然環(huán)境,其自然生態(tài)與環(huán)境復(fù)雜多樣。

圖1 過渡帶涵蓋的范圍(甘孜州全域)及高程分類圖Fig.1 Geographical location of the transitional zone(Ganzi Prefecture)and its altitude levels

1.2 數(shù)據(jù)來源

過渡帶的優(yōu)勢(shì)喬灌木分布數(shù)據(jù)來源于2022年甘孜州第三次林地普查數(shù)據(jù),其海拔圖由IGM等高線形狀文件和SRTMDEMTM數(shù)據(jù)集的高程數(shù)據(jù)制作而成,SRTMDEMTM數(shù)據(jù)集源自SRTM3 V4.1(Shuttle Radar Topography Mission)數(shù)據(jù)產(chǎn)品,具有90 m分辨率的全球數(shù)字高程模型(DEM),從地理空間數(shù)據(jù)云獲取(http://www.gscloud.cn)。

1.3 海拔特征的提取

在DEM高程數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上,將研究區(qū)域按300 m的間隔劃分為21個(gè)高程子帶(圖1),以分析斑塊格局隨海拔高度的變化趨勢(shì)。根據(jù)中國1∶1百萬數(shù)字地貌分類系統(tǒng)[1],以及研究區(qū)的高程特征,將研究區(qū)劃分為四個(gè)高程等級(jí):低(<1200 m)、中(1200-3600 m)、高(3600-5100 m)和極高海拔區(qū)域(>5100 m)。其中,高海拔區(qū)域所占面積比最大,為86.74%,中海拔區(qū)域面積占比12.56%,極高海拔區(qū)域面積占比0.69%,而低海拔區(qū)域面積僅占過渡帶總面積的0.01%。

1.4 喬灌木景觀格局指數(shù)篩選

在ArcGIS中將過渡帶的第三次林業(yè)調(diào)查數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化為50像元大小的柵格圖像,過渡帶共被劃分為2萬余個(gè)單元網(wǎng)格,每個(gè)網(wǎng)格面積大小2.5 km ×2.5 km,像元為數(shù)字化影像的最小單元,也叫像素或像元點(diǎn)。再運(yùn)用Fragstats 4.2軟件進(jìn)行景觀格局指數(shù)的分析。選取斑塊數(shù)(NP)、景觀面積(CA)、斑塊密度(PD)和景觀形狀指數(shù)(LSI)印證斑塊破碎度(FD),選取斑塊平均面積(AREA_MN)、蔓延度(CONTAG)和聚集度(AI)印證斑塊聚散度(ADD),選取豐富度(PR)、Shannon′s多樣性指數(shù)(SHDI)和Shannon′s均勻度指數(shù)(SHEI)印證喬灌木的多樣性,從喬灌木之間及物種兩個(gè)層面,分析喬灌木斑塊的格局及其多樣性特征。

1.5 數(shù)據(jù)分析方法

在Excel中整理各類物種數(shù)據(jù),使用圖云在線網(wǎng)站進(jìn)行韋恩分析。運(yùn)用SPSS軟件開展相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 過渡帶喬灌木物種類型、數(shù)量及其面積

研究區(qū)域的喬灌木總計(jì)37科72屬103種(表1)。其中,喬木合計(jì)20科36屬56種,鄉(xiāng)土率為98.21%,中國特有物種有18種,占比32.14%;僅1種為外來物種。灌木共計(jì)25科42屬47種,均為鄉(xiāng)土植物,中國特有物種5種,占比10.64%。

表1 喬灌木種類及其特征Table 1 Species and characteristics of trees and shrubs

喬木斑塊占地面積為2987832.50 hm2,占研究區(qū)域面積的19.53%。喬木中松科(Pinaceae)所占面積最大,為2409582.95 hm2,占喬木總面積的80.65%;其次為殼斗科(Fagaceae)和樺木科(Betulaceae),所占面積分別207644.07 hm2和183411.56 hm2,占喬木總面積的6.95%和6.14%。松科喬木中,又以冷杉屬(Abies)和云杉屬(Picea)的覆蓋面積最廣,分別占喬木總面積的30.13%和27.83%。從物種來看,冷杉(Abiesfabri)所占面積最大,為898945.71 hm2,占喬木總面積的30.09%;其次為云杉(Piceaasperata)、高山松(Pinusdensata)、高山櫟(Quercussemecarpifolia)、矮樺(Betulapotaninii)和落葉松(Larixgmelinii),分別占喬木總面積的24.51%、13.89%、6.36%、5.93%和5.70%,這6種喬木為過渡帶的優(yōu)勢(shì)樹種。另有毛白楊(Populustomentosa)等22種樹種占喬木總面積均不足0.01%。

灌木總面積為3714616.00 hm2,占區(qū)域總面積的24.27%。杜鵑花科(Ericaceae)覆蓋面積最大,為2009815.12 hm2,占灌木總面積的54.11%;其次為殼斗科(Fagaceae),面積為546996.14 hm2,占灌木總面積的14.73%。此外,杜鵑花屬(Rhododendron)灌木在研究區(qū)內(nèi)所占面積最大,占比50.38%,其次為櫟屬(Quercus)和柳屬(Salix),分別占面積比為14.73%和7.72%。從物種來看,高山杜鵑(Rhododendronlapponicum)所占面積最大,占灌木總面積的50.38%,其次為灌狀高山櫟(Quercusaquifolioides)(14.73%)、杯腺柳(Salixcupularis)(7.72%)、杜鵑(Rhododendronsimsii)(3.72%)、忍冬(Lonicerajaponica)(2.97%)和野薔薇(Rosamultiflora)(2.69%)。依據(jù)面積比可知,以上6種灌木為過渡帶的優(yōu)勢(shì)灌木種。另有紅麩楊(Rhuspunjabensis)等15種物種占比均不足0.01%。

2.2 過渡帶喬灌木斑塊的空間分布格局

2.2.1喬灌木斑塊的水平分布格局

過渡帶中,灌木斑塊總面積約為喬木斑塊的1.24倍,優(yōu)勢(shì)地位明顯(圖2)。從斑塊破碎程度來看(表2),灌木的斑塊數(shù)(NP)和斑塊密度(PD)都明顯高于喬木,但其平均斑塊面積(AREA_MN)則小于喬木,灌木斑塊的破碎化程度高于喬木。從斑塊聚散度來看,灌木斑塊的蔓延度(CONTAG)為74.19,略高于喬木斑塊的69.84,表明灌木的獨(dú)立小斑塊多于喬木,其中,分布廣泛的優(yōu)勢(shì)灌木高山杜鵑是導(dǎo)致灌木蔓延度較高的主要原因。此外,灌木斑塊間的團(tuán)聚程度(AI=79.95)略小于喬木斑塊(AI=81.35)。

表2 灌木斑塊的水平景觀格局特征Table 2 Landscape pattern characteristics of tree and shrub patches

圖2 過渡帶中喬灌木斑塊的空間分布圖Fig.2 Spatial distribution patterns of tree and shrub patches in the transition zone

喬木與灌木斑塊的水平分布不均勻(圖2)。其中喬木斑塊沿雅礱江和大渡河等流域呈現(xiàn)帶狀分布,而灌木斑塊則集中連片分布于研究區(qū)域的北部、中部和西部。縣域尺度分析可知(附表1,圖2),過渡帶西部和北部的白玉、鄉(xiāng)城、徳格、色達(dá)和甘孜5縣的喬木斑塊密度最大,但斑塊面積和聚集度卻最小,表明這5縣的喬木斑塊破碎程度大、斑塊割裂嚴(yán)重,林木資源保護(hù)差。而新龍、丹巴和稻城3縣的喬木斑塊密度值最小、斑塊平均面積、聚集度最大,表明這3個(gè)縣的喬木斑塊緊密,呈近團(tuán)聚狀分布,集中連片的潛力較大,林木資源保護(hù)較好。從灌木來看(附表1,圖2),白玉、鄉(xiāng)城、徳格、九龍、爐霍5縣的灌木斑塊破碎程度大,灌木資源受損較為嚴(yán)重。而甘孜、石渠和稻城3縣的灌木斑塊數(shù)量和密度小,斑塊面積均值和聚集度較高,灌木資源保較好。優(yōu)勢(shì)喬木中(圖3),冷杉和高山松主要分布在研究區(qū)域的中部、西部和北部中海拔區(qū)域,其AREA_MN、LPI和AI值都很大,表明二者斑塊規(guī)模大,斑塊連續(xù)程度高,破碎化程度相對(duì)較低。而云杉則廣泛分布在除研究區(qū)域西北部外的低海拔沿河區(qū)域,其斑塊的規(guī)模更小,分布更為分散。另外3種優(yōu)勢(shì)喬木斑塊的破碎程度則為:矮樺>落葉松>高山櫟。優(yōu)勢(shì)灌木中(圖3),高山杜鵑斑塊所占灌木斑塊總面積的50.41%,其NP、AREA_MN、LSI和AI值在6種優(yōu)勢(shì)灌木中最大,是過渡帶中占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位的灌木,其空間分布狀況對(duì)全域灌木分布格局的影響最大。高山杜鵑以團(tuán)狀和片狀等形式廣泛分布于除高海拔地區(qū)外的所有區(qū)域,在中部和西部尤為密集。其他5種灌木斑塊的破碎程度為:川滇高山櫟>野薔薇>忍冬>杜鵑>杯腺柳。

附表1 喬灌木斑塊的水平景觀格局分析Appendix-table 1 Analysis of horizontal landscape pattern of tree and shrub patches

2.2.2喬灌木斑塊沿海拔梯度的分布格局

由表3可見,在過渡帶的低海拔、高海拔和極高海拔區(qū)域,灌木斑塊所占面積均高于喬木斑塊,但在中海拔區(qū)域喬木斑塊所占面積約為灌木斑塊面積的1.80倍。過渡帶的低海拔區(qū)主要位于瀘定縣,域內(nèi)有喬木4種,灌木6種,均沿大渡河兩岸零散分布。喬木中,云南松和川滇高山櫟的斑塊面積最大,合占該區(qū)域喬木總面積的84.41%。灌木中,灌狀高山櫟為優(yōu)勢(shì)灌木,占此區(qū)域灌木總面積的80.63%。中海拔區(qū)的喬灌木數(shù)量最為豐富,有喬木55種,灌木43種。喬木斑塊面積占該區(qū)域總面積的48.00%,按面積大小排序?yàn)?高山松>冷杉>云杉>矮樺>高山櫟>鐵杉。灌木斑塊占該區(qū)總面積的26.61%,按面積大小排序?yàn)?灌狀高山櫟>野薔薇>杯腺柳>高山杜鵑>忍冬。高海拔區(qū)域喬灌木數(shù)量合計(jì)68種,灌木占據(jù)了優(yōu)勢(shì)地位,占該區(qū)域總面積的24.13%,喬木僅占此區(qū)域總面積的15.60%。灌木主要分布于3900-4500 m的海拔區(qū)間內(nèi),優(yōu)勢(shì)灌木按占地面積排序?yàn)?高山杜鵑>灌狀高山櫟>杯腺柳,喬木主要分布于3600-4200 m的海拔區(qū)間之內(nèi),優(yōu)勢(shì)喬木按占地面積大小排序?yàn)?冷杉>云杉>落葉松>高山松>高山櫟。極高海拔區(qū)域占僅有5種灌木廣泛分布,按占地面積大小排序?yàn)?高山杜鵑>杯腺柳>灌狀高山松>杜鵑>鮮卑花。

表3 不同海拔分區(qū)的喬灌木種類及其面積百分比Table 3 The species and area percentage of trees and shrubs in different altitude regions

2.3 過渡帶的喬灌木的多樣性分析

2.3.1喬灌木多樣性的空間分布特征

整體而言,過渡帶喬木的豐富度、Shannon′s多樣性指數(shù)和Shannon′s均勻度指數(shù)都高于灌木,表明過渡帶喬木的多樣性優(yōu)于灌木(表2)。

水平空間分析顯示(附表1),過渡帶的喬木豐富度(PR)呈現(xiàn)東部最高,中部和南部其次,西部再次,北部最差的分布狀況。位于東部和東南部的瀘定、九龍和丹巴縣的喬木PR值排名前3,喬木物種相對(duì)豐富。尤其是瀘定和九龍縣的喬木SHDI值也遠(yuǎn)高于其他區(qū)域,這兩個(gè)縣的喬木多樣性最優(yōu)。而位于北部的色達(dá)、甘孜和石渠縣的喬木PR值均不足9,物種豐富度較低。此外德格縣喬木的SHDI(0.70)和SHEI值(0.26))均遠(yuǎn)低于其他區(qū)域,此縣的喬木多樣性最差。從灌木來看,其PR值呈現(xiàn)東部最高,其他區(qū)域較為均勻的分布狀態(tài)。位于東部的瀘定、丹巴縣和中南部的鄉(xiāng)城縣的灌木PR值排名前3,灌木物種相對(duì)豐富。尤其是瀘定和丹巴的SHDI值也位居縣域前3,這兩個(gè)縣的灌木多樣性最為突出。而位于北部的石渠和西南部的得榮縣的灌木PR值均僅為8,豐富度最差,尤其是得榮縣的SHDI(0.37)和SHEI值(0.18)均遠(yuǎn)低于其他區(qū)域,反映出該縣的灌木多樣性最差。

垂直空間分析顯示(圖4),喬灌木的總PR值隨著海拔的遞增呈現(xiàn)先升后降趨勢(shì),在低海拔985-2100 m區(qū)間內(nèi)快速增加,在中海拔區(qū)域(3000-3300 m)達(dá)到峰值,隨后逐漸減少。喬木的PR曲線與總PR曲線的變化趨勢(shì)高度一致,均在中海拔區(qū)域出現(xiàn)峰值。而灌木的PR曲線在中海拔(3000-3300 m)和高海拔(3900-4200 m)區(qū)間呈現(xiàn)雙峰模式,但最大值仍出現(xiàn)在3000-3300 m海拔區(qū)間。喬木和灌木的SHDI和SHEI值及其總的SHDI和SHEI值均隨海拔遞增呈現(xiàn)雙峰模式,峰值雖然先后出現(xiàn)在中海拔(2100-2400 m)及高海拔的下限區(qū)間(3600-3900 m)內(nèi),但在中海拔區(qū)域的總SHDI和SHEI值仍均為最大。表明中海拔區(qū)域最適宜喬灌木多物種的共存,但斑塊分布相對(duì)均勻,優(yōu)勢(shì)斑塊尚不明顯。喬灌木的總PR峰值與SHDI和SHEI雙峰曲線峰值對(duì)應(yīng)海拔不重合,表明3000-3300 m海拔區(qū)間雖然物種最為豐富,但各物種占比差異大,分布不均衡。

圖4 過渡帶喬灌木多樣性隨海拔增高的變化趨勢(shì)Fig.4 Variation trend of tree and shrub diversity with altitude in the transition zone

此外,韋恩分析顯示了不同海拔梯度下喬灌木物種的相似度和特異性(圖5),極高海拔區(qū)域沒有特有物種,低海拔和高海拔區(qū)域的特有物種數(shù)均為2種,分別占該區(qū)域物種數(shù)的20%和4%。中海拔地區(qū)的特有物種數(shù)最多,為25種,占該區(qū)域物種數(shù)的32%,區(qū)域物種特異性最高。有3個(gè)物種(灌狀高山櫟、忍冬、云南松)在低海拔、中海拔和高海拔區(qū)域均有出現(xiàn)。有5個(gè)物種(鮮卑花、灌狀高山松、高山杜鵑、杜鵑、杯腺柳)在中海拔、高海拔與極高海拔區(qū)域均有出現(xiàn)。此外,中、高海拔區(qū)域的物種相似度最高,有39個(gè)物種在這兩個(gè)海拔區(qū)域均有出現(xiàn)。

圖5 不同海拔區(qū)域的喬灌木物種的維恩圖Fig.5 Venn map of tree and shrub species in different altitude zones 圖中數(shù)字表示不同交疊的海拔區(qū)域所擁有的相同種類植物的數(shù)量

2.3.2喬灌木多樣性與海拔的關(guān)聯(lián)

Pearson單因素相關(guān)性分析可知(表4),喬木和灌木的PR和SHDI值及其總PR和總SHDI值均與海拔高度不存在線性相關(guān)。灌木的SHEI值及喬灌木總的SHEI值則則均與海拔高度存在顯著負(fù)線性相關(guān)關(guān)系,表明隨海拔上升,灌木及喬灌木總體的均勻度都線性下降,優(yōu)勢(shì)斑塊占比越來越明顯,分布越不均勻。

表4 喬灌木的多樣性與海拔的關(guān)聯(lián)Table 4 Relationship between the diversity indexes of trees and shrubs and altitude

3 討論

過渡帶雖被劃分為生態(tài)極脆弱區(qū),但其喬灌木的物種豐富度(103)顯著高于長白山北坡的喬灌木物種豐富度(喬木33,灌木46)[39]和高黎貢山植物豐富度(合計(jì)44種)[40]。其SHDI值(喬木2.06,灌木1.88)也顯著的高于賀蘭山喬灌木的SHDI值(喬木0.89,灌木1.19)[41]和海南尖峰嶺熱帶喬灌木的SHDI值(均小于1.0)[20]。推測(cè)是過渡帶多樣的地理和氣候條件有利于多種喬灌木生長所致。過渡帶位于中國最高一級(jí)階梯向第二級(jí)階梯云貴高原和四川盆地的過渡區(qū)域,北部為川西北丘狀高原,南部系橫斷山脈的高山峽(深)谷區(qū),東部鄰近四川盆地西部山地,具有地勢(shì)高亢、北高南低、中部突起、東南緣深切的地貌格局,山脈與鑲嵌其中的河谷形成了懸殊的海拔梯度[27]。自東向西,逐漸增大的海拔高差形成高山寒帶、高山亞寒帶、山地寒溫帶、山地涼溫帶、山地暖溫帶與河谷亞熱帶六個(gè)垂直氣候帶[42],造就了西北干、東南濕的降水格局[43],復(fù)雜的地形結(jié)合多變的氣候綜合影響該過渡帶的喬灌木的多樣性,進(jìn)而影響該地區(qū)植物多樣性分布格局。正如過渡帶的喬木斑塊整體呈現(xiàn)由西北向東南方向遞增的趨勢(shì),與全域地形傾斜特征(西北東南向)相吻合。此外,過渡帶屬于干旱半干旱區(qū)域,其喬灌木斑塊的水平分布格局也印證了水分脅迫是旱地植物群落組成的決定要素[44]。過渡帶的喬木斑塊金沙江、雅礱江、大渡河下游及其支流流域的中低海拔區(qū)域集中連片分布。而灌木的環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng),雖廣泛集中的分布于過渡帶的西北部,但其在雅礱江中上游(色達(dá)縣)域內(nèi)和大渡河流域(瀘定縣)的物種多樣性仍較高。

此外,雖然喬木和灌木的多樣性曲線隨海拔遞增分別呈現(xiàn)單峰和雙峰的變化區(qū)域,但其多樣性的峰值仍然出現(xiàn)在中海拔區(qū)域。正如王心茹指出[45],在海拔跨度很大時(shí),可能會(huì)因?yàn)椴煌锶郝浒鄠€(gè)重疊,多樣性曲線出現(xiàn)雙峰或多峰模式。這一結(jié)論與白龍江干熱河谷區(qū)[12]、塔里木盆地庫車山區(qū))[13]、三江源地區(qū)[14]、香格里拉山區(qū)(海拔1416-5358 m)[15]、青藏高原東南部山地[16]、祁連山[3]、塔卡納火山[17]、哀牢山[18]和玉龍雪山[19]的喬灌木多樣性隨著海拔升高呈現(xiàn)“中間高度膨脹”趨勢(shì)一致。中海拔區(qū)域氣候相對(duì)暖濕、降水量大,是熱量和水分組合最好的地帶,可為更多物種的生存和生長提供適宜的環(huán)境,令種間競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)較小[24],從而造就其物種多樣性最為豐富的格局[40]。此外,中海拔地區(qū)還受到了“中域效應(yīng)”的影響[26],即物種往往在空間的中間區(qū)域內(nèi)重疊最高,邊界附近重疊較少,形成物種豐富度從邊界向中心逐漸增加的格局。但結(jié)論與長白山北坡[8]、韋拉克魯斯山地森林[10]和喜馬偕爾邦喜馬拉雅山脈段[11]的山地喬灌木多樣性均隨海拔高度的遞增而線性下降的趨勢(shì)截然不同。推測(cè)原因在于:一是研究對(duì)象和方法并不統(tǒng)一,部分研究只聚焦于一類或幾類物種,而單一種群或特定群落應(yīng)對(duì)海拔變化的機(jī)制有所差異。二是樣方調(diào)研法和地理空間數(shù)據(jù)分析法的精度不同,導(dǎo)致研究結(jié)論存在分歧。三是生物多樣性與海拔跨度和海拔帶的劃分方式密切相關(guān),甚至在同一山地系統(tǒng)的不同樣帶多樣性也會(huì)呈現(xiàn)不同的變化趨勢(shì)[46]。如高寒杜鵑灌叢的多樣性在東祁連山3030-3280 m的海拔梯度區(qū)間內(nèi)隨海拔升高呈“中間高度膨脹”模式[47],而在西藏色季拉山4180-4620 m的海拔區(qū)間內(nèi),多樣性則隨海拔高度的增加而線性減少[48]。因此,雖然自然界復(fù)雜的生命現(xiàn)象很難用某一種單一機(jī)制或假說來解釋和說明,但物種多樣性及其影響因子研究應(yīng)該盡量保持調(diào)查面積、尺度、跨度和方法的標(biāo)準(zhǔn)化,足夠長的海拔跨度是獲得普適性研究結(jié)論必備條件[26]。

根據(jù)郝占慶等[8]提出的山地物種過渡帶具有物種豐富度較高的特點(diǎn),區(qū)域中豐富度隨海拔變化出現(xiàn)的幾個(gè)峰值處就是喬灌木快速更替的過渡帶。因此,過渡帶的喬木更替區(qū)位于海拔3000-3300 m處,而灌木更替區(qū)則位于海拔3000-3300 m和3900-4200 m處。此外,物種特有率沿海拔梯度的變化同樣也倍受關(guān)注,通常認(rèn)為由于生境的破碎和較低的物種遷入率令高海拔區(qū)域的特有物種占比較高,但并非隨著海拔梯度的遞增而線性遞增,通常在樹線附近達(dá)到最大值[49-50]。本研究雖然在中海拔地區(qū)的喬灌木特有物種占比最高,但中海拔區(qū)域卻也恰好好處于樹線附近,推測(cè)這是由生態(tài)交錯(cuò)帶的邊緣效應(yīng)所致[51]。

4 結(jié)論

總體而言,本文基于國家林業(yè)三調(diào)數(shù)據(jù),系統(tǒng)分析了我國橫斷山脈北段一二級(jí)階梯過渡帶的喬灌木斑塊的空間分布特征及其多樣性沿海拔梯度的變化規(guī)律,得到如下結(jié)論:

① 過渡帶的喬灌木總計(jì)37科72屬103種,喬木斑塊占研究區(qū)域總面積的19.53%,灌木斑塊占區(qū)域總面積的25.46%,灌木斑塊總面積約為喬木斑塊的1.24倍,優(yōu)勢(shì)地位明顯。冷杉、云杉、高山松、高山櫟、矮樺和落葉松為過渡帶的優(yōu)勢(shì)樹種。高山杜鵑、灌狀高山櫟、杯腺柳、杜鵑、忍冬和野薔薇為過渡帶的優(yōu)勢(shì)灌木。

② 從斑塊分布的水平空間格局來看,灌木斑塊集中連片分布于過渡帶的北部、中部和西部,斑塊破碎化程度高于喬木。喬木斑塊則沿金沙江、雅礱江和大渡河等流域呈現(xiàn)帶狀分布。過渡帶西部的白玉、徳格和鄉(xiāng)城3縣的喬灌木斑塊破碎程度最為嚴(yán)重。從海拔梯度來看,過渡帶的低海拔、高海拔和極高海拔區(qū)域,灌木斑塊所占面積均高于喬木斑塊,但在中海拔區(qū)域喬木斑塊所占面積約為灌木斑塊面積的1.80倍。

③ 過渡帶中的喬木多樣性優(yōu)于灌木。從水平格局來看,位于東部的瀘定和九龍縣的喬木多樣性最優(yōu),瀘定和丹巴縣的灌木多樣性最優(yōu)。從海拔梯度來看,喬灌木的PR值隨著海拔的遞增呈現(xiàn)先升后降的單峰趨勢(shì),喬灌木的SHDI和SHEI值雖隨海拔遞增呈現(xiàn)雙峰模式,但在中海拔區(qū)域的值均為最大,多樣性變化趨勢(shì)符合“中間高度膨脹”類型。僅有灌木的SHEI值及喬灌木總的SHEI值與海拔高度存在顯著負(fù)線性相關(guān)。

建議:未來應(yīng)加強(qiáng)對(duì)過渡帶西部的白玉、西北部的徳格和中南部的鄉(xiāng)城縣的喬灌木斑塊的生態(tài)修復(fù)工作,加強(qiáng)對(duì)德格縣的喬木和得榮縣的灌木種質(zhì)資源的保護(hù)及引種選育工作。本研究?jī)H探究了海拔梯度對(duì)過渡帶喬灌木多樣性的影響,未來還將進(jìn)一步探索此區(qū)域的喬、灌、草多樣性及其與氣候、土壤、地形(坡度和坡向)等環(huán)境因子的關(guān)聯(lián)。持續(xù)的研究將會(huì)不斷加深對(duì)海拔大跨度、生態(tài)極其脆弱的復(fù)雜山地植物生態(tài)系統(tǒng)的認(rèn)識(shí),為我國西南地區(qū)生物多樣性保護(hù)和退化生態(tài)系統(tǒng)及重大交通工程沿線生態(tài)脆弱區(qū)實(shí)施生態(tài)修復(fù)提供理論支撐。