模擬邊坡條件下常見護坡植物苗期根系構型特征

李金波,伍紅燕,趙 斌,陳濟丁,宋桂龍,*

1 北京林業大學草業與草原學院,國家林業草原運動場和護坡草坪工程技術研究中心,北京 100083 2 北京市首發天人生態景觀有限公司,北京 100000 3 交通運輸部科學研究院,北京 100029

根系是植物吸收水分和養分元素的重要器官,可為植物地上部生長提供穩定性且發揮重要的貯藏功能,對植物生長發育起著不可或缺的作用[1-2]。根系在土壤中的分布特征主要表現為根系構型(Root System Architecture,RSA),可反映土壤的物質和能量被植物利用的可能性以及生產力[3-4]。根系構型指植物不同徑級的根在土壤中的相互連接情況和空間分布[5],包括平面幾何構型和立體幾何構型,平面幾何構型主要包括根系總根長、總體積、總表面積等,立體幾何構型主要通過根系拓撲結構反映,包括不同徑級根的發生及在空間的三維分布、根系的生長角度等[4]。研究根系構型特征可更準確的了解根系功能及其生態適應策略,對植物生長發育和生態穩定性具有重要意義。

根系構型是植物最重要的形態特征之一,具有較強的可塑性,既由遺傳因素控制,又受到許多環境因子的調控[3]。近年來,國內外學者針對植物根系構型開展了大量研究,指出根系構型受到土壤水分、養分、根際微生物、土壤密度、坡度、溫度、激素水平、光照等諸多因素的影響[1-7]。其中,坡度是植物在自然條件下面臨的一大生境脅迫,不同立地條件下根系構型表現出表型可塑性。任杰等研究了丘間低地、緩平沙坡、坡頂平地3種立地條件下沙蓬(Agriophyllumaquarrosum)的根系分形特征,結果表明沙蓬根系分型維數從丘間低地到坡頂平地呈現減小趨勢,而分型豐度呈現增大趨勢[8]。前人利用計算機圖像分析系統在坡地、階地、平地3種條件下的研究發現坡地顯著增加了金雀花(SpartiumjunceumL.)和甘露蜜樹(FraxinusornusL.)幼苗一級、二級和三級側根的長度和數量[9]。植物根系在維持坡體穩定性和控制土壤侵蝕等方面發揮重要作用[2,10-11]。利用植物防止斜坡淺層滑坡、增強坡體穩定性,是有效的生物工程措施,在世界范圍內得到了廣泛應用[12]。研究表明植物根系可顯著提高斜坡的最小臨界坡度6.67°-20.19°,從臨界坡度來看H型根系的植物適合緩坡地區,而R型根系的植物適合陡坡地區[13]。研究不同植物在坡體條件下的根系構型特征,有利于選擇適宜的植物品種進而設計合理的種植方案,對加強生態工程具有重要意義。

灌木和草本植物在邊坡生態修復中發揮重要作用,在陡峭巖石坡面、采石場、公路或鐵路邊坡等立地條件下,常采用草本型植物群落和草灌型植物群落進行生態修復[14-15]。趙炯昌等研究了模擬降雨條件下沙棘(Hippophaterhamnoides)、檸條(Caraganakorshinskii)、苜蓿(Medicagosativa)3種典型灌草及其地上部和根系對黃土坡面產流和產沙過程的影響,發現苜蓿具有最佳的減流效益,而檸條的減沙效果最佳,根系發揮了較大的減沙作用,平均相對貢獻達78.44%[16]。植物須根的加筋效應、主根和粗根的錨固效應和支撐效應可控制土壤侵蝕,起到加固土體、穩定邊坡的作用[17-18]。目前,草本植物和灌木常被用于邊坡生態修復工程,但在邊坡條件下典型灌草植物的根系形態特征還尚未見系統研究,其在坡體生境下的根系構型少見報道。本研究以常見典型護坡植物為研究對象,對模擬邊坡條件下不同植物的根系平面、立體幾何構型及拓撲結構進行研究,揭示常見灌草植物在坡體生境下的根系構型特性,以期為邊坡生態修復工程種植方案及設計提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗在北京市門頭溝區軍莊鎮(39°59′27.79″ N,116°05′3.74″ E)進行,海拔120 m,年平均氣溫為11.7 ℃,年平均降水量為528.7 mm,年蒸發量為1632 mm[19]。

1.2 試驗材料

供試植物包含2種草本植物和9種灌木(表1)。在11種植物材料中,歐李利用10 cm扦插苗種植,其余植物采用播種方式種植。紫花苜蓿種子購自克勞沃生態科技有限公司,其余植物種子購自北京千年大地草業生態科技開發有限公司,播種前對種子進行預處理。

表1 植物材料Table 1 Plant materials

供試土壤為京禮高速公路邊坡填方用土,經自然風干過篩后與草炭、保水劑、粘結劑以及緩釋復合肥均勻混合成噴播基質備用。其中,草炭的添加量為30%;緩釋復合肥的添加量為200 g/m3;保水劑選用高吸水性樹脂,粘結劑選用聚丙烯酰胺,添加量均為270 g/m3。噴播3 d后基質的基本物理性質見表2,基質容重和孔隙度指標采用環刀法測定[20]。

表2 基質物理性質Table 2 The physical properties of substrate

1.3 試驗設計

試驗在侵蝕槽(長2 m、寬1 m、高0.2 m,容積0.4 m3,底部鋪設2.5-3 cm厚度不規則青石板)中進行,設定侵蝕槽與水平面夾角為45°,用以模擬45°巖石邊坡。每個侵蝕槽內用隔板分成6個小區,種植1種植物。采用客土噴播方式在侵蝕槽中噴覆約10-11 cm厚的基質層,靜置3 d后進行播種及扦插苗移栽。播種后用混合基質覆蓋,初期鋪設無紡布,使用微噴灌系統進行澆水,每個侵蝕槽垂直布設4個微噴管以保證灌溉的均勻性。播種至出苗1周期間澆水頻率為2次/d,出苗2至4周期間澆水頻率為1次/d,出苗4周后澆水頻率為2-3次/周,每次澆水時間10 min。種子發芽后對植物進行間苗,每個小區保留1株植物,培養6個月。

1.4 根系樣品采集及指標測定

在采集植物根系前,先澆水浸濕基質以方便根系取樣,防止根系斷裂。原位挖掘全根系后,利用卷尺及量角器現場觀測并記錄植物根系分支特征、根系分布范圍、不同方向根系分布數量等指標,對植物進行全方位拍照后帶回實驗室置于4 ℃冰箱中保存,進行指標測定。

1.4.1根系分布范圍

用卷尺測量根系在自然狀態下向根基為準的上坡方向和下坡方向(圖1)延伸到的最遠豎直距離[21]。

1.4.2根數

參考Ghestem等人[22]提出的標準判定植物水平根、傾斜根、垂直根的數量(圖1),參考Stokes等人[23]提出的標準判定植物I級、II級、III級和IV級側根的數量。主要判定標準如下:

水平根:根系生長方向與坡面夾角0°-30°的根;

傾斜根:根系生長方向與坡面夾角30°-60°的根;

垂直根:根系生長方向與坡面夾角60°-90°的根;

I級側根:從主根或根莖伸出的側根;

II級側根:從I級側根伸出的側根;

III級側根:從II級側根伸出的側根;

IV級側根:從III級側根伸出的側根。

1.4.3根系拓撲指數

參考Fitter[24]提出的方法測定植物根系拓撲指數 (Topological Index, TI)。

TI=lgA/lgM(A為最長根系通道內部連接的總數,M為根系所有外部連接的總數)

1.4.4根長度、根表面積、根體積

使用Epson Scan V800根系掃描儀對植物根系進行掃描,采用根系分析系統軟件Win-RHIZO PRO 2013(Regent Instruments Inc., Canada)對根系圖片進行分析,獲得根系總根長、總根表面積、總根體積以及不同徑級根系的根長、根表面積、根體積[25]。根系徑級的劃分參考張彥東等人[26]提出的方法,按照根系直徑(d)將根系分為細根(0 mm5 mm)。

1.4.5根系生物量

生物量測定采用烘干法,將植物地上部和根系置于烘箱于105 ℃殺青30 min后,調至80 ℃烘至恒重,用萬分之一天平稱重并記錄。

1.4.6根系結構類型劃分

參考Yen等人[27]提出的標準對植物根系結構類型進行分類,包括水平型(Horizontal type; H型)、直角型(Rectangular type, R型)、垂直及水平型(Vertical and horizontal type, VH型)、垂直型(Vertical type, V型)、團網型(Meshy type,M型)(圖2)。主要判定標準如下:

圖2 根系結構分類圖[27]Fig.2 Classification diagram of root architectureH型:水平型; R型:直角型; VH型:垂直及水平型; V型:垂直型; M型:團網型

H型:一級根多呈水平分布,水平方向分布范圍廣;

R型:主根明顯,傾斜根發達;

VH型:主根明顯且較長,大多數側根在水平面上分布較多且分布范圍廣;

V型:主根明顯且發達,側根稀疏且較短;

M型:無主根,根系分枝多而密,傾斜根和須根發達。

1.5 數據處理及分析

原始數據經Excel 2019軟件整理,運用SPSS 21.0對數據進行統計分析,分析結果用Origin作圖。

2 結果與分析

2.1 生物量

模擬邊坡條件下不同植物的生物量如圖3所示。11種植物地上部生物量呈現明顯差異,介于1.77-23 g 之間,檸條的地上部生物量最小,沙打旺和苜蓿兩種草本植物地上部生物量在11種植物中位于前列,僅低于馬棘、胡枝子、黃刺玫和鹽膚木。11種植物根系生物量介于1.1-17.75 g之間。在9種灌木植物中,胡枝子、紫穗槐、歐李和鹽膚木根系生物量較大,均顯著高于檸條、馬棘、黃刺玫、荊條和酸棗。和地上部生物量相似,檸條在所有植物中根系最小,生物量僅有1.1 g。沙打旺和苜蓿兩種草本植物根系生物量均較大,分別為檸條根系生物量的11.1和16.14倍。

圖3 模擬邊坡條件下不同植物的生物量Fig.3 The biomass of different plant under simulated slope conditions不同小寫字母表示不同植物間生物量差異顯著(P<0.05);SDW: 沙打旺;MX:苜蓿;NT: 檸條;MJ:馬棘;HZZ:胡枝子;ZSH:紫穗槐;OL:歐李;HCM:黃刺玫;YFM:鹽膚木;JT:荊條;SZ:酸棗

2.2 根系數量

模擬邊坡條件下不同植物總根數和總基根數如圖4所示。11種植物根系總數呈現歐李>胡枝子>沙打旺>紫穗槐>黃刺玫>紫花苜蓿>馬棘>鹽膚木>荊條>檸條>酸棗的趨勢(圖4)。不同植物總根數差異顯著,歐李總根數約為酸棗總根數的14.32倍。11種植物根系數量占比較大的均為II級側根和III級側根,II級側根占比介于29.21%-67.99%之間,III級側根介于13.43%-51.29%之間。其中,黃刺玫、荊條、酸棗和檸條只能達到3級側根,其余7種植物均有4級側根。歐李、紫穗槐、胡枝子3種植物根系大部分為III級側根,占比介于44.23%-51.29%之間,其余8種植物都呈現以II級側根為主的趨勢。

圖4 模擬邊坡條件下不同植物根系的數量Fig.4 The root number of different plant under simulated slope conditions不同小寫字母表示不同植物間根系數量差異顯著(P<0.05)

11種植物的總基根數呈現歐李>胡枝子>黃刺玫>沙打旺>鹽膚木>紫穗槐>紫花苜蓿、馬棘>荊條>檸條、酸棗的趨勢(圖4)。和總根數結果相似,不同植物間總基根數差異顯著,歐李總基根數約為檸條和酸棗總基根數的11.82倍。11種植物的垂直根都占比較小,范圍在8.11%-25%之間。紫穗槐、歐李、黃刺玫和荊條4種植物的傾斜根在總基根數中占比最大,范圍在46.51%-53.57%之間,其余植物均以水平根系為主,占比范圍在43.75%-65.96%之間。

2.3 根系形態

模擬邊坡條件下不同植物的根系形態特征見表3。不同植物的根系總長度呈現歐李>沙打旺>胡枝子>紫穗槐>馬棘>紫花苜蓿>荊條>黃刺玫>鹽膚木>酸棗>檸條的趨勢,歐李根系總長度約為檸條的10.7倍。不同植物的根系總表面積呈現歐李>胡枝子>沙打旺>鹽膚木>紫穗槐>紫花苜蓿>馬棘>荊條>酸棗>黃刺玫>檸條的趨勢,歐李根系總表面積約為檸條的7.8倍。不同植物的根系總體積呈現沙打旺>鹽膚木>紫花苜蓿>紫穗槐>胡枝子>歐李>馬棘>酸棗>荊條>黃刺玫>檸條的趨勢,沙打旺根系總體積約為檸條的13倍。在11種植物中,檸條的3種根系形態特征都小于其余10種植物。

表3 不同植物的根系形態Table 3 Root morphological of different plant

不同徑級根系在植物根系形態特征中的占比如圖5所示。對于11種植物,根系總長度都呈現出以細根(0

圖5 植物根系形態特征中不同徑級根系的占比Fig.5 The ratio of different diameter classes roots in plant root morphological characteristics

不同徑級根系在植物根表面積中的占比如圖5所示。和根長相似,不同徑級根系占比都呈現出細根>中根>粗根的趨勢。和根長相比,細根在根系根表面積中的占比有所下降,約為52.08%-89.31%,細根根表面積在69.18-510.38 cm2之間。紫花苜蓿和鹽膚木細根和中根在根表面積中的占比相差較小,其他植物細根占比為中根占比的2.35-11.46倍。不同植物中根根表面積在14.05-180.77 cm2之間,粗根根表面積在0-54.97 cm2之間。

不同徑級根系在植物根總體積中的占比如圖5所示。和根長、根表面積不同,不同植物間細根、中根、粗根根體積在根系總體積中的占比趨勢不同。檸條、馬棘、黃刺玫、荊條不同徑級根體積占比呈現細根>中根>粗根的趨勢,紫花苜蓿和鹽膚木不同徑級根體積占比呈現中根>粗根>細根的趨勢,胡枝子、歐李、酸棗不同徑級根體積占比呈現中根>細根>粗根的趨勢,沙打旺和紫穗槐不同徑級根體積占比呈現粗根>中根>細根的趨勢。在所有植物中,歐李的細根體積最大,為7.27 cm3;鹽膚木的中根體積最大,為14.70 cm3;沙打旺的粗根體積最大,為12.74 cm3。

2.4 根系分布范圍及拓撲結構

模擬邊坡條件下不同植物的根系分布范圍如圖6所示。對于不同植物,在上坡方向根系分布范圍呈現鹽膚木>歐李>胡枝子>馬棘>紫穗槐>沙打旺>酸棗>荊條>黃刺玫>檸條=紫花苜蓿的趨勢,其中,檸條和紫花苜蓿在上坡方向沒有根系分布;在下坡方向根系分布范圍呈現檸條>酸棗>紫花苜蓿>荊條>紫穗槐>馬棘>黃刺玫>沙打旺>鹽膚木>歐李>胡枝子的趨勢。對比每種植物在上坡方向和下坡方向的根系分布范圍,歐李、胡枝子、鹽膚木3種植物在兩個方向上根系分布較均勻,其余植物均呈現出下坡方向根系分布范圍大于上坡方向的趨勢。

圖6 模擬邊坡條件下不同植物根系分布范圍及拓撲指數Fig.6 Characteristics of root distribution and root topological index of different plant under simulated slope conditions不同小寫字母表示不同植物間根系分布范圍差異顯著(P<0.05)

模擬邊坡條件下不同植物的根系拓撲指數如圖6所示。對于不同植物,根系拓撲指數呈現酸棗>檸條>紫花苜蓿>馬棘>黃刺玫>荊條>鹽膚木>紫穗槐>沙打旺>胡枝子>歐李的趨勢,所有植物根系拓撲指數均大于0.5,酸棗根系拓撲指數為0.81,歐李和胡枝子根系拓撲指數分別為0.53和0.57。

2.5 根系形態指標相關性分析

對不同植物的根系形態特征做相關性分析(表4),結果表明:植物根系長度與根表面積、總根數、總基根數極顯著正相關(P<0.01),根表面積與根體積、總根數、根系生物量極顯著正相關(P<0.01),根體積與根系生物量極顯著正相關(P<0.01),總根數與總基根數極顯著正相關(P<0.01)。根系拓撲指數與根長、根表面積、總根數呈現極顯著負相關關系(P<0.01),與總基根數呈現顯著負相關關系(P<0.05)。

表4 不同植物根系特征相關性分析Table 4 Correlation analysis of root characteristics of different plant

基于不同植物根系特征相關性分析結果,對不同植物根系生物量、拓撲指數分別與根系形態特征做相關性回歸分析,結果如圖7所示。根系生物量和根系表面積、根體積都呈現顯著的線性正相關關系,R2分別為0.68和0.80。拓撲指數與根系長度、根系表面積、總根數、總基根數都呈現顯著的指數負相關關系,R2分別為0.82、0.68、0.87、0.86。

圖7 不同植物根系特征相關性回歸分析Fig.7 Correlation regression analysis of root characteristics of different plant

2.6 根系結構劃分

參考Yen(1987)[27]的分類標準,對研究中11種植物根系進行結構類型劃分,結果如下:沙打旺、紫穗槐、黃刺玫、荊條4種植物分布較多的傾斜根系,為R型根系結構(圖8,以沙打旺為例)。紫花苜蓿、檸條、酸棗3種植物有明顯主根,水平根和傾斜根數量較少,為V型根系結構(圖8,以紫花苜蓿為例)。歐李無主根,根系分支多而密,呈團網狀分布,為M型根系結構(圖8)。胡枝子、鹽膚木、馬棘3種植物有主根,且根系在土壤表層大多呈水平方向分布,為VH型根系結構(圖8,以胡枝子為例)。

圖8 原位根系圖Fig.8 Root system diagram in situ

3 討論

植物根系在固結土壤、提高土壤抗侵蝕能力方面發揮重要作用[28]。不同生境條件下植物根系表現出較強的可塑性,根系構型可反映植物對環境的適應性[4,29-30]。前人研究了不同坡度下胡枝子和紫花苜蓿的根系分布特征及抗拔力,結果表明根系生物量隨著坡度增大逐漸降低,胡枝子根系生物量與抗拔力呈現顯著正相關關系[21]。本研究中沙打旺、紫花苜蓿、紫穗槐、胡枝子、歐李、鹽膚木6種植物根系生物量較大,可能具有較強的固土能力。

不同徑級根系特征可更準確反映出植物根系對土體穩固的效果,細根生理活性較高,是植物根系吸收土壤中水分和養分的重要功能器官[19]。植物根系固土能力與根系序級緊密相關,根系表面與土體間形成的摩擦力以及根系分支造成的結構力會隨著根系序級增多而逐漸增大,進而增強土體穩定性[32]。本研究中胡枝子、紫穗槐、歐李3種植物總根數較多,且III級側根占比較大,說明這3種植物細根比較發達,水分及養分吸收能力較強,穩固土體能力突出。不同方向的根系對土體穩定性的作用不同,傾斜根可發揮很好的抗剪切作用,垂直根可起到錨固作用,水平根則易于與人工邊坡掛網相結合而增強坡體穩定性[13]。本研究中沙打旺、紫穗槐、歐李、黃刺玫、荊條5種植物傾斜根占比較大,可提升坡體抗剪切性能。

根系長度、表面積、體積是衡量植物根系生長狀況的重要指標,可直接影響根系的吸收能力以及根土摩擦力[2]。周云艷等研究了植物根系長度對生態袋加筋土擋墻穩定性的影響,結果表明隨著根系長度增加,生態袋加筋土擋墻穩定性及承載能力提高[32]。本研究中沙打旺、歐李、胡枝子、紫穗槐4種植物根系形態整體上高于其他植物,且細根發達,有利于提高根系與土體之間的摩擦阻力以及土體抗剪能力,具有較好的固土護坡性能,這與前人的研究結果相類似[21,34]。根系分布范圍可決定植物對土壤水分及養分的利用程度,植物在坡體生境下會受到土壤重量、地上部重力、坡度等諸多機械應力的影響,進而改變植物根系的空間分布[35]。植物根系分布范圍較大且均勻時更有利于提升坡體穩定性,本研究中歐李、鹽膚木、胡枝子3種植物在下坡和上坡方向分布均勻,具有較強的固土護坡能力。根系拓撲結構可以反映根系的覓養策略,尤其是側根對營養物質的競爭能力,受到植物種類以及立地環境條件等多方面因素的影響[29]。拓撲指數接近1時根系分支為人字形分支模式,接近0.5時根系分支接近叉狀分枝模式。本研究中歐李、胡枝子2種植物根系拓撲指數接近0.5,表明根系分支發達,固土能力較強,可形成更多的根土復合體[29,35]。酸棗、檸條2種植物根系拓撲指數接近1,說明主根發達,可發揮錨固作用。前人在水稻根系形態與氮素吸收積累的相關性研究中發現水稻總根長、總根表面積、總根體積與生物量都呈現極顯著的正相關關系[36],這與本研究結果相類似。本研究中根系生物量與根表面積、根體積呈現線性正相關關系,表明在根系難以原狀挖掘的條件下,也可通過植物根系生物量對根系形態進行預測。根系拓撲指數與總根長、總根表面積以及總根數呈現顯著的指數負相關關系,表明植物根系長度、表面積越大,根系越趨近于叉狀分枝模式。此外,也可通過根系形態特征對根系拓撲結構進行預測分析。

根系結構類型受到遺傳基因以及生長環境的共同影響,研究植物根系結構可以定性表達不同植物在固土護坡工程中的應用潛力。R型根系結構在垂直方向錨固、斜向抗剪、水平加筋作用突出;V型根系結構具有發達的垂直根,抗剪和錨固作用較強;VH型根系結構的植物根系在深層錨固和水平加筋協同作用突出;M型根系結構具有較多細根,水分及養分吸收能力強,加筋能力突出。本研究中沙打旺、歐李、黃刺玫、荊條、紫穗槐屬于R型和M型根系結構,說明這5種植物根系有利于提升土壤抗剪、加筋作用,固土護坡能力較強。紫花苜蓿、檸條、酸棗屬于V型根系結構,這3種植物雖有發達的主根,但側根數較少,在巖石坡面會增大坡體下滑速度,增大坡體失穩的可能性,類似結果在前人研究中也有報道[13]。

4 結論

模擬邊坡條件下,11種常見護坡植物根系生長及形態特征存在差異。對比11種植物,歐李、沙打旺、紫穗槐、胡枝子4種植物根系生物量、總根數、總基根數、根系長度、根表面積、根體積、根系分布范圍等根系形態特征均較大,具有明顯的叉狀分枝結構,固土護坡能力較強,可在邊坡生態修復工程中作為優選植物。植物根系表面積和根體積與根系生物量呈現顯著線性正相關關系,而根系長度、根系表面積、總根數、總基根數與根系拓撲指數呈現顯著指數負相關關系。對于不易原狀挖掘的植物根系,可根據根系生物量對根系形態特征進行預測。