青海云杉不同演替階段林下草本多樣性特征及其環境解釋

鄒星晨,王欣苗,左亞凡,張澤鑫,賀康寧,*

1 北京林業大學水土保持學院,水土保持國家林業局重點實驗室,北京 100083 2 北京市水土保持工程技術研究中心,北京 100083 3 水利部綜合事業局,北京 100053

新世紀以來,全球變暖、環境惡化和人類活動的加劇導致了生物多樣性的銳減[1]。生物多樣性的保護已成為森林生態領域的研究熱點。林下植被作為森林生態系統一個重要組成成分,在維持生態系統物種多樣性方面有不可忽視的作用[2]。有研究表明:林下草本雖然生物量占比不高,但其物種多樣性卻能占據森林生態系統的90%[3]。影響草本多樣性的因素眾多,近年來,有關草本多樣性的研究多集中在分析氣候、林分結構和土壤因子對草本多樣性的影響,并比較不同影響因素下草本多樣性的差異。這種僅僅分析單個因子對草本多樣性的研究,難以揭示影響因子之間的耦合關系,難以全面反映影響草本多樣性的機理。有研究表明:林下草本豐富度,不僅受到林分結構等生物因子的影響,還與土壤肥力等非生物因子密切相關[4]。前人研究表明:樹高、胸徑、林分密度、郁閉度等林分結構因子和土壤養分、水分會顯著影響林下草本多樣性[4-6]。探究影響林下草本多樣性的主要因素對維持森林生態系統穩定具有重要意義。

青海云杉(Piceacrassifolia)是祁連山地區的主要森林類型,對于維系該地區的物種多樣性、改善區域小氣候、涵養水源和維持生態平衡等方面均有著至關重要的作用[7-8]。隨著天然林保護工程的實施,經過20年的封禁治理,林區內現存大量白樺(Betulaplatyphylla)、紅樺(Betulaalbosinensis)、山楊(Populusdavidiana)等天然林,形成了以青海云杉為頂級群落的完整演替序列,是研究青海云杉演替過程的良好場所[9]。以往對青海云杉的研究多集中在土壤質量[10]、生態化學計量[11-12]、林分更新[13]、水源涵養[14]等方面,而關于青海云杉林下草本影響因素和演替過程中的草本多樣性變化的研究卻鮮有報道。

因此,本研究以闊葉純林(白樺純林、紅樺純林)→闊葉混交林(白樺×山楊、紅樺×山楊)→針闊混交林(白樺×云杉、紅樺×云杉)→常綠針葉林(青海云杉純林)完整的演替序列,以空間代替時間的方法,通過物種重要值、物種豐富度、Simpson指數、Shannon-Wiener指數和Pielou指數等多樣性指數對比分析,比較不同演替階段的草本多樣性特征,探究草本多樣性的影響因子,以期為祁連山地區物種多樣性保護和生態修復提供理論依據。

1 研究區概況

研究區位于青海省海東市互助縣東北部,地理坐標為102°6′-102°43′E, 36°42′-37°60′N。該區處于青藏和黃土高原的過渡地帶,屬于溫帶大陸性季風氣候,年平均氣溫5.8℃,年平均降水量477.4mm。林區內生物資源豐富,主要喬木樹種有青海云杉、白樺、紅樺、山楊等;灌木主要有小檗(Berberisamurensis)、金露梅(Dasiphorafruticosa)、銀露梅(Dasiphoraglabra)等,草本主要有:野草莓(Fragariavesca)、黑麥草(Loliumperenne)、披堿草(Elymusdahuricus)、拳參(Bistortaofficinalis)。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

2022年7月,在青?；ブ鄙搅謭?采用典型抽樣法,按照青海云杉演替序列,選擇闊葉純林(演替早期階段)、闊葉混交林(演替早中期階段)、針闊混交林(演替中后期階段)和青海云杉純林(頂級群落階段),各6個共24個20m×20m的樣地。記錄樣地的經緯度、海拔、坡度和坡向等基本信息,樣地基本信息如表1所示。

表1 樣地基本信息表Table 1 Basic information table of sample plots

2.2 生物與非生物指標測定

在各樣方內對每株喬木進行每木檢尺,測高儀測定每株樹高、胸徑尺測量胸徑,使用魚眼相機(WinSCANOPYTM 2010a) 獲取冠層照片, 運用XLScanopy軟件處理照片,計算葉面積指數和郁閉度。統計樣地內主要樹種的數量,推算各樣地的林分密度信息。采用五點取樣法,在各樣地取0-20cm的土層混合土樣帶回實驗室,運用環刀法測定土壤水分、采用重鉻酸鉀稀釋熱測定土壤有機質[15]、靛酚藍比色法測定堿解氮、NaHCO3浸提-火焰光度法測定速效磷、醋酸銨浸提-火焰光度計法測定速效鉀、電位法測定土壤pH[16]。林分因子代表生物變量、土壤養分代表非生物變量,基礎數據如表2所示。

2.3 林下草本多樣性調查

按五點取樣法在各樣地布設5個1m×1m的草本調查樣方,參考中國在線植物志,記錄植物拉丁文、科、屬、種和生活習性等基本信息。統計計算各物種的數量、高度、蓋度,并計算各物種的重要值。采用草本的重要值(IV)、物種豐富度(S)、Shannon-Wiener多樣性指數(H)、Simpson多樣性指數(D)和Pielou均勻度指數(J)來分析林下植被的物種多樣性[8]。各指標計算公式如下:

J=-∑Pi×lnPi/lnS;

式中:RA表示物種的相對多度、RC表示相對蓋度、RH表示物種的相對高度;Pi表示第i種的個數占樣方內總物種的個數;S代表樣方內的總物種數。

2.4 數據分析

首先利用Excel 2019和SPSS 22.0對數據進行統計分析,采用單因素方法分析(One-way ANOVA)中的LSD(最小二乘法)和鄧肯檢驗對不同演替類型下的林下草本多樣性進行差異性檢驗。再用Spearman相關系數分析林下草本多樣性與影響因子的相關性,最后采用CANOCO 5.0中的RDA冗余分析來探討影響草本多樣性的主要影響因子。采用Origin 2021繪圖,Excel制表。

3 結果與分析

3.1 林下草本組成與重要值

林下草本組成如圖1所示,本研究共發現草本31科64屬81種,其中闊葉純林(Ⅰ)草本植物共21科33屬42種;闊葉混交林(Ⅱ)共22科40屬50種;針闊混交林(Ⅲ)共22科42屬51種;云杉純林(Ⅳ)共15科21屬23種。針闊混交林(Ⅲ)下的草本種類最豐富,而云杉純林(Ⅳ)下的草本種類最少。各林分類型下主要草本的重要值如表3所示:各林分類型之間的優勢草種存在部分重疊,黑麥草、山尖子、野草莓在四種林分類型下均有分布。其中,黑麥草在林分Ⅰ、Ⅲ中的重要值最大,其重要值為:23%、24%;野草莓在林分Ⅱ的重要值最大,其值為26%;冷蕨在林分Ⅳ的重要值最大,其值為33%。

圖1 不同演替階段林下草本組成Fig.1 Understory herbaceous composition at different succession stages

表3 草本主要物種組成及其重要值Table 3 Main species composition of herbs and their important values

3.2 不同演替階段林下草本多樣性特征

不同演替階段草本物種多樣性如圖2所示,階段Ⅰ的物種豐富度均值為11.33,階段Ⅱ豐富度的均值為16.83,階段Ⅲ為19.29,階段Ⅳ為8;物種豐富度和物種多樣性指數在不同演替階段之間存在顯著差異,各指標變化趨勢一致,隨著青海云杉演替正方向呈現先增加后減小的趨勢,各多樣性指標均在Ⅲ最大,在Ⅳ最小。

圖2 不同演替階段草本多樣性Fig.2 Herbaceous diversity at different succession stages不同字母表示差異顯著

3.3 草本多樣性與影響因素的相關分析

草本多樣性指標與生物和非生物因素的相關分析如表4所示:生物因子中,郁閉度與草本豐富度呈顯著正相關(P<0.05);林分密度與Simpson指數和Pielou均勻度指數顯著負相關;平均樹高與物種豐富度呈極顯著負相關(P<0.01),與Shannon-Wiener指數顯著負相關;平均胸徑與物種豐富度、Shannon-Wiener指數極顯著負相關,與Simpson指數顯著負相關;LAI與4個多樣性指標均顯著負相關。非生物因子中,土壤水分與Simpson指數、Shannon-Wiener指數、Pielou均勻度指數呈極顯著負相關;堿解氮、速效磷與物種豐富度顯著正相關;速效鉀與物種豐富度呈顯著正相關,與Shannon-Wiener指數呈顯著正相關;土壤有機質與豐富度、Simpson指數和Shannon-Wiener指數顯著正相關;土壤pH均大于7且與多樣性指標無顯著相關性。

表4 草本多樣性與影響因素Spearman相關分析表Table 4 Spearman correlation analysis of herbaceous diversity and influencing factors

3.4 草本多樣性的驅動因子分析

對各個環境因子與草本多樣性指數進行RDA冗余分析(圖3)結果表明:第一主軸解釋變量為74.95%,第二主軸解釋變量為7.24%,兩軸共解釋草本多樣性與環境關系的82.19%,能較好的反映排序的大部分信息。實心箭頭代表草本多樣性指標,空心箭頭代表影響因子。影響因子的連線長度代表該因子與草本多樣性指標的影響程度,連線越長表示該因子影響越大。箭頭之間夾角的余弦值表示相關系數[17]。其中,林分密度、LAI、胸徑、樹高與草本多樣性指標S,D,H,J的夾角為鈍角且LAI連線最長,這表明:與草本多樣性負相關的指標中,LAI具有較強的解釋能力。土壤水分和養分等指標與草本多樣性指標的夾角為銳角,土壤水分、速效鉀和土壤有機質的連線較長,這表明:速效鉀、土壤有機質和土壤水分對草本多樣性具有較強的解釋能力。采用蒙特卡洛置換檢驗對11個影響因子進行篩選排序(表5)結果表明:速效鉀變量解釋度為27%、土壤有機質解釋度為28.5%、LAI變量解釋度為13.2%、土壤有機碳、速效鉀和LAI對草本多樣性指數具有顯著影響(P<0.05),是影響草本多樣性的主要因素。

圖3 林下草本多樣性影響因子RDA分析結果圖Fig.3 RDA analysis results of understory herb diversityS:物種豐富度 Species richness index;D:Simpson多樣性指數 Simpson index; H:Shannon-Wienerd多樣性指數 Shannon-Wiener index; J: Pielou均勻度指數 Pielou evenness index;CD:郁閉度 Canopy density;SD:林分密度 Stand density; MTH:平均樹高 Mean tree height; DBH:平均胸徑 Mean diameter at breast height; LAI:葉面積指數 Leaf area index; SWC:土壤含水量 Soil water content; AN:堿解氮 Alkali-hydrolyzable nitrogen;AP:速效磷 Available phosphorus; AK:速效鉀Available potassium; SOM:土壤有機質 Soil organic matter; pH:土壤酸堿度 Soil pH

表5 生物非生物指標解釋度與蒙特卡洛檢驗表Table 5 Biometric Interpretation and Monte Carlo Test

4 討論

4.1 群落演替與草本多樣性的關系

本文采用了空間代替時間的方法研究不同演替階段下的草本多樣性差異,此方法雖簡單可行,但缺少時間維度的長期觀測。今后可進行多年連續檢測觀察不同演替階段的草本多樣性的變化。研究表明:祁連山東部地區森林在不同演替階段的林下草本組成和多樣性存在顯著差異。研究發現:黑麥草、野草莓是不同演替階段的優勢草種。這可能是黑麥草因其根系發達、分蘗能力強、繁殖力高,能適應各種林下環境[18];而野草莓通過匍匐莖能占據更多的生境空間,獲取更多的養分和資源[19]。不同演替階段下,林下草本優勢種以陽生草本為主,而陰生草本隨著演替的進展其重要值在不斷增加(表3)。在青海云杉純林階段,冷蕨等陰生草本占據絕對優勢,這主要是所調查的青海云杉純林密度較大(表2),林內形成了偏陰生的環境且調查的樣方多在陰坡(表1),光照時間短,水分較好,適合耐陰喜濕的草本生長[20]。在針闊混交林階段,草本多樣性指標達到峰值,這可能是一方面:針闊混交增加了生境異質性,為不同生活型草本的生長提供條件[21],另一方面,針闊混交林通過增加枯落物種類,促進林內養分循環,改良土壤養分狀況[22],進而促進了林下草本的生長。本研究發現,在闊葉純林向青海云杉的演替序列中,林下草本多樣性呈先增加而后減少的規律。可能是一方面林分演替到青海云杉純林階段時,林內陰暗,氣溫低,濕度大,林下草本難以生長[23-24];另一方面青海云杉作為淺根性樹種,其根系通過化感作用,產生能夠抑制種子萌發所需的關鍵酶類, 抑制了林下草本的生長[25]。

4.2 生物因素對草本多樣性的影響

Spearman相關分析(表4)和RDA冗余分析(圖3)的結果表明:生物因子中,LAI是顯著影響林下草本多樣性的主要林分因子,LAI與林下草本多樣性呈顯著負相關。這可能是LAI代表冠層葉片生長狀況,反映喬木對光的獲取能力,喬木冠層通過葉片對光截獲,抑制林下低矮草本對光的獲取[26],而光作為植物生長必要的環境因子之一[27],光的缺乏會影響林下草本生長而導致林下草本多樣性偏低。林分密度是進行林分調控的重要因子,林分密度可通過控制林下光照條件和種間競爭影響林下草本的生長狀況[28-29]。本研究得出:林分密度的增加會導致物種多樣性的降低,這與部分學者得出的結論相同[30-31]。此外,樹高和胸徑能反映喬木生長狀況[32],是反映林冠結構的重要指標。喬木可通過林冠結構改變林內光照強度、林分濕度的等林內環境,影響林下草本植物的生長[33-34]。本研究中:樹高和胸徑與草本多樣性負相關,這可能是喬木的胸徑越大,樹高越高,其冠幅也越大,喬木對土壤養分、水分的吸收能力越強,導致林下草本土壤水分和養分的缺乏,草本多樣性降低[35-36]。

4.3 非生物因素對草本多樣性的影響

非生物因子中,速效鉀和土壤有機質是顯著影響林下草本多樣性的主要土壤養分。本研究發現速效鉀與物種豐富度和Shannon-Wiener指數顯著正相關,這可能與當地的氣候和成土母巖有關[37]。土壤中的速效鉀主要取決于土壤中微生物對礦物分解的活性,雖然祁連山地區土壤發育于玄武巖、火山巖等富含鉀元素的礦物,但由于研究區普遍海拔較高,土壤微生物活性較低,使得土壤中的速效鉀含量不高,成為限制該地區草本多樣性的主要環境因子[38]。本研究得出:土壤有機質含量越高,林下草本多樣性越好,可能是土壤有機質作為土壤養分的載體[39-40],通過礦化作用分解成能被林下草本吸收的礦物養分[41]。因此,有機質含量越高,能被植被吸收利用的養分就越多,草本多樣性就越高[42]。土壤水分與草本多樣性正相關,這是因為土壤水分作為限制植被生長的重要環境因子[43],水分的缺乏會抑制植物對養分的吸收[44]。氮、磷元素是組成植物蛋白質的主要元素,由于在土壤中供應受限,通常被認為是限制植物生長的重要因素[45]。楊學亭通過研究祁連山不同草地類型與養分的關系得出,氮元素與草本多樣性正相關,磷元素是影響草本多樣的關鍵因素[46],這與本文研究結果部分一致。然而,在本研究中卻未體現磷元素的重要性,這可能是研究區磷元素含量較少,未能體現差異性(表2)。

5 結論

在闊葉純林→闊葉混交林→針闊混交林→云杉純林的演替序列過程中,草本多樣性總體呈先增大而后減少的規律,并在針闊混交林達到最大,云杉純林最小。LAI是影響草本多樣性的主導生物因子,速效鉀,土壤有機質是影響草本多樣性的主要非生物因子。今后,在草本多樣性低下的青海云杉林進行林分改造時,可以適當的調整林分密度和補植樺樹以營造針闊混交林。在對祁連山東部地區的森林群落多樣性研究過程中,可考慮加入角尺度、競爭指數、光照條件等其他環境因子的作用,以期為祁連山地區森林生態恢復和林分改造提供理論支持。