一種突觸可塑性導致的覺醒-睡眠周期中突觸強度變化和神經動力學轉變*

李瑞 徐邦林 周建芳2)? 姜恩華2) 汪秉宏 袁五屆2)?

1) (淮北師范大學物理與電子信息學院,淮北 235000)

2) (淮北師范大學,安徽省智能計算與應用重點實驗室,淮北 235000)

3) (中國科學技術大學近代物理系,合肥 230026)

1 引言

行為學研究表明,長時間保持覺醒會對人的學習和記憶產生負面影響,睡眠則有助于學習和記憶的恢復[1-5].基于一些腦區的突觸強度變化的實驗結果[1,6,7],Tononi和Cirelli[5,7]提出了一種可能的“突觸穩態假說”來解釋這種現象.這種假說指出,學習導致了覺醒時突觸強度的凈增加,增加大腦能量消耗的同時降低了學習和記憶的效率;睡眠會將突觸強度凈減弱到維持能量的基本水平,使學習和記憶能力恢復.實驗發現,這種突觸強度變化通常伴隨著神經動力學的轉變[8-11].覺醒期間突觸強度凈增強伴隨著神經電活動從強直性(tonic: 有節奏的單次峰值)發放到陣發性(burst: 多次峰值的重復序列)發放的轉變,睡眠期間突觸強度凈減弱伴隨著從陣發性發放到強直性發放的轉變.另外,神經元群在覺醒狀態下主要表現為不同步的強直性發放,在睡眠時則主要表現為具有陣發同步的陣發性發放,并進而產生慢波活動(slow-wave activity,SWA)[9,11,12].神經元群的這兩種發放狀態并不是覺醒和睡眠的顯著區別.在覺醒狀態的后期,也就是疲憊或困倦時,神經元群也可以表現為同步的陣發性發放[10,12,13];在睡眠狀態的后期,也就是覺醒之前的淺睡階段或是快速眼動睡眠期,一些腦電信號和功能核磁共振表明神經元群也可能表現為不同步的強直性發放[14,15].因此,神經元群在覺醒狀態下是一個趨向同步化的過程,由初始不同步的強直性發放向同步的陣發性發放逐漸過渡;睡眠則是一個去同步的過程,在將突觸強度降低到基準水平的同時,使具有陣發性同步的陣發性發放恢復到不同步的強直性發放.最新的理論研究表明,突觸強度的變化可以導致上述神經動力學的強直性和陣發性發放的轉變,這種動力學的轉變源于突觸電流的振蕩特性[12,16].

上述實驗和理論上的發現為行為學“突觸穩態假說”提供了動力學機制上的基礎,相應的理論研究需要建立具體的突觸可塑性機制.然而,當前的這些理論研究僅使用簡單的線性時變函數來模擬突觸強度的變化[12,16],沒有考慮產生這種變化的具體的突觸可塑性機制.本文旨在建立一種突觸可塑性模型,以實現覺醒-睡眠周期中自發調節突觸強度的變化,進而引起相應神經動力學的轉變.

在神經系統中,突觸可塑性分為長時程可塑性和短時程可塑性,每種可塑性都有多種不同的類型[17-19].一些研究者認為,一種屬于長時程可塑性的發放時序相關可塑性(spike-timing-dependent plasticity,STDP)負責大腦的學習和記憶功能[19-22],這種可塑性可以引起突觸強度的長時程增強(long-term potentiation,LTP)和長時程減弱(long-term depression,LTD).一些改進的STDP模型也被提出,并用于模擬不同腦區或不同動物物種的實驗觀察結果[19,21,23,24].近年來,這些STDP模型受到了廣泛的理論關注,特別是模型引起的神經網絡自組織的突觸權值(即突觸強度)分布,例如雙峰分布[21]、前向型網絡分布[22,25]、冪律分布[20,26]等.目前,這些模型及其研究的理論結果在實驗中得到了廣泛的驗證.相關實驗表明,一些參與突觸可塑性的神經遞質和神經調質在覺醒和睡眠期間發生改變,包括乙酰膽堿、去甲腎上腺素、皮質醇等[2,27].因此,STDP在覺醒和睡眠狀態下可能具有不同的特定屬性.綜合考慮“突觸穩態假說”及其相關實驗可以很自然地提出假設: 在覺醒狀態下,突觸可塑性的LTP起主導作用并進而導致突觸強度凈增強;在睡眠狀態下,突觸可塑性的LTD起主導作用并進而導致突觸強度凈減弱.本文基于一種突觸權值依賴的改進STDP,提出一種覺醒和睡眠周期中的突觸可塑性模型,在覺醒-睡眠周期中交替改變模型的參數,以實現覺醒-睡眠周期中突觸強度的變化并進而引起相應神經動力學的轉變.研究發現在長時間的覺醒或睡眠后,網絡的平均突觸權值將達到穩定值,并且穩定后的突觸權值呈現出穩定的真實神經系統中觀察到的對數正態分布.特別地,通過數值模擬和理論分析,本文深入地研究了這種改進的STDP的特定參數對穩定的平均突觸權值及突觸權值分布的影響.

2 模 型

2.1 神經元的網絡耦合模型

考慮N個Hindmarsh-Rose (HR)神經元[28],這些神經元之間以概率p通過興奮性化學突觸隨機相互連接,形成一個Erd?s-Rényi (ER)隨機網絡[29].網絡中,第i個神經元的動力學方程可以表示為

方程中,xi代表神經元膜電位,yi和zi分別表示與快電流和慢電流相關的量,Iext是外部輸入電流.在方程(1)中,g是網絡的全局耦合強度;反轉電位Vs被設置為2,這意味著對于所有神經元i,在任意時刻t都滿足Vs＞xi,即所有突觸都是興奮性化學突觸[12].Aij(i≠j) 是網絡連接矩陣的一個元素: 如果神經元j到神經元i之間有突觸連接,則Aij=1,否則Aij=0;Wij(i≠j) 代表相應的突觸權值(在Aij=1 時),其取值被限定在 [0,1] 之間.每個初始突觸權值都隨機且獨立地在0—1的范圍內選擇,并且受到2.2節中改進的STDP影響;Gj是來源于神經元j的化學突觸耦合函數,每當神經元j發放時,Gj增加一個常量 ΔG,其余時間,Gj以時間常數τ 指數衰減,即 dGj/dt=-Gj/τ[12,30,31].上述神經元動力學方程(包括Gj的變化方程)的參數選擇如下:a=1,b=3,g=0.035,c=1,d=5,e=0.002,q=4,x0=-1.6,ΔG=1,τ=1.這些參數取值是很多經典文獻中常用的,是依據實驗并能夠很好地模擬出實驗結果的參數值[12,13].ER網絡的參量取為N=100和p=0.2.需要指出的是,下面的結果并不依賴于N和p的具體取值,本文選擇的N值不太大,是為了減少數值計算量.在動力學方程中,調節參數Iext可以使單個HR神經元表現出強直性或陣發性發放(詳見文獻[12]中的圖1): 當Iext＞3.3 時,出現強直性發放;當1.27＜Iext＜3.3 時,出現陣發性發放.本文取Iext=3.6,在該值時單個(或無耦合)神經元表現出強直性發放.

2.2 突觸權值依賴的STDP改進模型

原始的STDP模型中,突觸強度的變化由突觸前和突觸后神經元發放的先后順序及其相應的時間間隔值決定.當突觸前神經元早于突觸后神經元發放時,突觸強度增強,反之則突觸強度減弱[32].突觸強度Wij的變化量 ΔWij由以下關系式給出:

其中,Δtij表示突觸后和突觸前神經元發放的時間間隔,即突觸后神經元發放的時刻值減去突觸前神經元發放的時刻值[21].(4)式中,Δtij≥0 表示突觸前神經元發放早于突觸后神經元發放,表示突觸強度增強(LTP);Δtij＜0表示突觸前神經元發放落后于突觸后神經元發放,表示突觸強度減弱(LTD).因為神經網絡中的連接具有隨機性,使突觸前和突觸后神經元的發放序列變得復雜.在進行數值模擬時,配對并計算所有突觸前和突觸后神經元的發放時間間隔比較困難.為了解決這個問題,本文引入變量Pi(t)和Mi(t) 來綜合考慮所有突觸前和突觸后神經元之間的影響[21,20].Pi(t)和Mi(t) 分別是以時間常數τ+和τ-指數衰減的函數,滿足dPi(t)/dt=-Pi(t)/τ+,dMi(t)/dt=-Mi(t)/τ-.每當神經元i發放時,Pi(t) 增加A+,Mi(t) 減少A-,所有與神經元i相連的突觸權值Wij和Wji根據如下關系進行更新:

根據表達式(5),如果權值更新使得Wij＞1 (或Wji＜0),則Wij(或Wji)被取為最大權值1(或最小權值0).有研究發現,原始的STDP模型導致突觸權值呈現雙峰分布,即突觸權值會集中在最大權值1和最小權值0的附近[21].還有一些不同的實驗結果表明,在部分腦區突觸權值呈現單峰分布.這種單峰分布常被認為是更穩定、更接近大腦真實情況的[33].因此,本文借鑒了一種突觸權值依賴的改進STDP模型[33].避免了原始的STDP模型中突觸權值總是被增強到最大值或減少到最小值附近的問題,并且可以模擬實驗觀察結果,即在強突觸權值時的增強作用較弱.加入這種改進的STDP機制后,突觸權值的更新關系式從原來的表達式(5)變為

式中,Pj(t)(cp+νWij) 表示突觸強度的增加量,參量A+,τ+和cp反映突觸強度增強的LTP特性;Mj(t)(cdWji+νWji)表示突觸強度的減小量,參量A-,τ-和cd反映突觸強度減弱的LTD特性.ν是均值為零、標準差為σν的高斯噪聲.該更新關系式意味著,突觸權值每次更新量不僅與突觸前和突觸后神經元發放的順序和時間間隔有關,還受到當前突觸強度和噪聲的約束.

基于上述突觸權值依賴的改進STDP,本文提出一種覺醒和睡眠周期中的突觸可塑性模型,在覺醒-睡眠周期中交替改變模型的參數(包括A+,A-,τ+,τ-,cp和cd),使覺醒狀態下,突觸可塑性的LTP起主導作用;睡眠狀態下,突觸可塑性的LTD起主導作用.本文使用步長為 0.01 的四階龍格-庫塔法對神經網絡的動力學方程組進行數值計算.每個神經元i的初始狀態值在其動力學穩定后的數值范圍內獨立且隨機選取,其中xi取值范圍為 (-0.5,1.5),yi為 (-6,0.9),zi為 (3.1,4.2).

3 結果

3.1 突觸強度的變化和神經動力學的轉變

在STDP或改進的STDP的理論研究中,參數A+和A-常用于調節LTP和LTD的變化量[19].有實驗結果表明,參與突觸可塑性的一些神經遞質和神經調質的數量和活性在覺醒和睡眠期間存在明顯的變化,并且在覺醒時突觸強度變化的幅度很可能大于睡眠時的變化幅度[34,35].因此在覺醒和睡眠周期中,突觸可塑性模型中的參量值有很大可能也是有規律地變化,這種參量變化很難用明確的函數和數值進行描述,模型中的參量A+在覺醒時很可能大于A-,睡眠時則相反.在數值模擬中,為了減少參量的數量,簡單地用A+和A-在覺醒-睡眠周期中以較短的時間相互交換數值來滿足上述條件(見圖1(a)).值得一提的是,以下的結果不僅限于A+和A-數值交換這種方法,只要滿足上述A+和A-在覺醒和睡眠周期中的大小關系(即覺醒時A+＞A-,睡眠時A+＜A-)就可以得到相同的定性結果.由圖1(b)和圖1(c)可以看出,突觸可塑性可以誘導覺醒-睡眠周期中的突觸強度變化和神經動力學轉變: 在覺醒期間,突觸強度凈增強,平均突觸權值增加,導致神經電活動從強直性發放轉變為陣發性發放;相反,在睡眠期間,突觸強度凈減弱,減小,導致神經元由陣發性發放恢復為強直性發放.

神經活動的轉變經常伴隨著網絡同步性能的變化[12,16].為了探究上述過程中同步的演化,引入一種關于神經元發放同步的度量方法[36].首先構建如下的神經元發放序列: 在當前時刻向前取一個長度為T的時間窗口,并把它分成m個長度為ΔT的小時間段[37];神經元i的發放序列用Bi(n)表 示,n=1,2,···,m(m=T/ΔT),如果神經元i在第n個時間段內有發放,則令Bi(n)=1,否則Bi(n)=0;在時間演化過程中,讓所取的時間窗口以時間步長 ΔT向后移動.然后用同步指數Syn(i,j)表示神經元i和j之間的發放同步度,Syn(i,j)定義如下:

整個網絡的同步指數Syn定義為所有神經元對(i,j) 的同步指數Syn(i,j) 的平均值.本文選擇參數T=400和ΔT=10.

接下來對覺醒-睡眠周期中的突觸強度變化進行研究,并比較使用原始STDP ((5)式)和改進STDP ((6)式)的模型之間的差異.結果如圖2(a)所示,在沒有使用權值依賴的情況下,突觸強度很容易達到Wmax=1 或Wmin=0 的飽和值.并且隨著覺醒或睡眠時間的延長,觀察到更多的突觸權值集中到飽和值附近(見圖2(b)).加入權值依賴后,突觸強度的變化受到限制,即使在長時間的覺醒或睡眠后,突觸權值也可能遠離飽和值(見圖2(c)和圖2(d)).并且在長時間覺醒或睡眠后,權值依賴的改進STDP會使網絡的平均突觸權值和突觸權值的分布都達到一個穩定的狀態(見圖2(d)).雖然每個突觸的權值仍然隨著神經元的發放進行更新,但是整個網絡中突觸權值的平均值幾乎保持不變.我們將網絡達到穩態時的平均突觸權值定義為穩定的平均權值.下面詳細研究含有權值依賴的STDP對穩定的平均權值(見3.2節)以及突觸權值分布(見3.3節)的影響.

圖2 在一個覺醒-睡眠周期內,突觸權值分布概率密度 P (W,t) 的灰度圖及網絡平均突觸權值的變化曲線(實線) (a),(b)不含有權值依賴的原始STDP情況;(c),(d)含有權值依賴的改進STDP情況;覺醒睡眠周期設置為10000 (a),(c) 和40000 (b),(d);垂直虛線表示覺醒和睡眠的交替時刻Fig.2.Gray-scale plots of probability density P(W,t) for weight distribution and the average synaptic weight (solid line) in the absence of weight dependence (a),(b) and in the presence of weight dependence (c),(d),for the different periods of wakefulnesssleep cycle,10000 (a),(c) and 40000 (b),(d).The vertical dashed lines indicate the moments of exchange between wakefulness and sleep.

3.2 穩定的平均突觸權值

圖3 穩定的平均突觸權值 與比值 A+/A- 的函數關系 (a) cp=cd=1 固定不變,τ+/τ- 取不同的比值;(b) τ+=τ-=25 固定不變,cp/cd 取不同的比值.參數選擇如下: A- 在 [0.002,0.01] 的范圍內隨機取值,A+ 的值通過A-乘以相應的比值得到;(a)中 τ-=25,τ+ 分別根據相應的比值計算給出;(b) 中 cp=1,cd 分別根據相應的比值計算給出.每個數據都是5次獨立數值計算的平均數;為了對比,在圖(a),(b)中分別用實線表示=0.5A+/A-,=A+/A- 和=2A+/A- 的線性關系Fig.3.Stable average weight as a function of A+/A- : (a) At different ratio τ+/τ- and cp=cd=1;(b) at different ratio cp/cd and τ+=τ-=25.Here,A- is given randomly in the range of 0.002 to 0.01,A+ is calculated and given by using the ratio of the corresponding parameter.τ-=25,and τ+ is calculated and given by using the ratios of the corresponding parameter in panel (a).cp=1,and cd is calculated and given by using the ratio of the corresponding parameter in panel (b).Data are averaged over 5 independent realizations.For comparison,the solid lines indicating the linear relations =0.5A+/A-,=A+/A-and =2A+/A- are shown in panels (a) and (b).

圖4 穩定的平均突觸權值 與比值 τ+/τ- 的函數關系 (a) cp=cd=1 固定不變,A+/A- 取不同的比值;(b) A+=A-=0.006 固定不變,cp/cd 取不同的比值.參數選擇如下: τ- 在 [10,75] 的范圍內隨機取值,τ+的值通過 τ- 乘 以相應的比值得到;(a)中 A-=0.004,A+ 分別根據相應的比值計算給出;(b)中 cp=1,cd 分別根據相應的比值計算給出.每個數據都是5次獨立數值計算的平均數;為了對比,在圖(a),(b)中分別用實線表示=0.5τ+/τ-,=τ+/τ- 和=2τ+/τ- 的線性關系Fig.4.Stable average weight as a function of τ+/τ- : (a) At different ratio A+/A- with with cp=cd=1;(b) at different ratio cp/cd with A+=A-=0.006.τ- is given randomly in the range of 10 to 75,τ+ is calculated and given by using the ratio of the corresponding parameter.A-=0.004,and A+ is calculated and given by using the ratio of the corresponding parameter in panel (a).cp=1,and cd is calculated and given by using the ratio of the corresponding parameter in panel (b).Data are averaged over 5 independent realizations.For comparison,the solid lines indicating the linear relations =0.5τ+/τ-,=τ+/τ-and =2τ+/τ- are shown in panels (a) and (b).

圖5 穩定的平均突觸權值 與比值 cp/cd 的函數關系 (a) τ+=τ-=25 固定不變,A+/A- 取不同的比值;(b) A+=A-=0.006 固定不變,τ+/τ- 取不同的比值.參數選擇如下: cd 在 [0.5,2.5] 的范圍內隨機取值,cp 的值通過 cd 乘以相應的比值得到;(a)中A-=0.004,A+ 分別根據相應的比值計算給出;(b) 中 τ-=25,τ+ 分別根據相應的比值計算給出.每個數據都是5次獨立數值計算的平均數;為了對比,在圖(a),(b)中分別用 實線表示 =0.5cp/cd,=cp/cd 和=2cp/cd 的線性 關系Fig.5.Stable average weight as a function of cp/cd : (a) At different ratio A+/A- with τ+=τ-=25;(b) at different rations τ+/τ- with A+=A-=0.006.cd is given randomly in the range of 0.5 to 2.5,and cp is calculated and given by using the ratio of the corresponding parameter.A-=0.004,and A+ is calculated and given by using the ratio of the corresponding parameter in panel (a).τ-=25,and τ+ is calculated and given by using the ratio of the corresponding parameter in panel (b).Data are averaged over 5 independent realizations.For comparison,the solid lines indicating the linear relations =0.5cp/cd,=cp/cd and =2cp/cd are shown in panels (a) and (b).

下面對(8)式進行理論分析.

當網絡的平均突觸權值達到穩定時,意味著網絡中突觸強度的平均增加量與平均減小量相等.也就是說,表達式(6)中LTP和LTD部分在網絡中的平均值相等,即:

如圖1所示,當突觸權值較小時,神經元表現出不同步的強直性發放.相反,當存在較大的突觸權值時,神經元雖然表現出同步的陣發性發放,但是陣發性發放內的峰值仍然不同步.因此,網絡在整個演化過程中任意的神經元i和j的發放時間間隔Δtij和Δtji都可以近似地被看作從-∞到 +∞的均勻分布.根據(4)式可以得到

(10)式是對穩定的平均突觸權值進行理論分析的結果.當A+τ+cp/A-τ-cd＜Wmax=1 時,的理論值與數值模擬得到的結果((8)式)一致.而當A+τ+cp/A-τ-cd≥Wmax=1 時,的模擬結果總是接近1,小于理論值.這是因為突觸強度Wij存在最大邊界,而在理論分析中未考慮邊界的影響.因此,本文的理論分析結果與數值模擬結果是一致的.

為了進一步驗證(8)式(或(10)式)是否具有普遍性,令參數A+,A-,τ+,τ-,cp和cd分別在一定范圍內隨機取值,并進行大量的數值模擬,這些隨機組合的比值A+τ+cp/A-τ-cd與相應的函數關系如圖6所示.結果表明,數值模擬結果與(8)式(或(10)式)一致.

圖6 穩定的平均突觸權值 與比值A+τ+cp/A-τ-cd的函數關系.其中A+和A- 在 [0.002,0.01]范圍內隨機選取,τ+和τ- 在 [10,75] 范圍內隨機選取,cp和cd 在[0.5,2.5]范圍內隨機選取Fig.6.Stable average weight as a function of A+τ+cp/A-τ-cd.Here,A+ and A- are both chosen randomly in the range of 0.002 to 0.01,τ+ and τ- are both chosen randomly in the range of 10 to 75,and cp and cd are both chosen randomly in the range of 0.5 to 2.5.

3.3 穩定的突觸權值分布

一些實驗結果表明,大腦中某些腦區的突觸權值表現為單峰分布[33].特別地,有些腦區還表現出對數正態分布[39,40].本文對平均突觸權值達到穩定值后的突觸權值分布情況進行了研究,結果如圖7(a)所示.當平均突觸權值達到穩定的時,突觸權值的概率密度P(W) 呈現出單峰分布.并且對橫坐標W取對數后,P(W) 服從一種類似的正態分布(見圖7(b)),這種分布就是所謂的對數正態分布.在這種分布中,概率密度函數P(W) 存在一個最大值(即峰值)Pp,相應的突觸權值Wp可稱為最概然權值.從圖7可以看出,這種對數正態分布受到突觸可塑性模型中噪聲ν的影響.很顯然,隨著噪聲波動(即標準差σν)的增加,權值分布的范圍變寬.下面詳細地研究噪聲波動對分布的影響.

圖7 不同σν條件下突觸權值分布的概率密度P(W)(a) 在線性-線性坐標中;(b) 在對數-線性坐標中.縱向虛線表示不同 σν的相應最概然權值Wp.參數選擇如下:A+=A-=0.004,τ+=τ-=25,cp=1和cd=2.結果是20次數值計算的平均Fig.7.Probability density P(W) for different σν in linear-linear space (a),and in log-linear space (b).The vertical dashed lines indicate the corresponding most probable weights Wp for different σν.Here,parameters A+=A-=0.004,τ+=τ-=25,cp=1 and cd=2 are given.Results are averaged over 20 realizations.

如圖8(a)和圖8(b)所示,隨著噪聲波動(即標準差σν)的增加,權值分布的最概然權值Wp及相應的最大概率密度Pp都減小.σν的值較小時,穩定的平均權值與(10)式給出的理論值(見圖8(a)中的水平虛線)非常一致.當σν增加到一臨界值時,逐漸小于理論值,此時Pp剛好減小到一個飽和值.圖8(c)顯示了權值分布的標準差σW及其變分系數CV(標準差除以平均值)的變化.結果發現,σW和CV都隨著σν的增加而增加,表明噪聲波動的增加導致了突觸權值波動的增加(即分布范圍變寬).但是,當σν增加到上述的臨界值時,σW將增加到一個飽和值.很顯然,σν存在一個相同的臨界值(見圖8中σν=6 處的垂直虛線),當σν超過該臨界值時,小于理論值,Pp或σW也都減小或增加到一個飽和值.這是由于當σν達到該臨界值時,部分突觸權值增加到Wmax而被設置為最大值1導致的(見圖7中σν=6 時的曲線).也就是說,這種現象是由權值的最大邊界引起的.

圖8 穩定的突觸權值分布的各特征量與 σν 的函數關系(a) 平均突觸權值和最概然權值 Wp;(b) 概率密度峰值 Pp;(c) 突觸權值的標準差σW和變差系數 CV.為了比較,圖(a) 中水平虛線表示用(10)式計算的 的理論值;垂直虛線表示 σν 的臨界值.參數選擇如下:A+=A-=0.004,τ+=τ-=25,cp=1和cd=2.結果是20次 數值計算的平均Fig.8.Characteristic quantities of the stable synaptic weight distribution as a function of σν : (a) The average synaptic weight and the most probable weight Wp;(b) the most probability density Pp;(c) the standard deviation of weight σW and the coefficient of variation CV.For comparison,the theoretical value of in Eq.(10) is shown by using the horizontal dashed line in panel (a).The vertical dashed line denotes the critical σν.Here,parameters A+=A-=0.004,τ+=τ-=25,cp=1 and cd=2 are given.Results are averaged over 20 realizations.

4 結論

綜上所述,基于權值依賴的改進STDP,本文提出了一種覺醒和睡眠周期中的突觸可塑性模型,通過調節覺醒和睡眠周期中該模型參數A+,A-,τ+,τ-,cp和cd的數值,只要使覺醒時A+τ+cp/A-τ-cd的值比睡眠時大,就可以實現: 覺醒時突觸強度凈增強及其導致的神經動力學從強直性發放到陣發性發放的轉變,睡眠時突觸強度凈減弱及其導致的神經動力學從陣發性發放到強直性發放的轉變.無論是在長時間的覺醒還是睡眠后,本文提出的突觸可塑性所產生的平均突觸權值都能達到一個穩定的.通過數值模擬和理論分析發現,當沒有達到最大的飽和值Wmax=1 時,=A+τ+cp/A-τ-cd,即該值取決于模型中代表LTP和LTD的各參數乘積的比值.特別地,當平均突觸權值達到穩定的時,突觸權值的分布呈現出穩定的真實神經系統中觀察到的對數正態分布.并且,這種分布受到突觸可塑性模型中噪聲波動的影響: 隨著噪聲波動的增加,權值分布的范圍變寬,分布的最概然權值以及相應的最大概率密度均減小.值得一提的是,本文在ER網絡上得到的上述結果不依賴于網絡的類型,例如,在無標度網絡或小世界網絡上也有相同的結果.本文的研究結果可為覺醒-睡眠周期中突觸可塑性及其神經元發放的生理機制研究提供理論參考,并在睡眠障礙治療或干預措施的開發中具有潛在的應用價值.