棉花果枝夾角研究現狀

收稿日期：2023-12-14" " "第一作者簡介：葉萍毅（1999―），男，碩士研究生，pinyye@163.com。*通信作者：yixiantao@sina.com

基金項目：新疆維吾爾自治區科技支疆項目計劃（2020E02097）；新疆農業科學院科技創新重點培育專項（XJKCPY-2021005）；中央引導地方科技發展專項（2022）“南疆機采棉表型鑒定遺傳改良平臺與新品種示范推廣轉化體系建設”；新疆維吾爾自治區法人科技特派員項目（2022BKZ006）； 新疆維吾爾自治區公益性科研院所基本科研業務經費資助項目（KY2022006）

摘要：棉花是世界上最重要的天然纖維作物，也是我國重要的經濟作物和紡織工業原料。果枝夾角是構成棉花株型結構的重要性狀之一，果枝夾角的變化直接或間接影響冠層結構、光能時空分布、成鈴結構和機采性狀。從栽培學和分子生物學的角度對棉花果枝夾角的研究現狀進行評述，總結前人的研究成果，探討棉花果枝夾角研究的趨勢，以期為棉花株型育種改良提供參考，進而促進棉花育種工作。

關鍵詞：棉花；果枝夾角；基因；株型

The research status of cotton fruit branch angle

Ye Pingyi1， Long Yilei2， Tan Yanping3， An Mengjie3， Li Lili4， Du Xiao3， Tao Zhixin5， Liang Farui1， Yasheng Yunus6， Ai Xiantao2*

（1. College of Agriculture， Tarim University， Aral， Xinjiang 843300， China; 2. Xinjiang Academy of Agricultural Sciences， Urumqi 830000， China; 3. College of Life Science and Technology， Xinjiang University， Urumqi 830000， China; 4. Kuqa Modern Agricultural Science and Technology Innovation Center， Kuqa， Xinjiang 842000， China; 6. College of Agronomy， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830000， China; 6. Kuqa Upland Cotton Experimental Station， Xinjiang Academy of Agricultural Sciences， Kuqa， Xinjiang 842000， China）

Abstract： Cotton is the most important natural fiber crop in the world， as well as also an important cash crop and raw material for textile industry in China. The change of fruit branch angle directly or indirectly affects the canopy structure， light energy distribution， boll formation structure and mechanical characteristics. In order to provide reference for the improvement of cotton plant architecture breeding and further promote cotton breeding， this paper reviews the current research status of cotton fruit branch angle from the perspective of cultivation and molecular， summarizes the previous research results and probes into the research trend of cotton fruit branch angle.

Keywords： cotton; fruit branch angle; gene; plant type

棉花不僅是我國重要的經濟作物，同時也是重要的紡織原料[1]。新疆是中國最大、產量最高的棉花種植區，為了提高種植密度和便于機械收獲，新疆種植的棉花品種需要更加緊湊的株型結構。理想的棉花株型結構能提升棉花的產量，提高棉花機采的效率。前人的試驗表明，株型與結鈴率關系密切，果枝夾角與結鈴率顯著負相關，果枝夾角越小，結鈴率越高；果枝夾角越大，結鈴率越低。而植株縱橫比與結鈴率呈顯著正相關，植株縱橫比越大，結鈴率越高；植株縱橫比越小，結鈴率越低[2]。大多數情況下，較小的果枝夾角使棉花的株型結構更加緊湊，冠層的透光性好，株型結構更加合理，適于機采且產量更高[3]。

合理的株型結構是決定棉花高產的重要因素之一，它影響著棉花的透光率、通風性和機械收獲的方便程度[4]。果枝夾角不僅決定著棉花的花器官和棉鈴的空間分布，而且決定植株整體結構的緊湊程度，是決定適于機采的關鍵因子之一。中下部果枝過長、側枝過長形成的果枝夾角偏大，而果枝夾角大的棉花植株整體結構松散，會占用過多空間，降低種植密度，在生長階段后期會造成蔭蔽以及倒伏。果枝夾角小的棉花株型更緊湊，適于密植，更適于機采，但是其群體通透性較差，易受病原體侵害[5-6]。

葉夾角是植物的垂直莖與葉片的中脈之間的角度，直接影響光的分布并且與植物的種植密度息息相關，是密植作物株型選擇的關鍵農藝性狀。直立的葉片可以增強茂密冠層的光合效率、通風和抗逆性，通過對葉夾角進行調控可以實現合理密植從而提高作物產量[7]。茶樹的葉夾角是影響茶葉機械采摘的效率和生產率的關鍵因素之一[8]。馬茹輝等[9]考察影響烤煙莖葉夾角的環境因素，如遺傳因素、氣象因素、栽培措施，結果發現品種是影響烤煙莖葉夾角的主要原因，并且在高溫時段，光輻射減少會使莖葉夾角變小。種植密度對烤煙莖葉夾角也有著重要的影響，增大株距或減小密度，莖葉夾角呈現增大趨勢。

綜上所述，作物枝葉與主莖之間的夾角會影響整體株型，這點在棉花的果枝夾角上同樣也有體現，都反映出果枝夾角大小對作物植株結構產生的影響。

1 機采棉理想株型研究

棉花主要的株型結構按上、中、下3個部分的比例分為4種類型，即塔形、倒塔形、筒形和叢生形。研究表明，最適于機采的是筒形結構[6， 10]。在適宜的環境條件下，棉花自然生長會形成中下部果節多、果枝長，中上部果節少、果枝短的塔形結構。但是下部的果枝過長不利于棉花密植和采收，故通過化學調控以及生物育種的方式培育果枝長度適宜、角度差異小的筒形結構棉花對于機械采收和生產有著重要的意義。羅樹麗[12]的試驗結果表明，機采棉的株型和果枝空間分布特征直接關系到棉花機械采收的采凈率，這是因為棉花枝稈的物理機械特性直接決定了機械收獲過程中工作零件的物理效應。

目前新疆棉花種植生產已實現大規模機械化，機械采收水平達到90%以上。肖松華等[11]研究表明，理想的機采棉品種株型結構應該是株高75 cm左右，有8個及以上的果枝，第一果枝與地面距離20 cm以上，下部、中部和上部果枝的平均節間長度分別為（8.7±0.8）cm、（6.0±0.6）cm和（5.5±0.3）cm。

2 果枝夾角對棉花影響的相關研究

2.1 果枝夾角對棉花群體冠層空間結構的影響

葉面積指數、冠層開度、平均果枝夾角是反映冠層結構性能的重要指標[13]。在棉花生長發育過程中，果枝夾角會對葉面積造成影響，一般來說，果枝夾角過小，葉片向上傾斜過多，會導致葉面積減少，光能利用率低下，從而影響光合作用效率，降低干物質積累量和籽棉產量。相反，果枝夾角過大，葉片向下垂直生長，會限制莖部通風和光照，導致葉片內部缺氧、濕度高，易發生病蟲害，還會影響棉花的抗倒伏能力。因此，適當地調節棉花的果枝夾角，使其保持在合理范圍，能夠使葉片合理分布、冠層開度較為合理，改善莖部通風和光照條件，提高群體光合效率，增強棉花的適應能力和抗病能力[14]。申瑩瑩等[15]通過噴施縮節胺使棉株上部的果枝長度和果枝夾角分別減少60%和11.1%，使棉花葉片保持直立，降低葉面積指數，構建合理的冠層結構，有利于機械化采收。翟夢華等[16]通過增施縮節胺，降低節間長度，減小果枝夾角與葉柄長度，塑造更加合理的冠層結構，進而使單位葉片光合產物積累較多，最終提升棉花產量。

2.2 果枝夾角對棉花群體光能時空分布的影響

棉花果枝是株型結構的重要組成部分，適宜的果枝長度、第一果枝節位高度、果枝夾角能夠為棉花群體提供良好的光能條件，提升光合利用率，增加干物質積累量[17]。冠層結構與群體的光分布狀況直接相關，優化冠層結構，改善群體光分布，能夠影響作物光合特性，提高群體光能截獲率，提升作物產量[18]。對棉花果枝夾角進行干預，能夠有效調節葉面積指數[15-16]，作物群體葉面積指數與冠層光強分布有關，冠層內葉片分布是決定冠層光截獲能力和透光率的主要因素[19]。棉花果枝夾角應保持在適宜范圍，過大可能引起冠層中下部蔭蔽，減小有效光合面積，影響棉花下部的光截獲，最終導致群體光合效率降低[20-21]。楊成勛等[22]研究表明選用氟節胺、縮節胺2種化學打頂劑能夠降低棉花冠層的果枝長度和夾角，從而抑制果枝的橫向伸長，使株型更緊湊，同時冠層上部和中部透光率大，改善了冠層中下部光照環境，保證了各部位均勻的光分布。林熬[23]選用5種不同的化學打頂劑處理棉花冠層，結果表明化學打頂劑具有降低果枝長度和夾角，促進葉片直立生長的效果，果枝夾角減小后葉柄和葉片上舉，冠層上部透光率顯著增加。

2.3 果枝夾角對棉花成鈴結構的影響

棉花成鈴的結構分布是評價理想品種與合理栽培措施的標準之一，也可預測纖維品質和棉花產量。因此，優化成鈴結構分布是優質高產栽培的關鍵[24]。密度會顯著影響棉花的成鈴分布，最終影響產量和品質[25]。果枝夾角與密度有顯著的相關作用，對棉花成鈴結構存在互補效應[26]。王燕等[27]研究表明，隨著種植密度的增加，果枝長度和夾角會隨之下降，棉鈴空間分布也會隨之改變。通過育種手段培育果枝夾角小的品種可以優化成鈴結構。種植密度增加，第一果枝節位增高，果枝夾角變小，株型變得緊湊[28]。果枝夾角變小后對不同果節的成鈴分布有顯著的影響，總體表現出隨著密度增加，果枝夾角減小、縱向成鈴以中下部為主，橫向成鈴以1～2果節為主。

2.4 果枝夾角對棉花產量的影響

高產是棉花育種的主要目標之一。影響棉花產量的因素包括單株鈴數、株高、鈴重和棉花株型結構等[29]。棉花的株型結構與果枝夾角緊密關聯，其中，中部果枝或上部果枝夾角過大，會減少下部葉片的受光量。反之，上部果枝夾角、中部果枝夾角、下部果枝夾角依次增加，則果枝夾角偏小的上部冠層受光部分收縮，對下部遮掩較少，使光到達棉花冠層的中下部從而增加光能利用率。鄭巨云等[29]試驗結果表明，棉花材料17N11就具有這種株型結構，其產量在不同株型結構特征的品種中最高。江曲等[30]將果枝分為中上部果枝、中下部果枝、頂部果枝、基部果枝，結果發現產量和纖維品質優劣表現為中上部棉鈴＞中下部棉鈴＞頂部棉鈴＞基部棉鈴，這說明果枝夾角逐漸減小，產量隨之提升，但減小到一定程度后繼續減小，則產量會下降，適宜的果枝夾角能夠提升棉花最終產量，對棉花果枝夾角性狀進行調控有助于棉花增產、穩產。

2.5 果枝夾角對棉花機采性狀的影響

棉花機械采收要求合適的農藝性狀，包括果枝較短、果枝夾角小、枝葉相對上沖、株型緊湊、吐絮集中[31]。上部果枝夾角35°～45°、中部果枝夾角45°～60°的棉花株型更宜機采[32]，由此可見，果枝夾角是評價機采性狀的指標之一。楊培等[33]研究表明果枝夾角大、株型松散的棉花品種不宜機采，需要進行二次采收造成人工浪費；果枝夾角小、株型緊湊的棉花品種棉花掛枝率、采凈率表現均優于株型松散的品種。趙曉雁等[34]對棉花機采適應性狀進行灰色關聯度分析，結果表明第一果枝節位高度達到20 cm的棉花，若果枝較長，則會出現始果枝外圍鈴采收不上的風險。所以，果枝越長，果枝夾角則越大，主莖平均節間長度越長，棉花的株型結構越為松散，越不利于機械收獲。

3 棉花果枝夾角性狀的遺傳研究

棉花的果枝夾角和果枝長度直接影響株型結構，同時，棉花的果枝夾角和栽培環境、種植密度緊密相關，是典型的數量性狀（quantitative trait locus， QTL）。馬麒等[35]采用QTL主基因＋多基因混合遺傳模型，對4個世代群體的果枝夾角進行多世代聯合遺傳分析，并估計主基因的遺傳效應與遺傳率，結果表明陸地棉果枝夾角變異系數相對較小，4個世代平均變異系數為5.63%，中部果枝夾角最能代表整體水平，分析果枝夾角的最佳模型是2對等加性主基因模型，主基因加性效應值為3.65，遺傳率為90.22%；這說明果枝夾角性狀主要由主基因控制，且遺傳率較高。張培通等[36]以泗棉3號與CARMEN構建的重組自交系群體，找到了4個果枝長度相關QTL和6個株高/果枝長度比的QTL，但是單個QTL的作用效果不明顯，說明這些性狀表型可能來源于多基因的疊加作用，同時，這些性狀遺傳都是主基因+多基因遺傳模型，且主基因遺傳概率較高。李成奇等[37]對陸地棉品種百棉1號進行主基因-多基因多世代混合遺傳分析，結果未發現控制果枝夾角的主基因，主莖節間長度、果枝長度和果枝夾角為多基因遺傳或以多基因遺傳為主，這與前人的研究有差異[6， 10]。

傳統的育種方式大多依靠自然變異，發生的概率不穩定，并且性狀也不能穩定遺傳。生物技術的發展為作物性狀改良和育種提供了新途徑，主要方式是依靠轉基因和分子標記等技術，實現對目標性狀的改良。分子標記技術經歷了第一代（限制性片段長度多態性，restriction fragment length polymorphism，RFLP）、第二代（簡單重復序列，simple sequence repeat，SSR）發展到了第三代（單核苷酸多態性，single nucleotide polymorphism，SNP）標記輔助選擇技術[38]。SNP標記的發展同時促進了遺傳圖譜、基因定位、關聯分析等對植物復雜數量性狀的遺傳研究，育種家可以通過對SNP位點進行關聯分析、基因定位和功能驗證，篩選出優良的基因通過雜交或者基因編輯等培育棉花新品種。Ji等[39]對找到的基因GhDREB1B進行功能驗證，發現該基因控制棉花的株高、果枝長度以及夾角大小，過表達導致棉花株高和果枝長度明顯降低，果枝夾角減小，結果證明合理調控GhDREB1B表達有利于塑造適宜高密度種植的棉花株型結構。Chao等[40]通過全基因組關聯分析，發現位于D07染色體的GhNB基因與棉花早熟和株型結構有關，它能夠控制果枝類型，是棉花的分枝型基因。Shao等[41]利用全基因組關聯分析結合高通量測序分析鑒定了4個果枝夾角基因，其中，擬南芥SAUR08736的同源基因Ghi_A46G在棉花中被檢測為果枝夾角相關的候選基因，擬南芥SAUR08736對光和重力有顯著響應，會導致生長素重新分布，從而使得果枝夾角大小受到影響。這些研究從分子生物學的角度解析果枝夾角的遺傳基礎，為機采棉分子育種提供了新助力。

4 棉花果枝夾角性狀相關的栽培學研究

4.1 種植模式對果枝夾角的影響

種植模式是影響棉花產量和纖維品質的重要因素[42]。優化種植密度、株行距配置是棉花栽培的主要技術措施，適宜的密度和株行距對棉花群體結構和提高產量有顯著影響[43]。通過調整棉花種植密度、株行距配置優化群體結構，可以協調單株株型和群體結構，達到改善棉花農藝性狀、提高產量的目的[44]。王海濤等[45]通過設置不同種植密度（4.5萬～18.0萬株·hm－2）對棉花種植模式與機采性狀之間的關系進行分析，研究表明隨著種植密度的增加，冀JC4系和JC7系第一果枝節位高度增加，果枝夾角變小。種植密度越大，冀JC4系的皮棉產量越高、株高越低；當種植密度高于13.5萬株·hm－2時，株高降低明顯、第一果枝節位過高、果枝夾角過小，不利于機采作業。孫巨龍等[46]研究表明，隨著種植密度的增大，棉花的果枝節間減短，果枝夾角變小，株型逐漸變得緊湊。由此可見，種植模式是果枝夾角的影響因素之一，合理的種植密度能夠將果枝夾角控制在一定范圍，塑造利于機采的株型結構[47-48]。

4.2 化學調控對果枝夾角的影響

縮節胺作為植物生長調節劑在棉花生產上被廣泛使用，具有優化冠層結構及增加產量的作用[49]。縮節胺屬于抑制型生長調節劑，在棉花生育后期噴施縮節胺對主莖節間長度、果枝長度、果枝夾角等農藝性狀都有不同程度的抑制作用。楊悅[50]的研究表明隨縮節胺用量增加，棉花主莖節間長度、果枝長度、果枝夾角均表現出下降趨勢。何鐘佩等[51]的研究表明縮節胺能有效抑制棉花主莖和果枝縱橫生長，減小果枝夾角，延緩葉片衰老，塑造緊湊的株型結構。張巨松等[52]研究表明，過量噴施縮節胺會導致棉花冠層節間縮短，果枝夾角減小，葉片遮蔽，中下部光照條件惡化，蕾鈴嚴重脫落。建議合理使用縮節胺，塑造合理的冠層結構，提高棉株光能利用率和產量。

4.3 水肥運籌對果枝夾角的影響

水分對棉花的形態特征及干物質積累有明顯的調節作用，干旱脅迫導致棉花發育遲緩，株高增長慢[53]。氮素是棉花不可或缺的養分之一，在一定范圍內缺氮會降低棉花株高、減小果枝夾角和葉面積指數，進而導致生物量降低[54]。水分和氮素是影響膜下滴灌棉花高產的主要因素[55]。干旱脅迫下增施氮肥或低氮條件下常規灌溉都可以增加棉花株高、果枝夾角、葉面積指數和生物量[55]。灌水量過低會降低棉花株高、葉面積指數和果枝夾角；灌水過多會導致棉花旺長、株型結構松散[56]。花鈴期棉花葉面噴施3.24%氮素，可以從整體上改善棉花氮素營養，提高株高，增大果枝夾角，增加棉花生物積累量，促進其生長[57]。水氮耦合即水肥一體化管理旨在根據棉花需求綜合控制灌溉用水和養分施用，調控棉花株高、果枝夾角、葉面積指數等性狀，塑造良好的株型結構，提高水分利用效率，實現高產。

5 棉花果枝夾角育種發展趨勢及展望

新疆棉花品種一直在更新迭代，對于棉花的研究、育種、引進、繁殖工作到現在經歷了7次更換，4個不同的階段[58]。由于時代背景的限制以及遺傳基礎不足，早期育種只能通過人工篩選性狀優良的材料培育新的品種。這種自然變異的概率低，且不可控，而且很難兼顧產量、品質和抗逆性。我國棉花育種從引進國外優良棉花品種到自育優良品種，育種思路從主要追求高產發展到抗病、豐產、早熟、纖維品質等多方面統籌兼顧[59]。現代育種方法多樣，根據目前對作物遺傳機理的研究進展，可以采用物理化學方式誘導變異，豐富種質資源，且能夠采用混合、系統的方式保留優秀的變異性狀。

目前，棉花株型育種主要從改變果枝夾角及葉片結構入手。朱邵琳等[60]通過親本選配和后代選擇，初步培育出了株型結構較為理想的高產早熟品系1087-2，與對照岱字棉15號選系相比，該品系果枝夾角較小（60°左右），果枝斜直向上，產量提高15%。唐迪[61]研究表明，棉花果枝夾角由上到下逐層擴大，上部果枝夾角小，斜直向上，可以使陽光從間隙中照射到下層葉片；下部果枝夾角大，有利于下部葉片接受陽光。這種株型結構類似于“古塔式”，能夠協調上下部棉鈴干物質積累。利用分子育種方法，結合栽培學技術措施，有望培育出果枝夾角較小、自下往上果枝夾角逐漸減小、總體呈“古塔式”的棉花品種。

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（責任編輯：王國鑫 責任校對：王小璐）" " ●