長江刀鱭人工繁育和養殖技術研究進展

摘要：刀鱭是長江經濟價值較高的洄游型魚類，由于過度捕撈、棲息地質量下降等因素導致其資源量衰退。為了滿足市場需要，推進產業發展，刀鱭的人工繁殖和養殖近年來取得了較大進展。依據現有文獻資料，綜述了刀鱭人工繁殖、苗種培育與運輸、人工養殖等技術研究進展，同時展望了今后的研究方向，為刀鱭繁殖和養殖可持續發展提供參考。

關鍵詞：刀鱭；人工繁殖；苗種培育；人工養殖；資源保護

中圖分類號：S961""" 文獻標識碼：A

基金項目：江蘇省“雙創計劃”團隊項目（JSSCTD202120）；國家重點研發計劃重點專項（2019YFD0901205）

作者簡介：李宇（1996—），男，碩士研究生，研究方向：漁業生態研究。E-mail：982667561@qq.com

*通訊作者：馮廣朋，男，博士，研究員。E-mail：coolwindfgp@163.com

刀鱭（Coilia nasus）隸屬于鯡形目（Clupeiformes）鳀科（Engraulidae）鱭屬（Coilia），又名長頜鱭，在我國黃渤海、東海和通海河流均有分布，屬于江海洄游型魚類，是我國長江重要的經濟物種，與河豚、鰣魚并稱“長江三鮮”^［1］。1970年以來，由于過度捕撈、棲息地質量下降等人為因素影響，導致長江刀鱭資源量急劇衰退，資源保護工作迫在眉睫^［1］。隨著近年來長江生態保護的實施，讓長江刀鱭資源及其棲息環境得到了一定的改善。通過推進刀鱭人工養殖，不但可以解決市場多樣化的需求，還能促進漁業增效、漁民增收，同時也能為長江刀鱭資源恢復與保護提供助力^［2］。2004年江蘇率先開啟了刀鱭的人工繁育技術研究，此后國內多家科研院所和企業紛紛立項，規模逐年擴大，刀鱭有望成為前景廣闊的淡水增養殖對象^［3］。然而，刀鱭習性獨特，具有應激反應強烈、出水極易死亡等特性，導致其在餌料馴化、餌料選擇、攝食生長等方面研究進展緩慢，人工養殖效率較低、成本過高，規模化養殖遲遲不能實現^［4］。通過收集匯總近年來學者的相關研究，對刀鱭人工繁殖和養殖方面進行綜述，同時，對今后的研究方向進行展望，旨在為刀鱭養殖產業化和可持續發展提供參考。

1 刀鱭人工繁殖

2011年上海市水產研究所實現了刀鱭人工繁殖，并在2013年實現了全人工繁育的規模化生產^［5-7］，徹底改變了灌江納苗^［8］、拉網捕苗^［9］與生態池塘繁殖苗種^［10］等一系列效率低且不穩定的苗種獲取方式。隨后，我國就進入了刀鱭人工繁殖和養殖研究的快速發展期，并取得了一定的成果。

1.1 刀鱭親本選擇與培育

早期用于刀鱭人工繁殖的親本主要來源為性腺發育成熟的野生個體^［8-10］，但刀鱭具有“出水即死亡”的強烈應激特性，這樣的特性增加了捕獲刀鱭親本的難度，也給人工繁育推進帶來了壓力。隨著刀鱭人工繁育的技術不斷成熟，親本的選擇不再局限于野生個體，而是自養個體^［11］，這使得獲取親本難度大大降低，也使得人工繁育研究進入了“快車道”。

刀鱭的繁殖期主要集中在清明節前后（3—6月），所以一般在這個時間段選取人工繁育的親本。選取刀鱭親本時，無論是野生個體還是自養個體，均需要選擇性腺發育良好、體質健壯、體型較大、體形標準、無傷無病，且符合GB/T 34730—2017規定的個體（見表1）。親本性腺發育達到V期的個體可直接進行產卵受精，未達到V期的個體需要在親本培育池中進行強化培育。

親本培育池面積以1300～2000 m2、水深以1.8～2 m為宜^［12］。親本培育前需肥水，肥料來源應符合NY 884的規定；培育密度為80～100尾/667 m 繁殖前1個月需轉入養殖密度為50～80尾/667 m2的培育池中進行促熟，直至性腺發育為V期^［12］。

親本培育對于長江刀鱭的繁育成功至關重要，培育時期的營養條件、水溫條件、光照及溶氧條件、水流和滲透壓都會對性腺產生影響。仿江海洄游長江刀鱭親本培育是被廣泛應用的一種刀鱭親本培育模式，主要依據長江刀鱭的生境履歷和不同季節食量的變化和性腺發育的規律性，開展科學飼養管理培育（表2）^［13］。培育模式的具體流程為：首先模擬長江刀鱭進入長江河口時的流水環境（12月時低水流育肥2個月，于次年3月增大水流刺激性腺發育，在過程中要減少應激反應）；其次模擬長江刀鱭洄游繁殖時的生境（滲透壓變化、水溫變化需實時調控，進而誘發性腺發育）；最后模擬長江刀鱭的餌料（以鮮活餌料為主，全價配合膨化顆粒飼料為輔，飼料投喂通常按照蝦∶魚∶顆粒料，比例為5∶3∶ 需實時調控，同時在培育池中放養適量、適口的河蝦，讓其自然攝食）^［13］。刀鱭性腺發育為V期時，雌魚腹部膨大、輕壓腹部有卵粒流出，卵粒彼此分離、呈翡翠色。雄魚輕壓腹部有精液流出，且符合“精液遇水即散”^［14］。

1.2 刀鱭親本催產

一是人工催產：刀鱭人工繁育過程中，親本強化培育是獲取優質受精卵最有效和最經濟的途徑。親本強化培育可促使刀鱭親本性腺達到V期，并在池塘中自然產卵，但是刀鱭群體卵巢發育存在不同步現象，池塘中會存在性腺未達到V期的個體，這些個體需要進行人工催產，促使其性腺發育至V期完成產卵受精過程。催產劑一般為絨毛膜促性腺激素（HCG）、鯉魚腦垂體（PG）、促黃體素釋放激素A2（LRH-A2）等。不同水溫。注射方式、注射部位有著不同的催產效果（表3）^{［1 15-16］}。

二是仿生態催產：刀鱭自然產卵的產卵量大，產卵長期穩定，受精率高且穩定，對生產苗種非常有利；同時，自然產卵操作相對人工催產簡單，對親本沒有損傷，能重復使用且卵子質量高。因此，在刀鱭親本催產中創造良好的繁殖條件是培育高質量親本的重點。因此，研究出了通過人工模擬生態環境使刀鱭自然產卵受精的方法，即仿生態催產，可有效解決刀鱭“出水即死”的催產難題^{［13，15］}。仿生態催產的主要技術關鍵點是在親本產卵前1個月、水溫在18°C以上時進入強化培育階段，餌料改為粗蛋白≥45%、粗脂肪6%～8%的膨化料，再添加2 g/kg VC、1 g/kg VE拌料投喂，促進產卵。值得注意的是，需要適當性投喂生物餌料，方便在后期收集受精卵時，研究餌料魚蝦對受精卵質量的影響^［13］。當然，在強化培育前期也需要按階段分別進行營養強化，主要分為飼育期（8—11月）、越冬期（12月—來年2月）、促熟期（3—4月）、產卵期（5—7月）4個時期^［15］。張霜萌等^［12］對刀鱭產卵前2個月的池塘沖水模擬長江水體自然棲息環境進行了研究，指出前1個月每3～5 d進行1次池塘沖水，保證水質清新，溶氧充足，后1個月每天沖水1次，可以有效促進刀鱭性腺發育和成熟，使性腺發育趨于同步，同時，強化培育期間可使用間歇充氣法，曝氣與停氣時間比是1∶（2～4），使池水溶氧一直處于較高水平。

1.3 受精卵收集和孵化

刀鱭人工繁育過程中主要采用的是人工強化培育措施，親本在經歷過強化培育和催產后性腺可達到V期，隨后在培育池自然產卵、受精，最后進行人工孵化。

受精卵收集：首先需要開啟刀鱭親本培育池水車增氧機形成水流，其次在逆水流的方向放置一個直徑3 m，底端封閉的120目漏斗形狀網袋，使它的開口正對水流方向便于受精卵的收集，每4 h收集一次，最后對受精卵進行多次漂洗放入孵化缸內孵化。

人工孵化：首先孵化缸的尺寸一般選擇直徑45 cm、高75 cm，材質為玻璃或者不銹鋼，其次在孵化缸內流水孵化，孵化溫度22～25°C，最后需要及時對死卵進行吸除。

2 刀鱭苗種培育與運輸

2.1 苗種培育

在自然環境中，絕大多數刀鱭苗種是在淡水中完成受精、孵化、出膜，出膜后的一段時間也均在淡水中棲息，此階段對水體環境變化較為敏感，容易死亡，從而會直接影響其資源量，保證該階段的存活率極為重要^［1-2］。刀鱭人工繁育時提高苗種階段的存活率需要從以下三方面開展培育。首先是食性方面^［12］：剛出膜時其食性是攝取一些單細胞藻類和小型浮游動物；苗種生長至1.2～1.5 cm時，可攝食一些大型浮游動植物（例如：大型輪蟲、枝角類和橈足類等）；苗種生長至3 cm左右時，可攝食些小型水生動物（例如：蝦苗和小型昆蟲等）；苗種會隨著個體生長，食性逐漸與成體一致。其次是投喂量方面^［12］：剛開始時，每100萬尾苗種每天需投喂0.10～0.15 kg；苗種生長至1.2～1.5 cm時，每100萬尾苗種每天需投喂1.5～2.0 kg；投喂方法：白天投喂當天投喂量的40%，晚上根據苗種趨光性，在弱光條件下投喂當天剩余的60%。最后是養殖水質調控方面：投喂前需要使用虹吸管吸污，同時苗種培育期間需依據水體的水質指標，定期施用乳酸菌和枯草芽孢桿菌調水^［12-13］。在楊西偉等^［17］對刀鱭苗種培育技術研究時發現，培育全過程中采用一端進水一端出水的微水流培育方法可提高生存率和生長率，具體操作為：早上7：00—晚上9：00采用微水流方法，夜間為靜水培育，同時指出水溫維持在24～26°C效果最佳。

2.2 苗種運輸

漁業增殖放流已成為全國漁業資源保護的一項常規性工作，能有效保護水生野生動物物種，提高漁業生產力，改善水域生態環境，保護生物多樣化，培養群眾環保意識^［18］。刀鱭人工繁育的成功，不僅可以滿足市場需求，還可用于增殖放流方面。然而，刀鱭具有強烈的應激反應，出水易死亡，運輸過程中死亡率居高不下。當前在刀鱭苗種運輸方面取得了一定進展，運輸成活率達到了85%以上^［19-20］。馮亞明等^［21］的深色水族箱無增氧敞口運輸技術，成為刀鱭苗種高成活率、低成本運輸技術之一。具體技術內容為：首先水溫應控制在24°C左右，密度控制在1100尾/m3以內；其次運輸的水族箱應采取深色，過程中無需增氧，無需添加抗應激藥物。

3 刀鱭人工養殖

在養殖水產動物的過程中，探索合適的養殖模式是重要環節之一。不同的養殖模式會影響水產動物的生長速率、上市品質、養殖后收益等。目前，已有較多文獻從鹽度、密度、餌料等方面報道了刀鱭人工養殖的適宜技術。

3.1 養殖鹽度

刀鱭是江海洄游型魚類，探索刀鱭養殖模式的重點是養殖水環境中鹽度的調節及其過程中咸水養殖時間長短的把控^{［ 5］}。鹽度的高低可直接影響水產動物體內滲透壓的調節及其他生理活動，例如：攝食^［22］、生長發育^［23-25］、免疫^［26-28］、存活^［23-24］和肌肉品質^{［28，30］}等方面。鹽度對刀鱭影響的研究主要集中在早期階段的生長^{［24，31］}、存活^［24］、非特異性免疫酶^［27］、消化酶活力^［27］、抗氧化應激^［31］、滲透壓調節能力^［31］、水通道蛋白1的表達水平^［32］、肌肉的營養品質和味道^［30］等方面。Xu等^［24］通過3個不同的鹽度梯度試驗，確定了刀鱭仔稚魚存活和生長的最佳鹽度范圍是6～12。鮮博等^［31］設置2個鹽度實驗組（5、10）以及1個淡水對照組，基于對刀鱭的生長性能、抗氧化應激和滲透壓調節能力的檢測，證實人工繁育的刀鱭能夠在低鹽的環境中正常生長，還提出根據其洄游特性進行養殖鹽度的調控（養殖前期使用淡水，養殖后期使用低濃度鹽水）。王美垚等人^［32］利用cDNA末端快速擴增技術克隆獲得了刀鱭水通道蛋白全長cDNA序列，在高鹽度作用后，該蛋白在滲透調節作用關鍵組織鰓、中腎、腸中的表達水平存在顯著差異（Plt;0.05），體現了該蛋白在刀鱭滲透調節中的重要作用。施永海等人^［30］采用生化方法分析并比較了半咸水（鹽度10～15）和淡水（鹽度0.4～1.0）池塘生態養殖模式下刀鱭肌肉的營養成分，結果發現，淡水養殖模式其肌肉蛋白質有更高的營養價值和更為鮮美的味道，但是半咸水養殖模式有利于刀鱭體內脂肪的積累以及MUFA（特別是C18：1n9c）的蓄留，半咸水環境的滲透壓或許處于刀鱭體內等滲點附近，這樣可促使體內營養物質的積累和魚體的生長，提出刀鱭養成階段采用半咸水，銷售前強化養殖階段采用淡水的養殖模式。

鹽度是刀鱭人工養殖的重要環境因子，改變鹽度可直接影響其體內的生長性能、抗氧化應激和滲透壓調節，在高鹽度條件下刀鱭水通道蛋白會在滲透調節中發揮重要作用，刀鱭的生理也會發生諸多變化，所以在養殖過程中采取合適的鹽度和養殖模式，可以使養殖刀鱭的營養品質達到野生刀鱭水平。通過分析上述研究報告，刀鱭幼魚的存活和生長最佳鹽度是6～1 而刀鱭在半咸水（鹽度10～15）養殖模式下有利于體內累積營養物質和加快魚體生長，淡水養殖可使其營養品質得到提升并增加鮮味。因此，在刀鱭養殖過程中采用鹽度為10～12的養殖水體進行養殖，到了銷售階段可采用淡水進行強化，這樣的養殖環境與野生刀鱭相仿，品質也可以做到相似。

3.2 餌料選擇

魚體肌肉的一般營養成分與生長發育、溫度變化、餌料種類及密度、棲息環境、攝食狀態和性別等都存在一定關聯，尤其餌料最為顯著^［33-35］。在野外，刀鱭幼魚時期主要以橈足類、枝角類等為主；成魚時期（7～8 cm），除攝食一些浮游動物外，還捕食昆蟲幼蟲、糠蝦、小蝦與魚苗等，隨著體型越來越大攝食浮游動物將越來越少，性成熟時期將完全以小蝦、小魚等為食物^［36］。在刀鱭人工養殖方面，有學者在室外養殖1齡刀鱭得出，20～40 d是一個營養轉變關鍵期，要根據刀鱭的體長適當更改活餌料（以7 cm為分界線，大于7 cm活餌料改為小魚小蝦，未達到7 cm時活餌料為浮游生物）^{［5，37-39］}。施永海等^［36］在同等條件下發現投喂不同飼料會導致刀鱭肌肉一般營養成分含量存在顯著差異：配合飼料養殖的刀鱭肌肉水分顯著高于活餌料養殖的刀鱭，其水分含量是活餌料養殖刀鱭的1.11倍。高露姣等^［33］在褐牙鲆（Paralichthys olivaceus）上的研究也證實了這個結論。另外，活餌料養殖的刀鱭肌肉粗蛋白同樣顯著低于配合飼料養殖的刀鱭，但粗脂肪卻顯著高于配合飼料養殖的刀鱭。鄧平平等^［37］基于以上論點將1齡刀鱭的生長階段分為四類（四類為活餌料養殖）展開研究：肌肉中粗脂肪含量由小到大的順序為2～6月齡魚苗、成魚期、3～5日齡仔魚期、胚胎至0日齡仔魚期；肌肉中水分含量由小到大的順序為成魚期、胚胎至0日齡仔魚期、2～6月齡魚苗、3～5日齡仔魚期；肌肉中粗蛋白含量為14.55%～16.97%，變化幅度不顯著。

總而言之，從肌肉一般營養成分來看，通過活餌料養殖的刀鱭和配合飼料養殖的刀鱭在營養品質上相似，但比對分析來看，活餌料養殖刀鱭的水分含量與蛋白質含量都差于配合飼料養殖的刀鱭；對于1齡內刀鱭肌肉一般營養分析結果來看，活餌料養殖粗脂肪含量較低，不能達到刀鱭魚種高效養殖的目的。因此，在刀鱭人工養殖中要提高餌料的脂肪含量且優化各種脂肪酸的比例，還要時刻留意刀鱭魚種的營養轉變關鍵期進行餌料的調整。

3.3 養殖密度

全人工刀鱭繁育的苗種在室內水泥池內生長至3 cm左右，會因養殖密度高，所需餌料和空間的不足以及水質不達標等因素，轉入更大的環境進行養殖，例如室外養殖池溏^{［5，38-39］}。在更大的環境下將刀鱭養殖至10 cm以上會有較強的生命力，也會對活餌料產生需求，如小魚小蝦，這時的刀鱭苗種成活率高、運輸方便^［40］。袁新程等^［41］在高密度（6尾/m2）養殖的條件下進行刀鱭幼魚（6.48 ±0.63 cm、0.88 ± 0.26 g）養殖，發現在養殖密度高的條件下，刀鱭幼魚的生長率、免疫系統和消化能力都呈現出下降趨勢，而中密度（6尾/m2）條件下刀鱭幼魚（5.28 ±0.72 cm、0.55 ±0.20 g）的生長率、免疫系統和消化能力都遠遠高于高密度條件下，因此中密度更適合刀鱭幼魚的養殖和培育。嚴銀龍等^［38］將平均規格為2.98 cm、0.29 g的刀鱭，放在養殖密度為2000 ind/667 m2的室外池塘養殖，歷時171 d，平均規格為13.31 cm、4.77 g。謝永德等^［39］將養殖密度調為4102～4218 ind/667 m2進行刀鱭（6.318 cm、1.00 g）養殖，歷時130 d，平均規格為9.78 cm、2.55 g。劉永士等^［5］將規格為2.93～4.87 cm、0.10～0.42 g的刀鱭放在4167～7216 ind/667 m2的養殖密度下進行養殖，歷時106～125 d，長成規格為8.98～11.34 cm、1.09～4.59 g；將體長為3.06～4.87 cm的刀鱭放在4167～6704 ind/667 m2的養殖密度下進行養殖，歷時時間相同，體長卻長為9.98～11.34 cm。針對較大型規格的刀鱭養殖，也有學者報道。徐剛春等^［42］將平均規格為12.41 cm、5.83 g的相對較大的刀鱭在300～500 ind/667 m2的養殖密度下進行養殖，歷時153 d，平均規格長為21.25 cm、40.58 g的成魚刀鱭。

目前，在刀鱭養殖密度上，我國學者已經進行了較多研究。分池的具體技術為：刀鱭體長為3 cm左右時，應將其轉移到環境更大的室外養殖池進行下一步養殖，養殖密度4167～6704 ind/667 m2最為適宜，可有效降低其死亡率增加其生長率；當刀鱭規格超出10 cm以上時，應轉移到養殖密度更低的環境內，養殖密度300～500 ind/667 m2較為適宜，生長率高、死亡率低。

3.4 養殖水質

水環境是魚類賴以生存的基本條件，水質的好壞直接影響了它們的生長和生存。養殖池內水質好壞主要表現在NH3、NH4+、COD等指標是否超出標準值、溶解氧的高低以及pH是否適合等方面^［43］。在人工養殖水產品時，由于長時間的人工投餌和施肥，養殖池內水體中NH3、NH4+、COD等指標會不斷升高，進而導致水體環境惡化，一旦超出養殖生物的耐受范圍，就會停止生長，甚至會出現疾病以及死亡^［44-47］。因此，劉永士等^［5］在養殖刀鱭時，合理施肥和投喂飼料，并以15 d為期定期換水，各項水質指標并未隨著時間的延長而逐漸增加。因此，要想保證水質各項指標正常需要制定合理的換水方案，可依據水質、水色以及天氣制定，從而降低養殖池塘的換水頻率^［48-49］。定期換水可有效改善水質，同時補充一定的營養物質、浮游動物作為餌料^［50］。每次換水前1～4 d應對水池的水質進行監測，其監測結果要符合《淡水池塘養殖水排放要求》（SC/T 9101—2007）的廢水排放標準，若不符合應進行廢水處理，合格后方可排放。

4 展望

刀鱭人工養殖既可有效保護其野生資源，又能為社會經濟發展做出貢獻。隨著刀鱭人工養殖的逐步成熟，可有效緩和公眾對野生個體的食用需求，充分發揮其經濟價值。目前，刀鱭人工養殖還未形成成熟體系，筆者建議今后加強以下4個方面的研究工作：

1）提升人工繁殖水平。養殖刀鱭受精卵孵化時間長、孵化率較低、發育進程不一、剛孵的仔魚體型較小等。對此，需要加強刀鱭繁殖方面的研究，提高孵化率。

2）開展越冬技術研究。由于刀鱭在天氣寒冷的冬季，生長緩慢且死亡率上升，因此，需盡快開展越冬養殖試驗，掌握冬季刀鱭的生長特性，為提升冬季存活率、生長率奠定基礎。

3）推進刀鱭選擇育種。目前，養殖刀鱭品種存在單一化、低效化等現象，結合當下的社會背景亟需開展刀鱭的選擇育種。選擇育種能夠分離和固定優良性狀，保留有益的變異提高經濟性狀，進而可提純和復壯刀鱭品種，進而滿足市場多樣化需求。

4）強化刀鱭養殖管理。落實刀鱭養殖單位核查，嚴格對刀鱭養殖單位的監督管理，加強刀鱭養殖產品標識，督促其依法開展刀鱭養殖生產，做好苗種來源、投入品、出塘情況、檢驗檢疫等生產記錄和種類規格、產品包裝、出塘日期等銷售記錄，配合各級市場監管部門做好進貨查驗和索證索票工作，加強非法漁獲物市場銷售監管。

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