鄱陽湖流域達氏和蒙古群體形態差異分析

摘要：為探究達氏鲌（Culter dabryi）種內及與蒙古鲌（C.mongolicus）種間外部形態差異，采集鄱陽湖流域5個野生達氏鲌群體（分別取自湖口南北港、塔城、朱港、進賢、鑼鼓山）和蒙古鲌群體（取自湖口南北港）為試驗樣本，通過多變量形態度量法進行形態差異分析。單因素方差分析結果顯示，湖口達氏鲌群體和蒙古鲌群體外部形態差異主要集中在軀干前部分；湖口和進賢達氏鲌群體的親緣關系較近，塔城和朱港達氏鲌群體親緣關系較近，鑼鼓山與四個達氏鲌群體的外部形態均較接近。主成分分析共提取出4個主成分，累計貢獻率為73.17%。判別分析的綜合正確率為74.60%，蒙古鲌群體判別正確率為100%。聚類分析中蒙古鲌群體單獨為一類，達氏鲌群體中塔城、朱港和鑼鼓山群體聚為一類，湖口和進賢群體聚為一類。綜合分析結果可知達氏鲌不同地理群體間存在外部形態差異，達氏鲌群體與蒙古鲌群體種間也存在外部形態差異，這可以為鲌類種質資源管理及達氏鲌和蒙古鲌的選育繁殖提供資料和依據。

關鍵詞：鄱陽湖；達氏鲌；蒙古鲌；形態差異

中圖分類號：Q174 """文獻標識碼：A

基金項目：江西省水產科學研究所、農業農村部湖泊漁業資源環境科學觀測實驗站課題“鄱陽湖區達氏鲌種質資源挖掘利用”（2022ZS006）

作者簡介：王靜宇（1992—），女，碩士，研究方向：水產動物營養與飼料。E-mail：1521536543@qq.com

*通訊作者：徐先棟（1982—），男，博士，高級水產師，研究方向：水產動物種質及健康養殖。E-mail：xuxd2009@163.com

鄱陽湖是我國最大的淡水湖泊，魚類資源豐富，截至2020年已記錄的魚類有134種，其中鯉科魚類71種，占比53%^［1-2］。達氏鲌（Culter dabryi）和蒙古鲌（C.mongolicus）隸屬于鯉形目（Cypriniformes）鯉科（Cyprinidae）鲌亞科（Culterinae）鲌屬（Culter），《中國動物志 硬骨魚綱 鯉形目（中卷）》中記載我國鲌屬魚類包括9個種和亞種^［3］，其中研究較多的是翹嘴鲌、達氏鲌和蒙古鲌。鲌屬魚類廣泛分布于我國各江河湖泊中，其肉質鮮美，營養豐富，是一種開發價值較高的經濟魚類^［4-5］。另外，受體長和體重的限制，蒙古鲌和達氏鲌基本不會對鄱陽湖其他魚類產生威脅，且能夠捕食小型野雜魚類，避免其種群過度擴大，維持生態穩定^［6］，因此蒙古鲌和達氏鲌對維持鄱陽湖生態平衡也有重要作用。所以對鄱陽湖達氏鲌和蒙古鲌進行種質資源調查及良種選育有重要的意義。

魚類根據生活習性可以劃分為河海洄游型、江（河）湖洄游型、河流（山溪）型、湖泊定居型^［7］。湖泊定居型魚類整個生長過程都在湖泊進行，不會進行有規律的洄游活動^［8］。蒙古鲌和達氏鲌在鄱陽湖都屬于湖泊定居型魚類，不同地理區域的群體間交流較少。而且鄱陽湖與“五河”（贛江、撫河、信江、饒河、修水）相通，湖區面積大，水質、水深、水流速度、水生態環境等在不同區域都有差異，已有研究證明上述因素會導致不同地理區域水生生物產生形態差異^［9］。張化浩等^［10］通過對鄱陽湖流域不同水域蒙古鲌進行形態差異分析，發現它們在頭部及軀干部都存在形態差異。胡玉婷等^［11］的研究結果顯示鄱陽湖及鄰近水系不同地理群體的銀鲴形態差異明顯。這些都為達氏鲌種內及與蒙古鲌種間形態差異研究提供了支撐。

本研究通過對達氏鲌和蒙古鲌的形態結構特征進行多變量統計分析以了解達氏鲌和蒙古鲌種間形態差異及不同區域達氏鲌種內形態差異，這不僅可以為研究鲌類種質資源管理積累資料，而且可以為后期達氏鲌和蒙古鲌的選育繁殖提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗所用達氏鲌為2023年5月取自江西省鄱陽湖流域（采集地點包括湖口南北港、塔城、朱港、進賢、鑼鼓山）的野生群體；蒙古鲌為2023年5月取自鄱陽湖流域（采集地點為湖口南北港）。樣品具體信息如表1所示。采集的鲌魚在-20℃長期保存。

1.2 數據測量

用分析天平稱量鲌魚的體重。用游標卡尺測量鲌魚的體厚和眼徑后將魚體水平放置，并用照相機對所有的鲌魚樣本進行拍照，拍照時注意確保照片中魚體完整，且圖1所示的A-J九個點清晰。用Image J軟件根據照片中標尺測量鲌魚的體長、全長、頭長、體高、尾柄高，并參考趙天一^［12］的方法測量AB、AJ、BJ、BC、BI、CJ、CI、CH、CD、DI、DH、DG、DE、EH、EG、GH、HI、JI位點之間的長度（如圖1）。共計測量了鲌魚的25個形態指標。

1.3 統計分析

為了消除體型差異對形態差異的影響，將所有測量的數據除以體長以進行標準化^［13］。用Excel 2023和SPSS 27.0軟件進行數據統計分析。使用標準化的形態數據進行單因素方差分析，具有方差齊性的性狀采用Turkey法、沒有方差齊性的性狀采用Tamahane’s T2方法進行顯著性檢驗。選取有顯著差異的標準化數據進行主成分分析，并繪制第一主成分和第二主成分的得分散點圖。采用逐步判別分析方法對鲌魚群體進行判別分類。最后，選取有顯著性差異的標準化數據的平均值進行聚類分析，采用歐式距離的最近鄰元素方法繪制聚類圖。

2 結果與分析

2.1 鲌魚形態性狀差異性檢驗結果

如表2所示，5個達氏鲌群體在體厚/體長、頭長/體長、眼徑/體長、尾柄高/體長、BJ/體長、BC/體長、DG/體長、DE/體長、GH/體長和HI/體長10項形態指標沒有顯著差異（P＞0.05）。湖口達氏鲌群體BI/體長、JI/體長顯著高于進賢群體（P＜0.05），CD/體長、EH/體長顯著低于進賢群體（P＜0.05）。湖口達氏鲌體高/體長、BI/體長、CI/體長、CH/體長、DI/體長、DH/體長和JI/體長顯著高于塔城和朱港群體（P＜0.05）。另外，湖口達氏鲌群體CJ/體長、EG/體長顯著高于塔城群體（P＜0.05），全長/體長顯著低于塔城群體（P＜0.05），體高/體長、BI/體長、CI/體長和DI/體長顯著高于鑼鼓山群體（P＜0.05）。進賢群體體高/體長、CD/體長、CI/體長、CH/體長、DI/體長、DH/體長和EG/體長顯著高于塔城和朱港群體（P＜0.05）。進賢達氏鲌群體BI/體長顯著高于塔城群體（P＜0.05），且EH/體長顯著高于朱港群體（P＜0.05），全長/體長、CI/體長和DI/體長顯著高于鑼鼓山群體（P＜0.05）。塔城和朱港群體所有形態指標均無顯著差異（P＞0.05）。塔城群體只有全長/體長顯著高于鑼鼓山群體（P＜0.05）。朱港群體只有AB/體長和AJ/體長顯著高于鑼鼓山群體（P＜0.05）。

湖口蒙古鲌群體的體厚/體長、BI/體長和JI/體長顯著高于湖口達氏鲌（P＜0.05），但眼徑/體長、體高/體長、尾柄高/體長、BJ/體長、BC/體長、CJ/體長、CI/體長、DI/體長、DH/體長、EH/體長、GH/體長顯著低于湖口達氏鲌群體（P＜0.05），總計湖口達氏鲌和蒙古鲌群體有14項形態性狀存在顯著差異。

2.2 鲌魚形態性狀主成分分析結果

對鄱陽湖流域達氏鲌和蒙古鲌群體的20項標準化形態數據進行主成分分析，結果顯示特征值大于1的主成分有4個（PC1、PC2、PC3、PC4），4個主成分的貢獻率分別為32.569%、23.964%、9.398%、7.241%，累計貢獻率為73.171%（如表3所示）。根據主成分的因子負荷值可知（表3），第一主成分（PC1）中作用較大的是DI/體長、EH/體長和CI/體長，負荷值為0.870、0.818和0.796；第二主成分（PC2）中作用較大的是CH/體長、體高/體長和DH/體長，負荷值為0.859、0.647和0.684。根據PC1和PC2得分繪制兩者的得分散點圖（如圖2），結果顯示蒙古鲌群體和5個達氏鲌群體完全沒有重疊區域，5個達氏鲌群體都有重疊，但湖口達氏鲌群體與其他四個達氏鲌群體重疊區域相對較少。

2.3 鲌魚形態性狀判別分析結果

對鄱陽湖區達氏鲌和蒙古鲌群體20項標準化后的形態指標數據進行逐步判別分析，篩選出BI/體長、DI/體長、BJ/體長、CD/體長、全長/體長五項貢獻率較大的形態指標。依據判別結果建立Fisher線性判別函數，6個鲌魚群體的判別方程如下所示：

湖口達氏鲌HKD：

Y=3891.917X1+1090.256X2+4012.274X3+776.064X4+1495.997X5-3396.026

塔城達氏鲌TC：

Y=3926.305X1+1095.067X2+3839.965X3+798.087X4+1447.982X5-3367.666

朱港達氏鲌ZG：

Y=3875.969X1+1192.868X2+3878.140X3+825.742X4+1413.318X5-3328.867

進賢達氏鲌JX：

Y=3897.755X1+1151.427X2+3851.214X3+958.906X4+1516.704X5-3385.16

鑼鼓山達氏鲌LGS：

Y=3821.387X1+1076.268X2+3831.032X3+895.930X4+1440.470X5-3244.822

湖口蒙古鲌HKM：

Y=3865.241X1+612.958X2+4678.434X3+874.392X4+1131.939X5-3433.986

式中Y為函數值，X1為BI/體長、X2為DI/體長、X3為BJ/體長、X4為CD/體長、X5為全長/體長。

樣本預測分類的綜合正確率為74.60%，其中蒙古鲌的正確率為100%，湖口、塔城、朱港、進賢和鑼鼓山達氏鲌群體的正確率分別為80.6%、72.7%、33.3%、75%、45.5%（如表4）。6種鲌魚群體的典型判別分析散布圖顯示蒙古鲌個體散點與5個達氏鲌個體散點相互分離。湖口達氏鲌群體個體散點與其他四個達氏鲌群體有少數重疊，塔城、朱港、進賢和鑼鼓山4個達氏鲌群體個體散點大部分相互交叉。

2.4 鲌魚形態數據聚類分析結果

對鄱陽湖區達氏鲌和蒙古鲌群體的20項標準化形態數據的平均值進行聚類分析，聚類分析圖（見圖4）結果顯示6個鲌魚群體首先被分為兩大類群，蒙古鲌單獨為一類，5個達氏鲌群體為一類。達氏鲌群體中塔城群體和朱港群體先聚為一類，后與鑼鼓山群體聚為一類，湖口群體先與進賢群體聚為一類，再與塔城、朱港和鑼鼓山群體聚為一大類。

3 討論

魚類的生長特性、外部形態結構等都會受到外界環境因素的影響，已有研究證明不同水域的水質、水深、水流速度、餌料生物組成等都可能影響水生動物的外部形態，甚至會導致出現遺傳分化^［14］。目前廣泛采用對可量形態性狀進行方差分析和多變量統計分析來研究魚類的形態差異^［15-17］。

單因素方差分析對24項形態數據進行分析，結果顯示湖口達氏鲌群體和蒙古鲌群體有14項形態指標有顯著差異，兩者主要差異集中在軀干前部分。達氏鲌種內差異分析結果顯示湖口、進賢和鑼鼓山達氏鲌群體兩兩之間僅有3～4項指標有顯著差異，說明這三個地理群體外部形態比較接近。湖口和塔城達氏鲌群體有10項指標有顯著差異，湖口和朱港之間有7項有顯著差異，進賢與塔城和朱港達氏鲌兩個群體均有8項指標有顯著差異，它們兩兩之間的形態差異主要集中在軀干前部和中部。而塔城和朱港群體所有形態指標均無顯著差異，兩者與鑼鼓山群體均只有微小差異，表明這三個群體形態基本相似。綜合以上結果可知，湖口和進賢群體外部形態接近，塔城和朱港群體外部形態較接近，鑼鼓山作為中間過渡群體，和四個群體的外部形態均接近。

主成分分析主要是將多個變量進行降維，從多個形態性狀中提取出幾個相互獨立的因子^［18］。對達氏鲌和蒙古鲌群體進行主成分分析得到4個主成分，累計貢獻率為73.171%，小于85%^［19］，說明達氏鲌和蒙古鲌群體之間的形態差異不能用幾個獨立的形態指標來解釋。第一主成分和第二主成分之間的散點圖顯示蒙古鲌群體和五個達氏鲌群體之間可以完全分離，可以通過第一主成分和第二主成分來分出蒙古鲌和達氏鲌群體，但是五個達氏鲌群體中湖口達氏鲌群體雖然相對集中，但是和其他四個群體仍然有交叉，另外四個群體重疊較多，無法區分。

判別分析和聚類分析兩種統計方法可以對不同群體進行判別分類，聚類分析的結果表明蒙古鲌和5個達氏鲌群體之間的親緣關系較遠，差異較大。湖口達氏鲌群體和進賢達氏鲌群體的親緣關系較近，塔城群體、朱港群體和鑼鼓山群體親緣關系較近。判別分析的綜合判別率為74.6%，蒙古鲌的判別準確率為100%，說明蒙古鲌群體和達氏鲌群體能完全區分開，達氏鲌群體中朱港群體和鑼鼓山群體的判別正確率只有33.3%和45.5%，與其他群體交叉過多，難以區分，湖口達氏鲌群體判別正確率最高（80.6%），但是與其他群體仍然有部分重疊。

綜合幾種統計結果可知，湖口地區蒙古鲌和達氏鲌雖同屬于鲌亞科，但是兩者在形態上種間差異較大，且形態差異主要集中在軀干前部分。而胡海彥等^［20］通過對蠡湖中達氏鲌和蒙古鲌形態數據進行多變量分析發現兩者在形態差異上主要集中在背鰭后區。達氏鲌群體中湖口群體和進賢群體形態更接近，塔城群體、朱港群體和鑼鼓山群體形態更接近，但是5個達氏鲌群體之間相互仍有交叉。胡玉婷等^［21］對鄱陽湖水域及洞庭湖的紅鰭原鲌的研究結果顯示不同地理群體之間的形態差異較小，但是已出現遺傳分化。而胡玉婷等^［11］的研究結果顯示鄱陽湖及鄰近水系不同地理群體的銀鲴形態差異明顯，張化浩等^［10］也發現鄱陽湖水域不同地理群體的蒙古鲌之間形態有較大差異。本研究中達氏鲌群體部分地理群體之間有較大形態差異，但是相互之間仍有交叉，可能是因為不同魚類的種群分化受環境影響程度不同，也可能是因為地理隔離時間較短。

4 結論

湖口達氏鲌群體和蒙古鲌群體外部形態差異較大，兩者主要差異集中在軀干前部分。湖口和進賢達氏鲌群體的親緣關系較近，塔城和朱港達氏鲌群體親緣關系較近，鑼鼓山作為中間過渡群體，與其他四個達氏鲌群體的外部形態均較接近。本研究可以為鲌類種質資源管理和達氏鲌及蒙古鲌的選育繁殖提供依據，但是仍需要采集更多的位點和樣品，以方便后期研究。

參考文獻

［1］鄧艷敏，王銀平，胡敏琦，等.禁捕前鄱陽湖魚類群落多樣性及環境影響因子研究［J］.水產學報，2023，47（2）：193-205.

［2］吳斌，章海鑫，吳子君，等.2020-2021年鄱陽湖及其河口漁業資源調查［J/OL］.水生態學雜志，1-21［2024-07-01］.

［3］陳宜瑜.中國動物志 硬骨魚綱 鯉形目（中卷）［M］.北京：科學出版社，1998：182-197.

［4］陳清華.興凱湖四種鲌消化酶活力和肌肉營養成分的季節變化研究［D］.上海：上海海洋大學，2011.

［5］王靜宇，鐘可兒，周智勇，等.鄱陽湖區達氏鲌和蒙古鲌營養成分分析與評價［J/OL］.飼料研究，2024（12）：116-120［2024-07-01］.

［6］張小谷.鄱陽湖四種鲌形態與生長的比較研究［D］.武漢：華中農業大學，2008.

［7］郭婷.基于環境DNA宏條形碼的鄱陽湖流域魚類和浮游植物多樣性研究［D］.南昌：南昌大學，2023.

［8］熊國勇.鄱陽湖區濕地內湖魚類資源初步調查［J］.江蘇農業科學，2018，46（21）：186-190.

［9］Senay C，Harvey-Lavoie S，Macnaughton C J，et al.Morphological differentiation in northern pike （Esox lucius）：the influence of environmental conditions and sex on body shape［J］.Canadian Journal of Zoology，2017，95（6）：383-391.

［10］張化浩，謝楨楨，胡良雄，等.鄱陽湖流域蒙古鲌群體形態差異研究［J］.淡水漁業，2018，48（6）：33-39.

［11］胡玉婷，楊少榮，黎明政，等.鄱陽湖及鄰近水系銀鲴的種群分化研究［J］.四川動物，201 31（5）：696-703.

［12］趙天一.拉薩裂腹魚、異齒裂腹魚及其自然雜交種Cyt b基因序列、外部形態和肌肉營養成分差異的研究［D］.武漢：華中農業大學，2022.

［13］馬凱，佟廣香，張瀾瀾，等.4種茴魚屬魚類形態差異比較［J/OL］.漁業科學進展，1-13［2024-07-01］.

［14］Whitney L J ，Donahue J M ，Karl A S .Niche divergence along a fine‐scale ecological gradient in sympatric color morphs of a coral reef fish［J］.Ecosphere，2018，9（1）：1-18.

［15］張瑞，趙賀，聶竹蘭，等.新疆克孜勒河4種裂腹魚形態差異比較［J］.水生態學雜志，2024，45（4）：99-107.

［16］馬凱，佟廣香，張瀾瀾，等.哲羅鮭和川陜哲羅鮭群體多變量形態特征比較［J］.中國水產科學，2023，30（1）：1-10.

［17］楊琴，趙峰，宋超，等.長江口及鄰近海域鳳鱭4個不同地理群體的形態差異［J］.海洋漁業，2019，41（3）：294-303.

［18］馬相如．R語言與生物統計學實習指導書［M］．武漢：中國地質大學出版社，2015：97-102．

［19］徐浩，黃亮亮，王才廣，等.北部灣及其鄰近海域棕斑兔頭鲀7個地理群體形態差異［J/OL］.海洋漁業，1-12［2024-07-01］.

［20］胡海彥，狄瑜，趙永鋒，等.蠡湖4種鲌魚形態特征的比較研究［J］.云南農業大學學報（自然科學版），201 26（4）：488-494.

［21］胡玉婷，楊少榮，黎明政，等.鄱陽湖及洞庭湖紅鰭原鲌的群體分化研究［J］.水生生物學報，2015，39（1）：13-23.