不同濃度Hoagland營(yíng)養(yǎng)液對(duì)藍(lán)莓幼樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育的影響

摘要：以藍(lán)莓（Vaccinium spp.）品種‘明星’（‘Star’）一年生幼樹(shù)為試驗(yàn)試材，用清水（CK處理）、50% Hoagland營(yíng)養(yǎng)液（A處理）、100% Hoagland營(yíng)養(yǎng)液（B處理）、150% Hoagland營(yíng)養(yǎng)液（C處理）處理植株60 d，測(cè)定不同濃度Hoagland營(yíng)養(yǎng)液對(duì)植株生長(zhǎng)、葉綠素含量以及抗氧化系統(tǒng)的影響。結(jié)果表明，A處理、B處理、C處理下藍(lán)莓幼樹(shù)的株高和莖粗均高于CK處理，第15天C處理的株高、莖粗均最大，第45天和第60天A處理的株高、莖粗均最大，B處理的冠幅最大；第60天A處理、B處理、C處理下葉綠素a含量、葉綠素b含量、總?cè)~綠素含量均高于CK處理；超氧陰離子產(chǎn)生速率隨時(shí)間增加總體呈先上升后下降趨勢(shì)，H2O2含量隨時(shí)間增加整體呈上升趨勢(shì)，第60天A處理的超氧陰離子產(chǎn)生速率、H2O2含量和MDA含量均最低；SOD活性隨時(shí)間增加整體呈先上升后下降的趨勢(shì)，第30天達(dá)到最高值；可溶性蛋白質(zhì)和AsA含量在試驗(yàn)期內(nèi)總體呈上升趨勢(shì)，GSH含量呈先下降后上升趨勢(shì)。

關(guān)鍵詞：藍(lán)莓（Vaccinium spp.）；Hoagland營(yíng)養(yǎng)液；營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)；抗氧化系統(tǒng)

中圖分類號(hào)：S663.9" " " " "文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2023）06-0175-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2023.06.032

The effect of different concentrations of Hoagland nutrient solution on the growth and development of blueberry young trees

YANG Hai-yan1， WANG Hua-sheng2， WU Wen-long1， LYU Lian-fei1， FAN Su-fan1， LI Wei-lin2

（1. Institute of Botany， Jiangsu Province and Chinese Academy of Sciences （Nanjing Botanical Garden Mem. Sun Yat-Sen）/Jiangsu Key Laboratory for the Research and Utilization of Plant Resources， Nanjing" 210014，China； 2. College of Forestry/Co-Innovation Center for the Sustainable Forestry in Southern China， Nanjing Forestry University， Nanjing" 210037，China）

Abstract： One year old saplings of the blueberry variety ‘Star’ （Vaccinium spp.） were used as experimental materials. The plants were treated with water （control treatment）， 50% Hoagland nutrient solution （A treatment）， 100% Hoagland nutrient solution （B treatment）， and 150% Hoagland nutrient solution （C treatment） for 60 days. The effects of different concentrations of Hoagland nutrient solution on plant growth， chlorophyll content， and antioxidant system were measured.The results showed that under treatment A， B， and C， the plant height and stem diameter of blueberry saplings were higher than those of the control. On the 15th day， treatment C had the highest plant height and stem diameter， while on the 45th and 60th days， treatment A had the highest plant height and stem diameter， and treatment B had the highest crown width；on the 60th day， the chlorophyll a content， chlorophyll b content， and total chlorophyll content of treatment A， B， and C were higher than those of the control treatment；the production rate of superoxide anion showed an overall trend of first increasing and then decreasing with time， and the H2O2 content showed an overall upward trend with time. On the 60th day， the superoxide anion production rate， H2O2 content， and MDA content of treatment A were all the lowest；the SOD enzyme activity showed an overall trend of first increasing and then decreasing with time， reaching its highest value on the 30th day；the content of soluble protein and AsA showed an overall upward trend during the experimental period， while the content of GSH showed a first decrease and then an upward trend.

Key words： blueberry （Vaccinium spp.）； Hoagland nutrient solution； nutritional growth； antioxidant system

藍(lán)莓（Vaccinium spp.）為杜鵑花科（Ericaceae）越橘屬（Vaccinium）植物，是重要的小漿果類果樹(shù)［1］。中國(guó)藍(lán)莓引種栽培始于20世紀(jì)80年代，得益于政策扶持以及產(chǎn)業(yè)化、規(guī)?；a(chǎn)，栽植面積不斷擴(kuò)大。藍(lán)莓對(duì)土壤要求嚴(yán)格，喜疏松、有機(jī)質(zhì)含量高的酸性土壤，因此在栽培的過(guò)程多數(shù)地區(qū)需要進(jìn)行土壤改良，為了克服藍(lán)莓露地栽培管理用工多、勞動(dòng)強(qiáng)度大等缺點(diǎn)，無(wú)土基質(zhì)栽培和肥水一體化管理逐步成為藍(lán)莓的主要栽培方式。

營(yíng)養(yǎng)液的配制及施用是無(wú)土栽培的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。已有研究發(fā)現(xiàn)，1.5倍濃度營(yíng)養(yǎng)液處理水芹，其生物量、葉綠素含量、光合參數(shù)、總黃酮、VC、可溶性蛋白質(zhì)含量等指標(biāo)綜合表現(xiàn)最佳，有利于水芹品質(zhì)與產(chǎn)量［2］。吳思琳等［3］在萬(wàn)壽菊水培種植中發(fā)現(xiàn)Hoagland標(biāo)準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)液對(duì)株高、莖粗增長(zhǎng)效果顯著。姚發(fā)展等［4］研究發(fā)現(xiàn)較高濃度營(yíng)養(yǎng)液有利于黃瓜品質(zhì)的提升?？梢?jiàn)不同的作物以及作物不同的生長(zhǎng)發(fā)育階段對(duì)營(yíng)養(yǎng)液濃度的需求不同。目前針對(duì)藍(lán)莓營(yíng)養(yǎng)液的研究報(bào)道較少，研究藍(lán)莓營(yíng)養(yǎng)液還需要參考番茄、黃瓜等蔬菜瓜果的營(yíng)養(yǎng)液配方。本研究以南京市適栽南高叢藍(lán)莓品種‘明星’（‘Star’）為試驗(yàn)材料，在無(wú)土基質(zhì)盆栽條件下，研究藍(lán)莓在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段對(duì)營(yíng)養(yǎng)液元素的需求規(guī)律，篩選最佳的營(yíng)養(yǎng)液配方，以期為藍(lán)莓無(wú)土基質(zhì)栽培中營(yíng)養(yǎng)液的合理使用提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料、試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在避雨大棚中進(jìn)行，以南高叢藍(lán)莓品種‘明星’一年生幼樹(shù)為研究對(duì)象，用椰糠基質(zhì)盆栽。以100% Hoagland營(yíng)養(yǎng)液為基礎(chǔ)配方，設(shè)置4個(gè)處理，即CK處理（清水），A處理（50% Hoagland營(yíng)養(yǎng)液）、B處理（100% Hoagland營(yíng)養(yǎng)液）、C處理（150% Hoagland營(yíng)養(yǎng)液）。從萌芽展葉開(kāi)始每2 d澆灌1次，每株200 mL，上午8：30—9：00澆灌100 mL，下午4：30—5：00澆灌100 mL，共60 d。每個(gè)處理12株，共48株。觀察藍(lán)莓幼樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育情況，每15 d（即第0天、第15天、第30天、第45天、第60天）測(cè)量藍(lán)莓幼樹(shù)生長(zhǎng)量，取枝條中部生理成熟葉片，測(cè)定其生理生化指標(biāo)。

1.2 方法

1.2.1 植株生長(zhǎng)量 用卷尺測(cè)定藍(lán)莓幼樹(shù)高度和冠幅，用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)量莖粗。

1.2.2 葉綠素含量 葉綠素含量測(cè)定采用95%乙醇浸提法［5］。稱取0.2 g藍(lán)莓幼樹(shù)葉片（枝條上完全展開(kāi)的從上往下數(shù)第4～6片葉）鮮樣置于預(yù)冷的研缽中，加入95%乙醇勻漿，將勻漿轉(zhuǎn)入離心管，8 000 r/min下離心10 min，取上清液，用95%乙醇定容至8 mL。待測(cè)液分別在波長(zhǎng)665、645、470 nm處測(cè)定其吸光度。

1.2.3 生理生化指標(biāo)

1）超氧陰離子自由基（O2˙-）。超氧陰離子自由基產(chǎn)生速率的測(cè)定采用羥胺氧化反應(yīng)法［6］。待測(cè)液的制備：稱取葉片鮮樣0.2 g，置于預(yù)冷的研缽中，加入0.05 mol/L磷酸緩沖液（pH 7.8）研磨成勻漿，轉(zhuǎn)入10 mL離心管，于4 ℃、8 000 r/min下離心10 min，取上清液，用0.05 mol/L磷酸緩沖液（pH 7.8）定容至" "5 mL。取上述待測(cè)液25 μL，依次加入25 μL 0.05 mol/L磷酸緩沖液（pH 7.8）和50 μL 10 mmol/L氯化羥胺反應(yīng)20 min，再加入50 μL 17 mmol/L磺胺和50 μL 7 mmol/L萘胺，20 min后于波長(zhǎng)530 nm處測(cè)定其吸光度。

2）H2O2含量。H2O2含量采用H2O2試劑盒測(cè)定。

3）丙二醛（MDA）含量。丙二醛含量的測(cè)定采用硫代巴比妥酸法［7］。待測(cè)液的制備：取0.5 g 葉片鮮樣加入10 mL 10%（m/V）三氯乙酸（TCA）冰浴研磨成勻漿，于4 ℃、8 000 r/min下離心10 min，取上清液。向50 mL 10% TCA中加入0.25 g硫代巴比妥酸試劑，加熱溶解制成混合液。在空試管中加入1 mL待測(cè)液和1 mL混合液，封口后沸水浴30 min，冷卻后離心取上清液，分別在波長(zhǎng)532、600 nm處測(cè)定其吸光度。

4）可溶性蛋白質(zhì)含量?？扇苄缘鞍踪|(zhì)含量采用考馬斯亮藍(lán)法［8］。待測(cè)液制備：取0.5 g葉片鮮樣加入5 mL 0.05 mol/L磷酸緩沖液（pH 7.8）研磨成勻漿，于4 ℃、10 000 r/min下離心10 min，取上清液。試管中加200 μL待測(cè)液和3 mL考馬斯亮藍(lán)，搖勻顯色，靜置15 min后，在波長(zhǎng)595 nm處測(cè)定其吸光度。

5）SOD活性。SOD活性的測(cè)定采用黃嘌呤氧化酶法［9］。上清液按照可溶性蛋白質(zhì)含量測(cè)定方法制備；在試管中依次加入1.5 mL 50 mmol/L磷酸緩沖液（pH 7.8）、0.3 mL 130 mmol/L甲硫氨酸、0.3 mL 750 μmol/L NBT、0.3 mL 100 μmol/L EDTA-Na、0.3 mL 20 μmol/L核黃素溶液、0.05 mL待測(cè)液、0.25 mL去離子水。充分混勻后，放置于4 000 lx的光下反應(yīng)20 min，避光終止反應(yīng)后，在波長(zhǎng)560 nm處測(cè)定其吸光度。

6）抗壞血酸（AsA）及還原型谷胱甘肽（GSH）含量。取0.2 g藍(lán)莓葉片鮮樣，置于預(yù)冷的研缽中，加入4 mL 5%三氯乙酸，研磨成勻漿，轉(zhuǎn)移到10 mL離心管中，于4 ℃、8 000 r/min離心10 min，取上清液定容至5 mL，待測(cè)。AsA含量的測(cè)定參照文獻(xiàn)［10］的方法：取待測(cè)液0.25 mL，依次加入0.2 mL 150 mmol/L磷酸緩沖液（pH 7.4）和0.2 mL去離子水，搖勻后再依次加入0.4 mL 10 % TCA、0.4 mL 44 % H3PO4、0.4 mL 4%二連呲啶和0.2 mL 3% FeCl3，37℃水浴1 h，在525 nm處測(cè)定其吸光度。GSH含量的測(cè)定參照Anderson［11］的方法：取0.25 mL待測(cè)液，依次加入2.6 mL 150 mmol/L磷酸緩沖液（pH 7.7）、0.18 mL DTNB試劑（75.3 mg DTNB 溶于30 mL 100 mmol/L pH 6.8 的磷酸緩沖液），30 ℃下反應(yīng)5 min，在波長(zhǎng)412 nm處測(cè)定其吸光度。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

運(yùn)用Excel 2016軟件完成數(shù)據(jù)匯總、統(tǒng)計(jì)與分析。用DPS 7.05軟件進(jìn)行差異顯著性分析（P lt; 0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度Hoagland營(yíng)養(yǎng)液對(duì)藍(lán)莓幼樹(shù)的影響

由表1可知，試驗(yàn)初期各處理藍(lán)莓幼樹(shù)的株高在16.33～19.67 cm；在不同濃度營(yíng)養(yǎng)液處理下，藍(lán)莓幼樹(shù)株高都有所增加；除A處理的株高在試驗(yàn)期內(nèi)一直保持快速增長(zhǎng)外，其余各處理的株高在0～30 d生長(zhǎng)速度較快，30～60 d株高生長(zhǎng)速度放緩；各處理的株高在試驗(yàn)期內(nèi)增長(zhǎng)高度由高到低依次為A處理、B處理、C處理、CK處理，分別增長(zhǎng)14.57、9.34、8.83、8.17 cm；第60天，各處理株高均高于CK處理，與CK處理相比，株高分別高出27.22%（A處理）、16.33%（C處理）、12.94%（B處理）；A處理株高最高，與CK處理差異顯著。

試驗(yàn)初期各處理藍(lán)莓幼樹(shù)的莖粗為3.73～3.99 mm，無(wú)顯著差異；第60天各處理基生枝的莖粗在試驗(yàn)期內(nèi)都有所增長(zhǎng)，莖粗的增長(zhǎng)幅度由高到低依次為B處理、A處理、C處理、CK處理，與第0天相比，莖粗分別增長(zhǎng)1.25、1.23、1.01 、0.85 mm；第60天，A處理的莖粗最大，且與CK處理差異顯著，B處理、C處理與CK處理差異不顯著；A、B、C處理基生枝莖粗均大于CK處理，與CK處理相比，莖粗分別高出0.59 mm（A處理）、0.35 mm（B處理）、0.34 mm（C處理）。

試驗(yàn)初期各處理藍(lán)莓幼樹(shù)的東西冠幅在17.17～26.67 cm，南北冠幅在9.17～15.00 cm。經(jīng)過(guò)60 d的培育，東西冠幅和南北冠幅均有所增加，其中東西冠幅的增長(zhǎng)量由高到低依次為A處理、CK處理、B處理、C處理，南北冠幅增長(zhǎng)量由高到低依次為A處理、B處理、CK處理、C處理。第60天A、B、C處理的東西冠幅分別比CK處理增加了2.94%、19.12%和6.85%，南北冠幅分別比CK處理增加了15.11%、28.74%和9.32%。由此可見(jiàn)，A處理和B處理在一定程度上更有利于藍(lán)莓側(cè)枝的形成。

2.2 不同濃度Hoagland營(yíng)養(yǎng)液對(duì)藍(lán)莓幼樹(shù)葉片葉綠素含量的影響

由表2可知，各處理藍(lán)莓幼樹(shù)葉片總?cè)~綠素含量在0～30 d均整體呈上升趨勢(shì)，光合能力較強(qiáng)；A處理的葉綠素a含量、葉綠素b含量、總?cè)~綠素含量在第45天達(dá)到試驗(yàn)期的最大值，B處理、C處理的葉綠素a含量、葉綠素b含量、總?cè)~綠素含量在第30天達(dá)到試驗(yàn)期的最大值；第60天各處理葉綠素a含量、葉綠素b含量、總?cè)~綠素含量都高于CK處理。

2.3 不同濃度Hoagland營(yíng)養(yǎng)液對(duì)藍(lán)莓幼樹(shù)葉片超氧陰離子產(chǎn)生速率和H2O2含量的影響

由圖1a可知，A、B、C處理的藍(lán)莓幼樹(shù)葉片超氧陰離子產(chǎn)生速率在試驗(yàn)期內(nèi)隨時(shí)間增加均總體呈先上升后下降的趨勢(shì)；CK處理則一直處于上升狀態(tài)，從第0天的3.49 nmol/（min·g）上升至第60天的4.00 nmol/（min·g）；第60天A、B、C處理的超氧陰離子產(chǎn)生速率均顯著低于CK處理，其中，A處理最低，為3.70 nmol/（min·g）；各處理的超氧陰離子產(chǎn)生速率由大到小依次為C處理、B處理、A處理，與CK處理相比，超氧陰離子產(chǎn)生速率分別減少2.94%、4.84%、7.53%。

由圖1b可知，各處理藍(lán)莓幼樹(shù)葉片H2O2含量在試驗(yàn)期內(nèi)隨時(shí)間增加均整體呈上升趨勢(shì)，其中，CK處理上升最明顯，從第0天的4.88 mmol/g上升至第60天的7.84 mmol/g；第60天A、B、C處理的H2O2含量均顯著低于CK處理，其中，A處理的H2O2含量最低，各處理的H2O2含量由高到低依次為C處理、B處理、A處理，與CK處理相比，H2O2含量分別減少5.20%、6.06%、8.85%。

2.4 不同濃度Hoagland營(yíng)養(yǎng)液對(duì)藍(lán)莓幼樹(shù)葉片MDA和可溶性蛋白質(zhì)含量的影響

由圖2a可知，各處理藍(lán)莓幼樹(shù)葉片丙二醛含量在試驗(yàn)期內(nèi)均整體呈上升趨勢(shì)，其中CK處理上升最明顯，從第0天8.71 nmol/g上升至第60天11.59 nmol/g；第60天A、B、C處理的丙二醛含量均顯著低于CK處理，其中，A處理的丙二醛含量最低，為10.20 nmol/g，各處理丙二醛含量由大到小依次為CK處理、C處理、B處理、A處理。

由圖2b可知，各處理藍(lán)莓幼樹(shù)葉片可溶性蛋白質(zhì)含量在試驗(yàn)期內(nèi)均整體呈上升趨勢(shì)；第60天A、B處理的可溶性蛋白質(zhì)含量均顯著高于CK處理，其中，A處理的可溶性蛋白質(zhì)含量在試驗(yàn)期內(nèi)呈上升趨勢(shì)，第60天A處理的可溶性蛋白質(zhì)含量為2.69 mg/g，與CK處理相比，可溶性蛋白質(zhì)含量顯著高出14.50%。

2.5 不同濃度Hoagland營(yíng)養(yǎng)液對(duì)藍(lán)莓幼樹(shù)葉片SOD活性的影響

由圖3可知，各處理藍(lán)莓幼樹(shù)葉片SOD活性在試驗(yàn)期內(nèi)均整體呈先上升后下降趨勢(shì)，第30天達(dá)到最高；第15天、第30天C處理的SOD活性高于其他處理，第45天、第60天B處理的SOD活性高于其他處理，CK處理的SOD活性則在試驗(yàn)期內(nèi)始終處于相對(duì)較低水平；第30天、第60天A、B處理的SOD活性均顯著高于CK處理，其中，B處理的SOD活性較高。

2.6 不同濃度Hoagland營(yíng)養(yǎng)液對(duì)藍(lán)莓幼樹(shù)葉片AsA和GSH含量的影響

由圖4a可知，各處理藍(lán)莓幼樹(shù)葉片AsA含量在試驗(yàn)期內(nèi)均整體呈上升趨勢(shì)，但前期上升較緩，其中，CK處理上升幅度最大，從第0天的19.49 mg/g上升至第60天的25.16 mg/g；第60天A、B、C處理的AsA含量顯著低于CK處理，其中，B處理的AsA含量最低，各處理的AsA含量由大到小依次為C處理、A處理、B處理，與CK處理相比，AsA含量分別減少3.4%、10.0%、11.8%。

由圖4b可知，各處理藍(lán)莓幼樹(shù)葉片GSH含量在試驗(yàn)期內(nèi)均整體呈先降后升趨勢(shì)，其中，CK處理在第60天上升幅度最明顯。第60天A、B、C處理的GSH含量顯著低于CK處理，其中，A處理的GSH含量最低；各處理的GSH含量由大到小依次為C處理、B處理、A處理，與CK處理相比，GSH含量分別減少7.00%、10.20%、11.64%。

3 小結(jié)與討論

株高、莖粗和冠幅是評(píng)價(jià)植物生長(zhǎng)狀況的重要形態(tài)指標(biāo)［12］。本研究通過(guò)對(duì)各處理藍(lán)莓幼樹(shù)株高、莖粗和冠幅指標(biāo)的調(diào)查，發(fā)現(xiàn)在60 d的試驗(yàn)期內(nèi)，不同濃度Hoagland營(yíng)養(yǎng)液的配施對(duì)藍(lán)莓幼樹(shù)的生長(zhǎng)發(fā)育起到促進(jìn)作用，與牛松等［13］研究結(jié)果一致。本試驗(yàn)對(duì)5個(gè)時(shí)間點(diǎn)（第0天、第15天、第30天、第45天和第60天）的研究發(fā)現(xiàn)，各處理?xiàng)l件下藍(lán)莓幼樹(shù)的株高和莖粗均高于CK處理，其中，C處理（150% Hoagland營(yíng)養(yǎng)液）下植株的株高和莖粗在第15天和第30天時(shí)，與CK處理相比差異顯著（P lt; 0.05）；A處理（50% Hoagland營(yíng)養(yǎng)液）下植株的株高和莖粗在第45天和第60天時(shí)，與CK處理相比差異顯著（P lt; 0.05）。此外，在各處理?xiàng)l件下，東西冠幅和南北冠幅在試驗(yàn)處理第45天和第60天時(shí)均高于CK處理，其中，B處理（100% Hoagland營(yíng)養(yǎng)液）下的東西冠幅和南北冠幅均顯著高于CK處理。在第15天和第30天時(shí)，東西冠幅和南北冠幅也是B處理（100% Hoagland營(yíng)養(yǎng)液）效果較好。研究認(rèn)為，試驗(yàn)培養(yǎng)30 d內(nèi)，C處理（150% Hoagland營(yíng)養(yǎng)液）較有利于植株生長(zhǎng)；30～60 d時(shí)，A處理（50% Hoagland營(yíng)養(yǎng)液）和B處理（100% Hoagland營(yíng)養(yǎng)液）較有利于植株生長(zhǎng)。陳素芳等［14］和馮小嬌等［15］的結(jié)論與本研究前30 d的觀察結(jié)果不同，但與后30 d的結(jié)果一致。造成試驗(yàn)期內(nèi)結(jié)果不一致的原因可能是在試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)幼苗缺肥，對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的需求量高，在澆水量不變的情況下，較高營(yíng)養(yǎng)液濃度能夠滿足其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，在試驗(yàn)的后30 d，幼苗生長(zhǎng)代謝速率變慢，中低濃度營(yíng)養(yǎng)液即可滿足植株生長(zhǎng)需求。Hoagland營(yíng)養(yǎng)液處理第60天，A處理（50% Hoagland營(yíng)養(yǎng)液）的藍(lán)莓幼樹(shù)株高、莖粗最大。B處理（100% Hoagland營(yíng)養(yǎng)液）的平均冠幅達(dá)到最大，與李蔚等［16］對(duì)番茄幼苗的研究結(jié)論類似，說(shuō)明藍(lán)莓幼樹(shù)在適宜濃度營(yíng)養(yǎng)液處理下長(zhǎng)勢(shì)旺盛，生長(zhǎng)狀態(tài)好，過(guò)高濃度的營(yíng)養(yǎng)液對(duì)藍(lán)莓幼樹(shù)的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)具有一定的抑制作用。因此，在栽培生產(chǎn)實(shí)踐中可以適當(dāng)降低營(yíng)養(yǎng)液濃度或減少澆灌量，以適應(yīng)藍(lán)莓幼樹(shù)在特定時(shí)期的生長(zhǎng)需要。

植物葉片中葉綠素含量反映了植物進(jìn)行光合作用能力的強(qiáng)弱及植物同化無(wú)機(jī)物的能力［17］。張蕊等［18］認(rèn)為合理的營(yíng)養(yǎng)液濃度能夠提高植株葉片中葉綠素和可溶性蛋白質(zhì)含量。本研究發(fā)現(xiàn)，第60天各處理葉綠素a含量、葉綠素b含量、總?cè)~綠素含量均高于CK處理。第30天葉綠素a含量、葉綠素b含量、總?cè)~綠素含量均隨著營(yíng)養(yǎng)液濃度的增加逐漸上升，第45天葉綠素a含量、葉綠素b含量、總?cè)~綠素含量隨著營(yíng)養(yǎng)液濃度的增加呈先增加后減小的趨勢(shì)。Hoagland營(yíng)養(yǎng)液處理第60天，B處理（100% Hoagland營(yíng)養(yǎng)液）的葉綠素a含量、葉綠素b含量、總?cè)~綠素含量均最高，分別為1.10、0.54、1.63 mg/g，說(shuō)明該處理同化無(wú)機(jī)物能力最強(qiáng)。第60天A處理（50% Holland營(yíng)養(yǎng)液）的葉片可溶性蛋白質(zhì)含量最高，其次為B處理（100% Hoagland營(yíng)養(yǎng)液），而CK處理與C處理（150% Hoagland營(yíng)養(yǎng)液）處于較低水平。結(jié)果表明，中低濃度Hoagland營(yíng)養(yǎng)液對(duì)藍(lán)莓葉片葉綠素及可溶性蛋白質(zhì)的積累有促進(jìn)作用。

植物光合與呼吸等代謝過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生活性氧類物質(zhì)（ROS）與自由基［19］，在正常情況下，植物體內(nèi)通過(guò)抗氧化酶及抗氧化物質(zhì)的協(xié)同作用對(duì)ROS進(jìn)行清除，使之達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)［20，21］。本研究發(fā)現(xiàn)，A、B、C處理的藍(lán)莓幼樹(shù)葉片超氧陰離子產(chǎn)生速率在試驗(yàn)期內(nèi)均總體呈先上升后下降的趨勢(shì)；CK處理則一直處于上升狀態(tài)。A、B、C處理的藍(lán)莓幼樹(shù)葉片H2O2含量在試驗(yàn)期內(nèi)均整體呈上升趨勢(shì)。第60天A處理（50% Holland營(yíng)養(yǎng)液）的超氧陰離子產(chǎn)生速率和H2O2含量顯著低于其他處理，說(shuō)明該處理植株生長(zhǎng)狀態(tài)好，產(chǎn)生自由基少。SOD是植物細(xì)胞過(guò)氧化防御系統(tǒng)的主要保護(hù)酶，其活性大小在一定程度上可以反映植物對(duì)逆境的適應(yīng)性。

本研究發(fā)現(xiàn)，各處理的SOD活性整體呈先上升后下降趨勢(shì)，第15天和第30天C處理（150% Holland營(yíng)養(yǎng)液）的SOD活性高于其他處理，在第30天后快速下降，與CK處理都維持在較低水平，與吳洮男［22］的研究結(jié)論相同。植物細(xì)胞膜脂過(guò)氧化的主要產(chǎn)物是丙二醛（MDA），在0～30 d時(shí)C處理（150% Holland營(yíng)養(yǎng)液）的MDA含量低，第30天后MDA含量明顯上升，與葉綠素、可溶性蛋白質(zhì)和SOD變化規(guī)律類似，表明適當(dāng)?shù)臓I(yíng)養(yǎng)液濃度能夠降低藍(lán)莓幼樹(shù)葉片MDA水平、提高植物抗逆性［23］。AsA和GSH作為抗氧化系統(tǒng)中的小分子保護(hù)物質(zhì)，在植物抵抗自由基脅迫的過(guò)程中發(fā)揮重要作用［24］。本研究發(fā)現(xiàn)，第60天A處理（50% Holland營(yíng)養(yǎng)液）的AsA和GSH含量較低，可能與其具有較低MDA含量、H2O2含量及較低的超氧陰離子產(chǎn)生速率有關(guān)。

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收稿日期：2022-02-09

基金項(xiàng)目：江蘇省科技計(jì)劃項(xiàng)目（BE2019399）

作者簡(jiǎn)介：楊海燕（1983-），女，江蘇常州人，助理研究員，博士，主要從事小漿果營(yíng)養(yǎng)與栽培生理研究，（電話）025-84347163（電子信箱）haiyanyang_025@126.com；通信作者（1964-），吳文龍，男，江蘇高郵人，研究員，主要從事小漿果栽培與育種研究，（電話）025-84347063（電子信箱）1964wwl@163.com；李維林（1966-），男，陜西洋縣人，研究員，博士，主要從事小漿果栽培與推廣研究，（電話）13605183241（電子信箱）wlli@njfu.edu.cn。