密度和株行距對中低產田水稻產量及灌漿期光合特征的影響?

摘 要：為構建中低產田雜交中稻高產群體，采用田間小區試驗，研究株行距對中低產田雜交中稻產量、干物質分配及灌漿期光合特征等性狀的影響。結果表明：等株行距和寬行窄株距2種栽培模式下，較低的移栽密度有利于增加中低產田水稻劍葉SPAD值，提升凈光合速率，促進水稻生長；而較高的移栽密度可獲得較高的水稻群體生物量，并具有較高的收獲指數，有利于構建水稻高產群體結構而實現水稻高產。同一密度栽培條件下，寬行窄株距栽培模式的水稻劍葉SPAD值、凈光合效率以及群體生物量均高于等株行距栽培模式，寬行窄株距栽培更有利于水稻高產群體的構建。試驗結果還表明，構建中低產田水稻高產群體結構的最優栽培密度為29.85萬株/hm2的寬行窄株距栽培。

關鍵詞：雜交中稻；中低產田；移栽密度；株行距；產量；光合特性

中圖分類號：S511.048.1 文獻標識碼：A 文章編號：1006-060X（2023）05-0014-06

Abstract：In order to construct high yield population of mid-season hybrid rice in medium-low yield fields， a field plot experiment was conducted to analyze the effects of planting density and plant-row spacing on rice yield， the distribution of dry matter， and photosynthesis characteristics at grain filling stage in medium-low yield fields. The results showed that the low planting densities were beneficial to increasing the SPAD value and the net photosynthetic rate of rice flag leaf and promoting the growth of rice under the cultivation modes of equal plant-row spacing and wide-row and narrow-plant spacing. However， the high planting densities could obtain high population biomass and harvest indices， which was conducive to the construction of high yield population structure and the realization of high yield of rice. The SPAD value and net photosynthetic rate of rice flag leaf and population biomass under the wide-row and narrow-plant spacing cultivation mode were higher than those under the equal plant-row spacing cultivation mode， and the wide-row and narrow-plant spacing cultivation mode was more conducive to the construction of high-yield population of rice in the same density cultivation conditions. The results of this study also showed that the optimal cultivation density for the construction of high yield population structure of rice in medium-low yield fields was" 298 500 plants/hm2 with wide-row and narrow-plant spacing.

Key words：mid-season hybrid rice; medium-low yield field; planting density; plant-row spacing; yield; photosynthesis characteristics

水稻高產是穩定我國糧食產量，確保我國糧食安全的重要形式。良種、良田、良法、良態則是實現水稻高產必不可少的重要因素[1]。良種、良田、良態是實現水稻高產的客觀基礎條件，良法則是實現水稻高產的重要手段，也是人為調控的主要環節。20世紀50年代開始，我國開始了作物群體相關研究，以期通過高產群體的構建實現水稻高產。大量研究表明，合理的株行距、移栽密度等田間配置對水稻產量潛力的發揮起到至關重要的作用，可為構建良好的水稻群體結構奠定基礎[2-5]。不同的株行距直接影響水稻的種植密度，確定水稻初始群體結構的大小[6-7]，進而影響水稻群體溫濕度、通風性能等微氣候環境[8-11]，并在一定程度上調控水稻對光照的利用以及病蟲害的發生[12]，直接或間接影響水稻產量[13]。筆者選擇湖南典型中低產田，結合4個移栽密度分別設置等株行距和寬行窄株距兩個模式，比較移栽密度和株行距對水稻產量、干物質分配及灌漿期水稻光合特征的影響，探明中低產田構建高產水稻群體的最佳密度和株行距，科學指導水稻生產。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試水稻品種：國家雜交水稻工程技術研究中心與清華深圳龍崗研究所選育的秈型兩系雜交中稻深兩優5814。供試土壤：湖南益陽市赫山區泥江口鎮南壩村（N 28.415 128°，E 112.257 049°）2020年的中低產田，土壤pH值5.4，土壤養分含量：全氮1.22 g/kg，全磷0.72 g/kg，全鉀24 g/kg，有機質22 g/kg，堿解氮62 mg/kg，有效磷28.2 mg/kg，速效鉀72 mg/kg。

1.2 試驗方法

試驗設4個移栽密度水平，每個密度設置等株行距和寬行窄株距2個移栽模式，共8個處理（見表1）。試驗采用裂區設計的田間小區試驗進行，重復3次，共24個小區。小區面積20 m2，長5 m、寬4 m，秧齡25 d時移栽。移栽前施復合肥（N-P2O5-K2O=15-15-15）375 kg/hm2，移栽后一周內施尿素2 250 kg/hm2。水分和病蟲害按照當地種植習慣進行管理。

1.3 觀測指標與方法

1.3.1 分蘗數、干物質及產量的測定 取樣分析：水稻返青后每隔4 d數分蘗數一次，分蘗數穩定后10～15 d一次；水稻干物質的測定則在水稻主要時期（分蘗初期、分蘗盛期、齊穗期、乳熟期）根據分蘗數平均值每個小區取樣3株，測定地上部干物重（105 ℃殺青30 s，80%烘干72 h）；成熟期每個小區取樣5穴，分別測定地上部不同器官干物重，并測定整個小區的產量。

1.3.2 光合特征分析 在灌漿期采用LI-6400便攜式光合系統分析儀（LI-COR，USA）測定劍葉凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）和葉溫（Tl）。每個小區測定6片劍葉，選擇晴天的9：00—11：00、15：00—l8：00測定。同步用SPAD-502葉綠素儀（Minolta，Japan）測定水稻劍葉SPAD值，每個小區測定10次，取平均值。

1.4 數據處理

采用SPSS 17.0及Microsoft excel 2003軟件進行數據的統計分析和作圖。

2 結果與分析

2.1 移栽密度和株行距對水稻分蘗動態的影響

不同處理的分蘗動態（圖1）表明，所有處理水稻分蘗數呈先增后降趨勢，在分蘗盛期（7月上旬）單株分蘗數達到高峰。總體上，水稻單株分蘗數數量與移栽密度相反，移栽密度越高，單株分蘗數越少，在整個生育期單株分蘗數表現為D1＞D2＞D3＞D4、d1＞d2＞d3＞d4；在相同密度下，等株行距和寬行窄株距處理間水稻分蘗數無顯著差異，但分蘗期之后整體上呈現為寬行窄株距處理的分蘗數高于等株行距。

2.2 移栽密度和株行距對水稻干物重的影響

地上部干物重測定結果（圖2）表明，在水稻主要生育期中，等株行距和寬行窄株距處理中的單株干物重皆隨種植密度的增加而顯著降低，所有處理皆在乳熟期的地上部干物重最高；相同種植密度下，等株行距單株地上部干物重低于寬行窄株距處理，但差異不明顯。

水稻地上部群體干物重測定結果（圖3）表明，在水稻主要生育期中，等株行距和寬行窄株距處理中的群體干物重皆隨種植密度的增加而顯著增加，所有處理皆在乳熟期的地上部干物重最高；相同種植密度下，等株行距群體地上部干物重也低于寬行窄株距處理，差異也不明顯。

成熟期水稻地上部不同器官的群體干物重測定結果（圖4）表明，隨種植密度的增加，水稻莖、葉群體干重隨移栽密度呈增加趨勢，而稻谷則呈先增加后趨于平穩或降低的趨勢。從地上部總生物量看，隨移栽密度的增加，地上部生物量增加。同一移栽密度下，寬行窄株距模式的水稻地上部生物量高于等株行距，其中D1～D4地上部生物量分別比d1～d4 高4.41%、3.95%、6.77%和5.55%。建立水稻群體莖（y1，t/hm2）、葉干重（y2，t/hm2）與移栽密度（x，萬株/hm2）的線性回歸方程，以及稻谷（y3，t/hm2）、地上部干重（y4，t/hm2）與移栽密度（x，萬株/hm2）的二次曲線回歸方程如表2。

計算水稻群體最高稻谷產量和最高生物量可知，寬行窄株距模式下水稻最高產量和生物量分別為13.92、39.78 t/hm2，其移栽密度則分別為30.04、42.81萬株/hm2；等株行距模式下水稻最高產量和生

物量分別為12.85、38.12 t/hm2，其移栽密度則分別為26.70、46.14萬株/hm2。可見，寬行窄株距模式下水稻理論最高產量和地上部生物量皆高于等株行距模式，寬行窄株距模式下最大稻谷產量的種植密度也高于等株行距模式。

2.3 移栽密度和株行距對水稻產量的影響

成熟期水稻產量測定結果（圖5）表明，等株行距和寬行窄株距移栽模式下，水稻產量皆隨移栽密度的增加呈先增后降趨勢。同一移栽密度下，寬行窄株距移栽模式的水稻產量高于等株行距，并隨移栽密度的增加，其增產效果越明顯。移栽密度為16.05萬和20.55 萬株/hm2時，寬行窄株距移栽模式的水稻產量比等株行距移栽模式分別高1.41%和2.52%；而移栽密度為27.75萬和34.65 萬株/hm2時，寬行窄株距移栽模式的水稻產量比等株行距的分別高13.99%（P＜0.05）和14.40%（P＜0.05）。建立水稻產量（y，t/hm2）與移栽密度（x，萬株/hm2）的二次曲線回歸方程如下。

寬行窄株距模式：y = -0.011 4x2 + 0.680 5x + 1.863 8，（R2 = 0.558 4）

等株行距模式：y = -0.008x2 + 0.422 7x + 5.130 1，（R2 = 0.480 9）

分別計算寬行窄株距和等株行距移栽模式下的水稻最高產量，分別為12.02、10.71 t/hm2，其移栽密度分別為29.85萬、26.42 萬株/hm2。

2.4 移栽密度和株行距對灌漿期水稻功能葉SPAD值的影響

灌漿期水稻劍葉SPAD值測定結果表明，隨移栽密度的增加，寬行窄株距和等株行距模式下水稻劍葉SPAD值呈先增后降趨勢，中低移栽密度下水稻劍葉SPAD值較高，而較低或較高密度移栽下水稻劍葉SPAD值皆有一定幅度的下降。而在同一移栽密度下，寬行窄株距模式下的水稻劍葉SPAD值皆高于等株行距模式。可見，中低移栽密度有利于水稻個體功能葉SPAD值的增加，而較低或較高的移栽密度皆不利于水稻個體功能葉片SPAD值的增加；且寬行窄株距模式也有利于水稻劍葉SPAD值的增加。建立水稻劍葉SPAD值（y）與移栽密度（x，萬株/hm2）的二次曲線回歸方程如下。

寬行窄株距模式：y =-0.012x2 + 0.603 7x + 34.944，（R2 = 0.226 2）

等株行距模式：y =-0.014 1x2 + 0.667 1x + 33.93，（R2 = 0.472 7）

計算水稻劍葉SPAD理論最高值可知，寬行窄株距和等株行距模式下水稻劍葉最高SPAD值分別為42.54、41.82，其移栽密度則分別為25.15萬、23.66 萬株/hm2。表明等株行距和寬行窄株距栽培條件下，水稻劍葉SPAD理論最高值及移栽密度基本一致。

2.5 移栽密度和株行距對灌漿期水稻功能葉光合作用的影響

灌漿期水稻劍葉光合特征測定結果（表3）表明，灌漿期水稻劍葉凈光合速率、蒸騰速率處理間皆差異顯著，而胞間CO2濃度、氣孔導度和葉溫則處理間差異皆不明顯。寬行窄株距和等株行距模式下，

劍葉凈光合速率皆隨移栽密度的增加呈先增后降趨勢；且同一移栽密度下，寬行窄株距模式的水稻劍葉凈光合速率高于等株行距模式，D1～D4處理的劍葉凈光合速率分別比d1～d4高5.02%、8.16%、3.14%和7.41%，平均高出5.93%，但皆無顯著差異。而蒸騰速率除最低的移栽密度處理D1低于d1外，其余密度皆表現為寬行窄株距高于等株行距，D2～D4處理的劍葉蒸騰速率分別比d2～d4高1.56%、1.67%和4.42%，處理間也無顯著差異。可見，移栽密度和株行距主要影響水稻功能葉的凈光合速率、蒸騰速率，且主要受移栽密度的影響。

3 結 論

（1）較高的水稻移栽密度可在中低產田獲得較高的群體生物量，但因收獲指數降低而影響了產量的提升；較低的移栽密度難以獲得較高的水稻生物量，難以構建高產水稻群體結構。

（2）中低移栽密度有利于水稻功能葉SPAD值、凈光合效率的提升，增強水稻個體光合性能；但中高移栽密度更利于構建水稻高產群體結構，并實現水稻高產。

（3）同一栽培密度下，寬行窄株距栽培模式下的水稻劍葉SPAD值、凈光合效率以及群體生物量和產量皆高于等株行距栽培模式，寬行窄株距更有利于中低產田高產水稻群體的構建和水稻個體的生長。

（4）此研究條件下中低產田水稻高產群體構建的最優栽培模式為29.85萬株/hm2的寬行窄株距栽培。

4 討 論

移栽密度和株行距的田間配置影響水稻高產群體構建，移栽密度確定水稻群體的初始大小，而株行距則影響水稻全生育期的群體微環境，合理配置移栽密度和株行距是實現水稻高產最快捷、最經濟有效的措施[13]。稀密度栽培利用大穗優勢，通過提升單株產量獲得高產[14-15]，適合于高肥力水平稻田，并需要結合耐肥的超級稻品種搭配；而對于中低產田，則主要通過高產群體的構建，實現高產穩產[7，16]。一般來說，稀密度栽培不利于水稻高產，一方面由于水稻栽插密度低，基本苗不足，水稻難以實現高產；另一方面由于水稻群體內部空間與光照資源充足，水稻個體生長旺盛，無效分蘗增加，營養消耗過多[17-18]。此研究也得到類似結論，在等株行距和寬行窄株距2種栽培模式下，稀密度栽培下的水稻產量皆顯著低于中高密度栽培。但移栽密度過高也不利用水稻高產，高密度的水稻栽培容易導致群體環境變差，群體消耗過大，降低水稻收獲指數，從而影響水稻產量[19]。此研究中，高密度栽培條件下，水稻莖、葉群體產量高，但收獲指數相對較低，其中等株行距栽培條件下，高密度栽培的d4處理收獲指數僅0.33，遠低于低密度栽培下d1的0.43；而在寬行窄株距栽培下，高密度栽培的D4處理收獲指數為0.36，也低于中低密度栽培D2的0.41。寬行窄株距相比等株行距更有利于改良群體結構，改善群體微環境，提高水稻的收獲指數，從而提升水稻產量[8，20]。此研究結果也表明，同一栽培密度下，寬行窄株距栽培的水稻收獲指數皆高于等株行距栽培。

中低移栽密度有利于水稻個體的生長發育，稀密度栽培有利于提高葉面積指數，增強劍葉凈光合效率，且凈光合效率隨移栽密度的增加而下降[21-23]。此研究結果也表明，在等株行距和寬行窄株距栽培條件下，水稻劍葉凈光合速率表現為d2＞d3＞d1＞d4和D2＞D3＞D1＞D4，劍葉SPAD值表現為d2＞d3＞d1＞d4和D2＞D3＞D4＞D1，皆表明在中低密度條件下的水稻個體生長發育的活力水平高于高密度和低密度栽培。但水稻產量則表現為d3＞d2＞d4＞d1和D3＞D4＞D2＞D1，表明水稻群體產量與個體的活力并不完全一致。因此，在水稻生產過程中，尤其是中低產田的水稻生產，不能僅依賴水稻個體的生長，更應重視水稻群體指標，只有構建高產的水稻群體結構才能實現水稻整體高產。在寬行窄株距和等株行距栽培下，水稻的最優栽培密度分別為29.85萬株/hm2和26.42萬株/hm2；而計算水稻群體最高生物量可知，水稻的最優栽培密度分別為42.81萬株/hm2和46.14萬株/hm2；而從水稻劍葉SPAD理論最高值可知，其種植密度則分別為25.15萬、23.66萬株/hm2。可見，不同的指標獲得的最優種植密度不同，以群體產量為最優栽培密度可知，中低產田水稻高產栽培模式為29.85萬株/hm2的寬行窄株距栽培。

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（責任編輯：張煥裕）