中國大中型陸棲哺乳動物地理區邊界探測及其驅動因素

遲 瑤,劉 璐,吳朝寧,王結臣,4,*

1 浙江工商大學旅游與城鄉規劃學院, 杭州 310018

2 南京大學地理與海洋科學學院,自然資源部國土衛星遙感應用重點實驗室,江蘇省地理信息技術重點實驗室, 南京 210023

3 中船智海創新研究院有限公司, 北京 100094

4 江蘇省地理信息資源開發與利用協同創新中心,南京 210023

地理隔離是指種群間受地理屏障阻礙的影響,而無法順利進行基因交流的現象[1]。由于受到地理隔離的作用,物種的分布會被限制在局部區域內[2],進而阻礙了生物種群間的基因流動,威脅到種群的生存繁殖[3—4]。物種空間分布格局的形成受到物種相互作用和非生物因素的影響[5]。地理隔離是影響生物在地理學上空間分布特征的主要因素之一,主要表現為距離隔離[6]和環境隔離[7]。生物在進入隔離的新環境后發生選擇進化,而后地理隔絕的環境又保持了生物的多樣性,因此,地理隔離在生物多樣性的演化中扮演了很重要的角色[8]。當前自然環境和人類活動的共同作用使得人地交互的生態系統模式愈漸復雜,導致地理隔離界線的識別分析較為困難。生物地理區邊界可能是表征對物種具有隔離效應的界線,通過識別以不同物種組合為特征的生物地理區域,可以揭示物種在空間上的分組方式,為探討各動物類群的隔離機制提供空間模式和框架。

物種共存并相互作用以形成具有相似分類或生態生理特征的集群[9]。這種集群分布的形成反映了物種對當前階段環境歷史變化的適應[10—11]。構造運動、地形和氣候環境等多種因素共同塑造了陸地生物多樣性的演變,形成了不同的生物地理區域[12—13]。在19世紀,學者們試圖將整個世界的陸地表面劃分為動物地理領域[14—15]。隨著物種分布數據和新的多元方法的日益增加,利用定量方法對生物地理區域的研究迅速增加。近幾十年來,大多數研究根據物種發生數據對生物區域進行分類,并通過聚類為具有地理意義的組來顯示區域之間的關系[16—17]。相比傳統基于相似性指數聚類的方法,基于物種和格網單元的二分網絡聚類方法,在大陸尺度下根據物種分布數據劃分生物地理區域更為有效[18]。

定量化的生物地理區域研究也為探討生物地理區域與環境之間的關系開辟了新的途徑。基于豐富的環境因子數據和數理統計學等方法,國內外學者進一步開展了生物地理分布與各種環境因素之間關系的定量研究。相關分析可以用于檢驗不同生物分類群地理分布模式的一致性[19],廣義線性模型適用于分析物種和環境變量之間的非線性關系[20],空間回歸模型等常被用來探究環境因子對物種空間分布的影響程度[21]。隨著計算機技術的發展,機器學習等復雜模型在模擬物種分布方面具有很強的預測能力,經常被用來探索和預測哪些環境因素影響了物種的空間分布[22—23]。景觀、氣候、地形以及人類社會進程都會影響動物的分布[24—25]。已有研究表明,生物地理區的范圍界線由廣泛的地球物理過程、歷史演化和生物因素共同決定[26]。隨著人口激增,人類對生態系統施加的壓力也在逐漸增強。人類干擾引起的負面影響可能導致全球生物多樣性銳減,進一步限制物種分布范圍。城市化等土地利用轉化通過改變地表結構擾亂生態群落,導致棲息地破碎和退化,從而威脅脊椎動物的活動可達范圍[27]。

盡管生物地理區受多種地理環境因子的影響是普遍共識,但關于其邊界的定量研究卻鮮見,且各因子在不同區域的影響程度尚不明確。探索生物地理區邊界的驅動因素及空間分異特征對分析生物多樣性空間演變和規劃重要保護區域等具有重要意義。且多類群物種對隔離屏障的響應模式難以統一,大中型哺乳動物在復雜地形內和極端環境條件下的食物能量供給更難支持其進行持續跨越障礙或長期棲息,地理環境屏障對大中型動物擴散的阻隔效應更為明顯,從大中型動物入手研究生物地理區的劃分有助于揭示地理隔離效應。

基于此,本研究針對大中型陸棲哺乳動物類群,利用四叉樹數據結構的自適應分辨率算法構建的二分網,引入Infomap聚類方法探測的生物地理區域。從溫度、降水和地形的梯度變化角度,基于空間自回歸模型和地理加權邏輯回歸(GWLR)模型分析影響生物地理區域邊界的驅動因素,進而探究氣候與地形變化對大中型陸棲哺乳動物的隔離效應。以此為解釋其它不同類群動物的空間分布格局與環境變化之間的關系提供一定的借鑒意義。

1 研究數據

1.1 物種分布數據

動物分布數據主要來自《中國哺乳動物多樣性及地理分布》[28]中所記錄的物種實際分布范圍。《中國哺乳動物多樣性及地理分布》中物種分布圖是參照國內外的資料,并依據蔣志剛團隊野外考察結果繪制的。本研究利用掃描儀對書籍進行數字化掃描,裁剪出物種分布范圍圖片,利用ArcGIS軟件對圖片進行校正配準、對物種分布范圍進行矢量化處理,以獲取各物種分布范圍。并對各物種名錄和基本信息數據進行補充修訂,對其分布范圍進行核對,以此得到各物種分布圖。本次哺乳動物紅色名錄共評估了12目55科245屬673種哺乳動物,其中陸棲哺乳動物包括11目629種,排除人類物種和在中國境內已滅絕的3種犀牛,包括大獨角犀、爪哇犀和雙角犀,以及瀕臨絕種的釣魚臺鼴后,共計11目42科209屬624種,物種所屬目涉及鯨偶蹄目、勞亞食蟲目、鱗甲目、靈長目、嚙齒目、攀鼩目、奇蹄目、食肉目、兔形目、翼手目以及長鼻目。目前,對于大、中、小型哺乳動物的體重劃分沒有明確的界定標準,一般來說,體重超過15kg的為大型食肉動物[29]。本文所分析的陸棲哺乳動物(除靈長目)體重均在15kg以上,故統稱為大中型陸棲哺乳動物,共5目11科31屬73種(表1),具體統計情況和物種的體重體型及瀕危等級等詳細屬性見表2。通過投影變換使各物種分布圖具有統一的Albers等面積圓錐投影。

表1 大中型陸棲哺乳動物分類統計表

表2 大中型哺乳動物的屬性信息統計表

1.2 驅動因子數據

本研究收集了重要地形地貌數據和相關環境因子數據。其中,青藏高原在中國境內的邊界數據來源于國家青藏高原科學數據中心張鐿鋰等人的《青藏高原邊界數據總集》[30],主要盆地數據來源于美國地質調查局(USGS),包括準噶爾盆地、吐哈盆地、塔里木盆地、鄂爾多斯盆地、柴達木盆地、四川盆地等共15個盆地。選取的主要島嶼包括臺灣島和海南島,來源于中國行政區劃數據。我國重要地理分界線包括三級地勢階梯、三大自然區界線、“胡煥庸線”、秦嶺-淮河線等數據來源于科技基礎性工作專項“新世紀版《中華人民共和國國家大地圖集》編研(2013FY112800)”,該數據集的空間基準采用北京1954大地坐標系,地圖投影為雙標準緯線等積圓錐投影,雙標準緯線為25°N和47°N,中央經線為105°E。高程數據的空間分辨率為30m,來源于先進星載熱發射和反射輻射儀全球數字高程模型(ASTER GDEM)。溫度、降水數據的空間分辨率為30弧秒,來源于WorldClim數據集(http://www.worldclim.org/),WorldClim是一組可用于制圖和空間建模的覆蓋全球的網格化氣候數據。人類足跡指數(HFI)是綜合考慮建筑環境的范圍、人口密度、電力基礎設施、農田、牧場、道路、鐵路和可通航水路等有關變量,來反映人類對自然系統施加壓力強度的位置信息數據。人類足跡指數數據來源于美國宇航局地球觀測系統數據和信息系統發布的2005年第2版“全球人類足跡數據集” (https://sedac.ciesin.columbia.edu/data/set/wildareas-v2-human-footprint-geographic)。所有地理環境因子數據均轉換到Albers等面積圓錐投影。

2 研究方法

2.1 信息地圖生物區方法

本研究基于信息地圖生物區(Infomap Bioregions)算法識別我國大中型陸棲哺乳動物的生物地理區域,進而提取可能對大中型陸棲哺乳動物類群的分布擴散產生阻隔效應的主要界線。Infomap Bioregions方法可以基于物種分布數據識別特定分類單元的生物區域。已有研究表明基于物種和格網單元的二分網絡聚類方法受到抽樣偏差的影響較小,識別結果會更加獨立于分析尺度,優于單獨基于格網單元間物種相似性的聚類方法[9,18]。Infomap Bioregions方法的關鍵步驟為:(1)利用四叉樹映射生成分級數據。該方法基礎輸入數據為物種分布數據,需要包括物種名稱及對應的空間位置信息。將物種記錄添加到與相應物種范圍多邊形相交的最小尺寸的單個格網單元中,然后基于自適應分辨率算法,根據輸入數據的數量和空間分布自動調整網格大小。自適應分辨率算法通過將輸入數據映射到四叉樹數據結構來實現。每個格網單元會被遞歸地細分為四個象限,進而將地理空間分層劃分為越來越小的次級格網單元。為了使分辨率適應數據的密度,需要為每個格網單元指定最大容量(例如100個物種出現記錄)和最小容量(例如10個物種出現記錄)。遞歸細分所有記錄多于最大單元容量的格網單元,直到達到指定的最小單元容量。如果細分后的格網單元所包含的物種少于指定的最小單元容量,則算法會恢復前次劃分以避免創建數據點太少的區域。基于以上標準,Infomap Bioregions可以同時識別數據豐富的高分辨率生物區域和數據稀疏的低分辨率生物區域,從而避免所有生物區域的過度擬合和欠擬合。(2)利用網絡映射生成二分網絡。Infomap Bioregions將物種聚合成地理格網單元時,形成了一個以物種和格網單元為兩類節點的二分網絡。每個物種都通過未加權鏈接連接到它所在的每個格網單元,而非通過記錄數量對鏈接進行加權,從而避免聚類結果對空間偏差采樣的敏感。(3)基于網絡聚類識別生物區域。Infomap Bioregions基于Infomap算法進行聚類,生成的集群包含格網單元和物種,同時定義了不同的生物區域。Infomap算法基于隨機游走算法的基礎上,將社團檢測轉變為編碼問題,通過最小描述長度原則來尋找最優社區,以展示大型網絡內部的集聚特征[31]。Infomap Bioregions中使用Infomap算法劃分生物地理區域,可使區域內各節點聯系較為緊密,物種組成更為相似,區域間各節點聯系較為稀疏,物種組成差異明顯,因此各生物地理區域的分界線則可能對應于對物種分布有明顯阻隔的界線。

2.2 驅動因子的選取

以往研究表明,氣候突變、地形起伏明顯以及人類活動強度大的區域會對大中型陸棲哺乳動物的分布擴散產生阻隔效應。選取WorldClim數據集中反映氣候的19個氣溫、降水因子,通過高程數據映射地形障礙,采用人類足跡指數來映射人類活動強度對生態系統的影響程度。由于氣溫降水變量間存在相關性,會嚴重影響模型的擬合效果。采用皮爾遜相關系數量化氣候變量間兩兩相關性程度,見表3。基于K-means聚類方法將相關性程度高的變量劃分至同一組中,共聚類為四組,其中年平均氣溫Bio1、最熱月份的最高溫度Bio5、最冷月份的最低溫度Bio6、最濕季度的平均溫度Bio8、最干燥季度的平均溫度Bio9、最熱季度的平均溫度Bio10、最冷季度的平均溫度Bio11為一組,平均晝夜范圍Bio2、年降水量Bio12、最濕月份的降水Bio13、最干燥月份的降水Bio14、最濕季降水Bio16、最干燥季度的降水Bio17、最熱季降水Bio18、最冷季降水Bio19為一組,等溫性Bio3、降水量季節性變化Bio15為一組,氣溫季節性變動系數Bio4、年溫度范圍Bio7為一組。每組保留一個因子,結合相關的文獻研究,選取年平均氣溫Bio1、氣溫季節性變動系數Bio4、年降水量Bio12和降水量季節性變化Bio15四個與哺乳動物分布密切相關的指標來代表氣候特征,其中,氣溫季節性變動系數是月平均氣溫的標準差,降水量季節性變化是月降水量的標準差與月平均降水量之比。這四個變量的線性變換組合與最熱月份最高溫度、最冷月份最低溫度、最濕月份降水量、最干月份降水量等其它溫度、降水變量聯系緊密,具有代表性。篩選后的四個變量間,年平均氣溫與年降水量的相關性最高,其對應皮爾遜相關系數為0.642,小于0.7,說明四個變量間不存在強相關關系,符合后續建模條件。

表3 19個溫度、降水因子相關性

由于大中型哺乳動物的分布邊界往往與氣候、地形的突變點相關,本文基于基礎的地理環境相關數據,進行一定的變換,以更好的反映環境突變特性。針對氣候數據,中心像元的氣候障礙計算為中心像元與周圍八鄰域像元之間的變異系數。變異系數是一組數據相對于總體平均值的變異程度,可以消除量綱的影響,此處用于檢測與周圍環境的氣候特征有明顯差異的區域單元。針對高程數據,通過計算中心像元與周圍八鄰域像元之間的平均差(即差絕對值和的平均值)表示海拔高度差異,進而反映中心像元的地形障礙強度[13]。最終選擇驅動生物地理區域邊界存在的變量指標(表4),其中,氣候因素包括年平均氣溫變異系數、氣溫季節性變動系數的變異系數、年降水量變異系數和降水量季節性變化變異系數,相比于初始數據,經過轉換后的氣候因素解釋變量更能反映我國大陸氣候突變趨勢特征;地形因素解釋變量的地形障礙是基于高程數據轉換而來,相比于直接的高程值更能反映地形突變界線;人類活動強度因素選擇綜合考慮城市建設、人口密度和農田牧場以及交通設施等有關變量而來的人類足跡指數指標作為解釋變量,來反映研究區域內人類活動強度的空間差異性,值越高的地區表明人類活動對生態系統的影響越強,則越有可能影響大中型陸棲哺乳動物的空間擴散。

表4 驅動生物地理區域邊界存在的變量指標

本研究采用全局莫蘭指數(Global Moran′sI)[32]量化評價各解釋變量的空間自相關程度,基于空間自回歸模型量化選擇主要驅動因子。空間自回歸模型的兩種經典模型是考慮自變量空間自相關性的空間誤差模型和考慮因變量空間自相關性的空間滯后模型,研究表明,空間誤差模型更適合于有關物種分布數據的回歸分析,因為物種擴散會受到相鄰區域氣溫、降水、地形以及人類活動強度等環境因素的影響[33]。空間誤差模型的表達式如下所示:

Y=Xβ+λWu+ε

(1)

式中,Y是代表因變量的n×1維向量,本研究表示是否為生物地理區域邊界;X是代表自變量的n×(k+1)矩陣,k是自變量因子數,本研究表示篩選出的相關環境因子;β是代表模型待估回歸系數(含截距)的(k+1)×1維向量;W是n×n維的空間權重矩陣,u表示誤差項,Wu是反映生物地理區域邊界形成不僅與當前區域環境因素有關,也與相鄰區域的環境因素有關的空間誤差效應;λ是代表空間自相關誤差項的待估系數;ε是代表模型殘差的n×1維向量,是獨立同分布。利用赤池信息量準則(AIC)模型評價擬合度。計算衡量模型擬合程度的決定系數R2,一般認為,R2>0.4時,擬合效果較好。采用Z檢驗進行回歸系數的顯著性檢驗。

2.3 地理加權邏輯回歸

采用地理加權邏輯回歸方法評估各因子在不同區域對生物地理區域邊界形成的影響程度差異。地理加權邏輯回歸模型(GWLR)是基于傳統邏輯回歸和地理加權回歸的拓展模型,考慮了空間非平穩性現象,在局部區域對每個坐標點運用加權最小二乘法回歸進行參數估算,每個坐標點對應一組回歸系數。多用于解決因變量為二分類變量的情況[34]。傳統的邏輯回歸模型未考慮模型變量的空間異質性,假設其為平穩狀態,擬合結果無法全面反映變量的空間關系[35]。在對具有空間結構的數據進行擬合分析時,應考慮空間地理位置變化對因變量結果的影響,基于地理加權邏輯回歸模型的擬合效果往往優于傳統邏輯回歸模型[36]。

與傳統邏輯回歸模型類似,GWLR的表達式中,位置i在邊界處(Y=1)的概率為P,未在邊界處(Y=0)的概率為(1-P),則位置i在邊界處的概率表示為:

(2)

式中,z為位置i對應的局部回歸模型的線性函數:

z=α0(ui,vi)+α1(ui,vi)xi1+α2(ui,vi)xi2+…+αn(ui,vi)xin

(3)

對概率P進行對數變換,則有:

(4)

之后,基于加權最小二乘法估算回歸系數:

(5)

(6)

(7)

式中,dij表示回歸位置點i和觀測點j的距離,b表示帶寬,即選擇在多大的距離閾值內或多少近鄰數來構建GWLR模型,采用修正的赤池信息量準則(AICc)方法來選擇最佳帶寬,AICc值越小對應的帶寬越優。

2.4 模型擬合效果檢驗

受試者工作特征曲線(ROC),適用于解釋變量為連續變量、因變量為二分類變量的情況,可應用于診斷二分類判別效果的準確性,克服了其他傳統準確性評價指標的局限性[37]。 ROC曲線下的面積(AUC)是準確度的度量,值越接近1,模型的準確度越高。本研究采用ROC曲線進行地理加權邏輯回歸模型的擬合效果檢驗,通過計算AUC的值進行量化評價,當AUC>0.85,可表明自變量對二分類因變量的解釋能力較高[38],反映出模型具有良好的區分能力。

3 結果與分析

3.1 基于Infomap Bioregions的生物地理區域探測

本文基于Infomap Bioregions算法識別我國大中型陸棲哺乳動物的生物地理區域,進而提取可能對其分布產生阻隔效應的主要界線。排除僅分布在臺灣的臺灣梅花鹿(Cervustaiouanus)、臺灣鬣羚(Capricornisswinhoei)與僅分布在海南的海南麂(Muntiacusnigripes)、東方坡鹿(Panoliasiamensis)的特有種,將剩余69種物種的分布范圍面數據作為輸入數據。為反映物種分布數據密度的空間差異,將格網單元范圍限制在0.125°和0.25°之間,以通過較高分辨率限制,來更好地識別數據豐富的區域。指定每個格網單元的最大容量為5個物種出現記錄和最小容量為1個物種出現記錄,構建以物種和格網單元為兩類節點的二分網絡,試驗次數和集群成本采用默認的推薦值1,基于Infomap算法進行聚類,合并具有相似物種分布的格網單元,進而識別不同的生物區域。剔除結果中面積很小且分散的不具有生物地理學意義的區域后,我國大中型陸棲哺乳動物的生物地理區域識別結果如圖1所示。

圖1 中國大中型陸棲哺乳動物生物地理區域識別結果

基于我國大中型陸棲哺乳動物分布數據識別出的三大生物地理區域,生物地理區域1以秦嶺-淮河以南的地區為主,向西延伸至青藏高原東南方向氣候濕潤的橫斷山脈地帶;生物地理區域2主要位于青藏高原除東南區域以外的地區,并向北沿塔里木盆地邊緣延伸至準噶爾盆地、吐哈盆地與塔里木盆地的中間地帶;生物地理區域3主要分布區與西北干旱區類似,但在秦嶺-淮河線以北的東部季風區,生物地理區域1與生物地理區域3呈交錯分布格局,生物地理區域1主要分布在溫帶季風性氣候的東北平原、呂梁山脈與太行山脈中間地帶以及華北平原的東部沿海區。生物地理區域2和生物地理區域3的分界線與青藏高寒區和西北干旱區的分界線較為吻合,即與青藏高原北部邊界線相符;生物地理區域1和生物地理區域2的分界線與青藏高寒區和東部季風區的分界線明顯不同,但與我國季風區與非季風區界線的分布趨勢較為相似。

3.2 生物地理區域邊界的主要驅動因素

本研究基于50km的分辨率計算各解釋變量對應數據(圖2)。各氣候要素對應的變異系數可反映對應要素與周邊區域的差異程度,變異系數值越大,差異越明顯,局部異質性越高。我國年平均氣溫整體呈“南高北低”趨勢。年平均氣溫變異系數值變化趨勢與我國三級階梯分界線較為吻合,年平均氣溫的局部異質性從一級階梯至三級階梯由西向東逐漸降低,青藏高原、塔里木盆地、四川盆地、鄂爾多斯盆地以及東北平原和華北平原等重要地形邊緣的變異系數明顯高于周邊區域。生物地理區域2的邊界線附近的變異系數值明顯較高,東部區域的生物地理區分界線年平均氣溫局部異質性低于西部區域的分界線。氣溫季節性變動系數整體上呈由南向北逐漸遞增的梯度分布,說明我國全年氣溫波動程度由南向北逐漸變高。變異系數高值區主要在青藏高原邊緣以及塔里木盆地邊緣,生物地理區域2的邊界線變異系數值較高,且明顯高于東部生物地理區邊界。我國年降水量整體呈由東南向西北遞減的趨勢,青藏高原西北部與西北干旱區的沙漠地帶年降水量明顯較少。整體上生物地理區域邊界所在區域的年降水量基本處于較低水平。非季風區的年降水量局部異質性明顯高于季風區,對應西北區生物地理分界線局部異質性高于東南區分界線。降水量季節性變化在東部季風區秦嶺-淮河線以南區域明顯較低,青藏高原中西部區域、華北平原和東北平原的降水量季節性變化尤為明顯。變異系數高值區主要在我國西北地區,生物地理區域2與生物地理區域3的分界線變異系數值較高,且明顯高于其他區域生物地理區邊界。地形障礙可反映地形起伏程度大小,我國三級階梯地勢分界線處的地形障礙值明顯較高。人類足跡指數可反映人類活動強度,以胡煥庸線為分界線的東西兩側人類活動強度差異顯著,東部生物地理區邊界所在區域的人類足跡指數值明顯較大。

圖2 研究區初始環境因子和對應解釋變量數據的分布

計算各解釋變量的莫蘭指數(Moran′sI)和方差膨脹因子(VIF)(表5),Moran′s I結果均大于0.5且Z得分均大于2.58,表明通過了0.01水平下的顯著性檢驗;VIF結果均小于4,表明變量之間不存在明顯的多重共線性,可以參與模型建模。由于本研究物種分布數據是我國范圍內的數據,解釋變量年平均氣溫CV、氣溫季節性變動系數CV、年降水量CV、降水量季節性變化CV、地形障礙在我國大陸邊界區域表現出了明顯的高值特征,為避免邊緣數據對實驗結果的誤差影響,排除我國大陸邊界線50km緩沖帶內的數據參與建模。

表5 各解釋變量的空間自相關性檢驗及多重共線性檢驗結果

空間自回歸分析結果顯示,基于6個解釋變量構建的空間自回歸模型的AIC相比僅考慮空間隨機效應(不考慮解釋變量)構建的空間自回歸模型的AIC下降了147.98,且決定系數R2為0.53,大于0.4,表明針對大中型陸棲哺乳動物的生物地理區域邊界的空間自回歸模型擬合結果較好。

基于空間自回歸模型探究氣候、地形及人類活動與大中型陸棲哺乳動物生物地理區域邊界的全局關系,估計結果如表6所示,年平均氣溫CV的回歸系數為0.179,在5%的水平下顯著;氣溫季節性變動系數CV的回歸系數為0.694,在0.1%的水平下顯著;年降水量CV的回歸系數很小,為-0.076,且P值為0.584,不顯著,表明年降水量的局部異質性與生物地理區邊界的聯系并不明顯;降水量季節性變化CV的回歸系數為0.338,在1%的水平下顯著;地形障礙的回歸系數為0.228,在10%的水平下顯著;人類足跡指數的回歸系數為0.645,在0.1%的水平下顯著。綜合對比各解釋變量的回歸系數結果,在10%及以下的顯著性水平,年平均氣溫CV、氣溫季節性變動系數CV、降水量季節性變化CV、地形障礙和人類足跡指數與生物地理區邊界均呈正相關,其中,氣溫季節性的異質性與人類足跡指數是影響程度最大的變量,其次是降水量季節性的異質性和地形障礙,相比之下,年平均氣溫的局部異質性對生物地理區邊界的作用較弱。回歸結果表明,生物地理區邊界是氣候突變、地形障礙和人類活動強度協同作用下表現出的結果。

表6 空間自回歸模型估計結果

3.3 基于GWLR模型的生物區域邊界驅動因素分析

圖3 地理加權邏輯回歸模型擬合效果檢驗受試者工作特征曲線(ROC)

研究通過量化氣候突變、地形障礙以及人類活動強度因素,基于GWLR模型解釋不同類群生物區域邊界可能的隔離成因,評估不同地理因素阻礙大中型陸棲哺乳動物生物區邊界擴張的程度差異。基于空間自回歸模型的估計結果,選取通過10%及以下顯著性檢驗的解釋變量即年平均氣溫CV、氣溫季節性變動系數CV、降水量季節性變化CV、地形障礙和人類足跡指數參與地理加權邏輯回歸建模。GWLR模型的空間權重函數采用固定高斯核函數,運用區間搜索法在250km到1000km的區間內基于AICc準則選擇帶寬,最終確定的帶寬為650km。GWLR模型對應的AICc值為2268.040,GWLR模型的異常解釋百分比為29%,GWLR模型的AUC值(ROC曲線下面積)為0.866(圖3),反映出GWLR模型擬合效果較好,各驅動因子對我國大中型陸棲哺乳動物的生物地理區邊界的解釋能力較好。

GWLR模型結果表示,從回歸系數的均值來看,各解釋變量均與生物地理區邊界呈正相關。為方便直觀分析GWLR模型中大中型陸棲哺乳動物生物地理區邊界驅動因子回歸系數的空間非平穩性特征,繪制GWLR模型中各解釋變量估計系數的空間分布圖和對應的檢驗值t值空間分布圖。表7和圖4表明,各解釋變量的估計系數和檢驗值t值均在研究區域內呈明顯的空間異質性特征,各解釋變量的估計系數和檢驗值t值的空間分布趨勢相一致。當t>1.65時,表示在10%的水平下正顯著。

圖4 各解釋變量估計系數和檢驗值t的空間分布

表7 GWLR模型參數估計結果

本研究關注的是與生物地理區邊界相關的因素,著重分析各驅動因子的正顯著作用區域。年平均氣溫CV的正顯著作用區域集中在我國季風區,且由西向東逐漸加強,反映出在季風區,年平均氣溫的局部異質性對生物地理區邊界的促進作用更為明顯;氣溫季節性變動系數CV的正顯著作用區域集中在我國中部和西部地區,且呈由東北向西南方向遞增的趨勢,生物地理區域2邊界所在區域的估計系數值明顯較高;降水量季節性變化CV的正顯著作用區域集中在生物地理區3邊界所在區域,其估計系數以內蒙古高原地區為中心,呈內高外低的輻射狀分布;地形障礙的正顯著作用區域集中在我國西部地區,主要在青藏高原中西部和塔里木盆地一帶,且由東向西逐漸加強;除我國西北部的塔里木盆地區域外,其他區域人類足跡指數均呈正顯著分布,其估計系數從我國東南方向起呈內高外低的輻射狀分布,華北平原區域的估計系數值明顯較高,其次是東北平原地帶,生物地理區2邊界所在區域的估計系數值則較低。

統計各地區所有正顯著解釋變量中最大估計系數值對應的解釋變量(圖5),分析生物地理區邊界的主導驅動因子的空間異質性特征,結果表明,我國東部區域即生物地理區1與生物地理區3的邊界線的主導影響因子是人類足跡指數,生物地理區1和生物地理區2的邊界線的主導影響因子是氣溫季節性變動系數CV,生物地理區2和生物地理區3邊界線在祁連山脈一帶的主導影響因子主要是氣溫季節性變動系數CV,其余地區為地形障礙。統計不同主導因子的作用區域分布比例(表8),人類足跡指數占比50.62%,氣溫季節性變動系數CV占比26.44%,地形障礙占比20.71%,結果反映出人類活動對大中型陸棲哺乳動物分布表現出了顯著影響。

圖5 生物地理區主導驅動因子

表8 不同主導驅動因子作用區域分布比例

3.4 生物地理區域邊界與物種分布分析

統計各生物地理區域的物種組成成分,結果見表9。生物地理區域1共計49種物種,其中分布面積占比在80%以上的物種有29種,分布面積占比在20%以下的物種有8種,剩余24%的物種,主要為分布范圍較為廣泛的黑熊(Ursusthibetanus)、豺(Cuonalpinus)、野豬(Susscrofa)、狼(Canislupus)、狍(Capreoluspygargus),和分布在該生物地理區域邊界線附近的喜馬拉雅斑羚(Naemorhedusgoral)、西藏馬鹿(Cervuswallichii)、四川梅花鹿(Cervussichuanicus)、四川馬鹿(Cervusmacneilli)等。生物地理區域2共計40種物種,其中分布面積占比在80%以上的物種有7種,分布面積占比在20%以下的物種有20種,剩余33%的物種,主要為分布范圍較為廣泛的猞猁(Lynxlynx)、棕熊(Ursusarctos)、狼,和分布延伸至該生物地理區域東南邊緣外橫斷山脈地帶的雪豹(Pantherauncia)、巖羊(Pseudoisnayaur)、白唇鹿(Przewalskiumalbirostris)等,以及沿該生物區邊緣分布的北山羊(Caprasibirica)、四川馬鹿、天山盤羊(Oviskarelini)、四川梅花鹿、塔里木鵝喉羚(Gazellayarkandensis)、西藏馬鹿和喜馬拉雅斑羚等。生物地理區域3共計43種物種,其中分布面積占比在90%以上的物種有15種,分布面積占比在20%以下的物種有18種,剩余23%的物種,主要為分布較為廣泛的狍、狼、野豬、棕熊、猞猁、豺等和沿該生物區邊緣分布的塔里木鵝喉羚、天山盤羊、北山羊等。

表9 各生物地理區域物種面積占比

綜合各目、科、屬的物種分布與生物地理區邊界的聯系,探討可能阻礙不同物種擴散的主要影響因素。長鼻目、奇蹄目和靈長目的大中型物種很少,且呈局部型分布特點(圖6),各物種基本分屬不同的生物地理區,無明顯跨區現象,反映本研究識別的生物地理區分界線可以較好的表征對這3個目動物擴散的阻隔效應。與生物區邊界相接的奇蹄目動物(蒙古野驢Equushemionus、西藏野驢Equuskiang和野馬Equusferus)體型較大,一般棲息于山地草原、荒漠半荒漠地帶,分布邊界主要受地形障礙和氣溫季節性變動系數CV影響,表明其可能難以跨越地形起伏劇烈或者氣溫突變區域。對棲息于溫帶針闊林的川金絲猴來說,人類活動和氣候突變可能是限制其邊界擴張的關鍵因素。

圖6 長鼻目、奇蹄目和靈長目大中型物種分布

食肉目中大中型動物在全國都有分布,共11種(圖7)。整體上,貓科、熊科和大熊貓科動物分布邊界與生物地理區邊界較為接近。金錢豹(Pantherapardus)、云豹(Neofelisnebulosa)、黑熊、馬來熊(Helarctosmalayanus)以及大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)基本分布在生物地理區1,這些物種的擴散主要受氣溫突變和人類活動影響限制。喜寒物種猞猁、雪豹和棕熊主要分布在生物地理區域2即青藏高原區域,地形障礙和氣候突變是限制該區域種群擴散的主要因素。此外,猞猁和棕熊以及黑熊在我國東北地區也有分布,其南向擴張受限與人類活動密切相關。相比而言,犬科動物分布更為廣泛,相比自然因素,人類活動的影響可能是其在我國東部地區間斷分布的主要原因。豺在我國境內的分布范圍較小,整體上分布邊界與生物地理區分界線也較為接近,東部地區擴散主要受人類活動影響,西部地區擴散更多受限于氣溫突變和地形障礙。

我國鯨偶蹄目的大中型物種較多,涉及鹿科、駱駝科、牛科、豬科4科(圖8)。駱駝科的野駱駝(Camelusferus)是荒漠動物,適應寒冷、高溫等極端環境,我國境內主要分布在生物地理區3西部的塔克拉瑪干荒漠地區,地形障礙是限制其擴散的主要因素。野豬(豬科)可棲息于森林草地、灌木沼澤等多種多樣的環境中,分布范圍十分廣泛,但其分布邊界與生物地理區2的邊界較為吻合,表明高寒環境和地形障礙會抑制野豬擴散。鹿科物種分布廣泛,棲息在多樣的生境中,其中四川梅花鹿、四川馬鹿基本沿青藏高原東部邊緣即生物地理區1和2的分界線分布。整體上,青藏高原中西部地區大中型鹿科物種極少,表明地形障礙和氣候突變是阻礙鹿科動物向青藏高原內部擴散的關鍵因素。與鹿科類似,多數牛科物種基本分屬不同的生物地理區域,巖羊、西藏盤羊(Ovishodgsoni)、中華鬣羚(Capricornismilneedwardsii)等少部分物種在橫斷山區地帶跨區分布,這與橫斷山區復雜的地形氣候特征有關,塔里木鵝喉羚主要分布在生物地理區3,同時也向南延伸至柴達木盆地區域,但并未進一步向青藏高原內部延伸,高寒環境是限制其擴散的主要影響因素。整體上,生物地理區2內外牛科物種差異明顯,反映氣候突變和地形障礙是牛科物種擴散的關鍵因素。

4 討論

中國動物地理的分布傳統上分屬古北、東洋兩界[39]。根據之前的研究,古北界和東洋界邊界的位置從20°N跨越至40°N,存在著一定的分歧。Wallace將古北界和東洋界的邊界設為30°N[15],而大多數基于專家的方案都遵循了這個提議,只做了輕微的修改。Smith使用哺乳動物的分布數據和系統分類信息與多維標度分析方法將全球哺乳動物分布劃分為4個區域和10個亞區[40],古北界和東洋界的邊界傾向于40°N。Kreft與Jetz基于全面的哺乳動物空間數據和聚類算法[17],建議該邊界應位于更北處的北緯40°,而Proches與Ramdhani則建議在更南處的北緯20°放置這一邊界[41]。本研究從大中型陸棲哺乳動物類群入手,利用四叉樹數據結構的自適應分辨率算法構建的二分網絡可同時識別數據豐富和數據稀疏的區域,使基于Infomap聚類方法探測的生物地理區域更加獨立于尺度。基于Infomap Bioregions算法識別出中國大中型陸棲哺乳動物的三大生物地理區域,區域1與區域2的分界線接近于張榮祖[39]所劃分的古北界和東洋界邊界的位置,區域1與區域3的分界線與Smith[40]劃分界線有重疊部分,如圖9所示。已有研究通過研究魚類區系在歷史時空的變化過程[42],論證了青藏高原地區與古北區和東洋區在動物地理區劃上應具有同等的地位。Holt等通過使用物種分布和系統發育信息,提出在東亞的25°N和40°N之間建立一個新的“中日(Sino-Japanese)領域”[43],包括中國東部大部分地區、青藏高原和日本。青藏高原作為長江、黃河、湄公河的發源地[44],其環境變化的特殊性創造了一個敏感而脆弱的棲息地,形成了許多特有物種。He等認為由于青藏高原的高度屏障和西北的干燥環境,中國東部和中國西部的物種差異更大[45],其研究結果將青藏高原作為一個獨立的地理分區。本研究結果表明青藏高原是陸棲哺乳動物三個地理區域的一個獨立劃分,區域2與區域3的界線與Holt等[43]劃分界線有相似部分,且區域1與區域3的分界線也與Holt等[43]劃分界線重疊度較高(圖9)。此外,本研究劃分區域總體上空間分布區位特征與我國三大自然區類似,但區域邊界分布存在明顯差異。

圖9 中國動物地理區劃的分布圖

物種生存依賴于各類自然地理環境條件。隨著包括生產力假說、水-能源動態假說、環境穩定性假說、地史成因假說在內的各種假說的提出[46],越來越多的研究從不同角度揭示物種分布與影響因子、生態及非生態過程之間的關系。氣候、地形、景觀以及社會過程影響著動物多樣性的分布,Medellín認為哺乳動物豐富度主要與年降雨量相關[47],Chi等研究表明海拔與降水量的協同效應最能解釋中國哺乳動物豐富度的分布差異[48],林鑫等發現由歸一化植被指數、生態系統類型數和氣溫年較差構成的回歸模型對哺乳動物物種豐富度格局有較好的解釋率[49],Tucker等證實在人類足跡指數較高的地區、動物活動頻率降低[50]。動物地理分布受多種環境因素的共同影響,環境因素是形成動物分布格局的最重要驅動力。生物地理區受多種地理環境因子的影響是普遍共識,現有研究多以討論動物地理區域的驅動因素為主。Xie等分析中國生物地理區劃,認為山脈和河流是構成許多哺乳動物分布分區的主要屏障[51]。He等基于廣義線性模型和偏差劃分來研究當前氣候、過去氣候變化、植被和地質過程在動物地理區域形成過程中的作用,結果表明當前氣候和地質過程解釋了大部分偏差[45]。Antonelli結合以往研究,論述了板塊構造、氣候和山脈共同塑造了世界陸地生物多樣性演變為不同的生物地理區域[12]。然而關于生物地理區域邊界的定量研究卻鮮見。生物地理區邊界可能是表征對大中型陸棲哺乳動物類群具有隔離效應的界線,往往與地理隔離效應相關,這種隔離效應不僅局限于清晰可見的物理屏障,氣候屏障和人類活動引起的隔離效應同樣對大中型陸棲哺乳動物的空間分布格局具有重要影響。本文基于Infomap Bioregions劃分的生物地理區的格局與我國的氣候分區和地形分區存在相似之處,反映出大中型陸棲哺乳動物的分布擴散與地形、氣候等密切相關,是多種外部環境因素共同作用下產生的結果。本研究未直接選擇代表高程、溫度、降雨量水平的數值數據,而是從溫度、降水和地形的梯度變化角度入手,探究局部區域的氣候與地形突變特征,以此反映氣候與地形變化對大中型陸棲哺乳動物的隔離效應,進而更好地分析生物地理區邊界的驅動因素。基于空間自回歸模型的結果表明,相比年平均氣溫CV與年降水量CV,氣溫季節性變動系數CV、降水量季節性變化CV更能代表區域季節性氣候變化、表征極端天氣特征,對生物地理區域邊界的影響明顯高于年平均氣溫CV、年降水量CV。通常,大中型陸棲哺乳動物難以在極寒或者干旱等極端氣候環境區域生存,這些區域會成為限制物種擴散的關鍵因素。基于GWLR模型的結果考慮了驅動因素的空間異質性,研究表明生物地理區邊界與氣候、地形以及人類活動的協同作用有關,生物地理區邊界所在區域與溫度、降水氣候條件的急劇變化、地形起伏度大以及人類活動強度高的區域緊密相關,但不同區域生物地理區邊界的各驅動因素的影響程度存在差異。He等認為中國動物地理區域在東、西地區分異的主要決定因素是氣候[45],本研究結論與He等的研究結論較為一致,氣溫季節性變動系數CV是生物地理區1與生物地理區2邊界分異的主導影響因子。生物地理區域1和生物地理區域2的分界線與季風區和非季風區界線的分布趨勢較為相似;青藏高原西南部的橫斷山脈地帶受季風氣候的影響,溫暖潮濕,物種豐富度高;而由橫斷山脈繼續向西北方向延伸的青藏高原內陸區域屬高山高原氣候,表現出高寒干旱的特征,以適應高海拔、過度干旱、嚴寒和低氧水平的動物群為主[52];GWLR結果表明氣溫季節性變動系數CV是該區域生物地理邊界的主導驅動因子,溫度的突然轉變是限制該區域內許多大中型陸棲哺乳動物擴散的關鍵因素。生物地理區域2和生物地理區域3的分界線與青藏高原北部邊界線相符,我國西北地區由于干旱嚴重,主要居住著耐旱物種,受地形障礙影響明顯;西北是以地形障礙為主導驅動因子的區域,氣溫季節性變動系數CV、降水量季節性變化系數CV均與生物地理區邊界呈正相關,人類足跡指數的估計系數值較小,表明該區域的生物地理區邊界主要與地形障礙和氣候突變有關。此外,本文在探討動物地理區邊界的驅動因素時加入了人類影響因子,我國東部區域即生物地理區1與生物地理區3的邊界線的主導影響因子是人類足跡指數,反映出人類活動對大中型陸棲哺乳動物分布表現出了顯著影響。我國東部及中部區域人口密集,對生態系統的干擾作用較強,人類土地利用方式造成景觀同質化、生態系統的功能退化,人類設施破壞了動物棲息地、限制了動物活動,并引起動物行為的變化[50]。由人類活動引起的生境變化,是導致物種生境喪失、自然生境破碎化、形成生境隔離的重要原因[53]。尤其對需要較大棲息地且較高食物能量供給的大中型陸棲哺乳動物的生存帶來嚴峻挑戰,人類活動導致的新型景觀格局可能會加劇隔離對大中型陸棲哺乳動物空間分布的影響程度。綜合物種分布分析來看,本研究探測的生物地理區邊界可以較好的表征對大中型陸棲哺乳動物擴散的隔離效應,進而為解釋不同類群動物空間分布格局與環境變化之間的關系提供理論支持。

5 結論

基于Infomap Bioregions算法識別出中國大中型陸棲哺乳動物的3個主要區域,不同生物地理區域的物種組成差異顯著,其邊界對大中型陸棲哺乳動物類群具有隔離效應。利用空間自回歸模型分析不同驅動因子對生物地理區邊界的影響程度差異,結果表明,除年降水量CV與邊界聯系不明顯外,其余變量均在10%及以下的顯著性水平與生物地理區邊界呈正相關,生物地理區邊界與氣候突變、地形障礙和人類活動的協同作用有關。選取五個顯著正相關的解釋變量,構建GWLR模型分析各解釋變量和邊界間關系的空間異質性,進而分析我國大中型陸棲哺乳動物的生物地理區邊界驅動因素的空間分異特征。生物地理區1與生物地理區3的邊界線的主導影響因子是人類足跡指數,生物地理區1和生物地理區2的邊界線的主導影響因子是氣溫季節性變動系數CV,生物地理區2和生物地理區3邊界線在祁連山脈一帶的主導影響因子主要是氣溫季節性變動系數CV。