典型城鄉綠化樹種土壤微生物組成和多樣性的環境響應差異

冉 堃,王澤錦,李 品

森林培育與保護教育部重點實驗室,干旱半干旱地區森林培育及生態系統研究國家林草局重點實驗室,城市林業研究中心,北京林業大學,北京 100083

改革開放以來的城市化帶來了經濟上的蓬勃發展[1],并引起了人口流動[2],二者在環境變化、人口再分布以及區域發展的影響不容忽視。一方面,在城鄉梯度的水平方向上形成了環境差異;另一方面,如“熱島效應”“土壤污染”“大氣污染”等環境負荷問題也隨之而來,此類問題會導致環境條件退化、生物多樣性減少等嚴重的城市生態問題[3]。城市森林作為城市生態系統中重要的組成成分,在緩解環境問題上有著關鍵作用[4],而土壤環境作為城市森林生長的“搖籃”,通過研究土壤生態系統對環境變化的響應,能夠探究出有益于城市森林生長發育的影響因素,進而為緩解城市化環境問題提供科學有效的理論依據。

土壤生態系統中微生物群落的轉化速率是植物殘體的10倍[5],同時其生態生理特征對土壤養分、溫度以及濕度的響應速度超過其它常規指標,如有機碳、全氮、全磷等[6],因此普遍認為土壤微生物群落可以作為反映土壤環境變化的指標。土壤微生物群落在分類上可以分為原核土壤微生物與真核土壤微生物,前者包括細菌、古菌和放線菌等,而后者包括真菌、藻類和原生動物等[7]。在土壤原核微生物中,土壤細菌是豐富度、多樣性最高的一個類群[8],它們結構簡單且適應環境變化的能力較弱,因此一般通過改變自身的群體結構來適應新環境[9]。目前國內外研究發現土壤細菌極易受到環境因子的影響[10—14],但響應結果并不一致,以土壤pH值為例,Tian等[15]發現土壤pH與土壤細菌群落無顯著相關關系,而周麗等[16]發現土壤pH顯著影響了研究區域中的土壤細菌種類。此外,氣候因子如溫度、濕度等[17]和生長在土壤上的植物群落多樣性以及植物種類[18]也會對土壤細菌群落產生顯著影響。

在土壤真核微生物中,土壤真菌作為另一重要的類群,在土壤養分的分解、轉化及循環等方面起著重要作用[19],同時還參與土壤有機質礦化過程[20]。相比土壤細菌群落,真菌群落對于環境因子的適應力較強,因此能夠在一定程度上增強土壤的抗鹽堿能力與抗逆性,在維持土壤生態系統健康方面有著重要作用[21],同時一些土壤真菌可以與樹木根系形成良性共生關系,形成獨特的群落結構與分布規律[22]。國內外對于土壤真菌群落與環境因子的響應主要集中在土壤因子方面。與細菌群落相似,大部分土壤理化性質因子也會對真菌群落產生影響,如王峰等[23]發現土壤pH、土壤有機質以及速效養分會對土壤真菌群落結構產生影響。但真菌群落在響應上與細菌群落存在差異,如Han等[11]發現土壤細菌群落多樣性隨土壤可降解有機碳含量增加而減少,但土壤真菌群落表現為隨土壤可降解有機碳含量增加而增加。

最近有研究結合植物群落多樣性、植物種類、氣候因子以及土壤理化性質因子對土壤微生物群落進行了綜合分析,發現這四類因子對微生物存在交叉影響。Schlatter等[24]發現,不僅植物與土壤微生物之間存在相互作用,微生物之間也存在如競爭、拮抗等關系,且微生物之間的相互關系可以抑制多種植物病害,在Liu等[25]的研究中也得出了相似的結論。對于氣候因素,Sun等[14]認為目前過于注重氣候因子對土壤細菌群落的影響而忽略了氣候因子對其他環境因子的影響力;他們發現土壤細菌群落對于各類環境因子并不總是顯著相關的,其中氣溫因子的解釋率最低,僅占1.6%—18%,而土壤理化性質因子占4.2%—70.8%,植物因子占7.8%—20.6%。

城市化發展導致了城鄉環境差異與生態環境問題。城鄉環境差異表現在城鄉梯度上環境因子和植物具有顯著的差異。土壤環境是城市生態環境中重要的部分,其中土壤微生物會對土壤環境的變化產生響應,因此成為生態領域的研究熱點。土壤微生物主要受到氣候因子、土壤因子和植物因子的影響,氣候因子主要包括年均溫與年降水量[14];土壤因子主要包括土壤pH值[26]、土壤有機碳[27]、土壤全氮[28]、土壤全磷[24]以及土壤含水量[29];植物因子主要包括植物種類以及植物多樣性[24]。在城鄉梯度的研究中,認為從城區至遠郊的建立的空間梯度與通過建立時間梯度來研究環境變化的影響具有相似性,因此可以用空間替代時間的方法研究城市化對城市森林生態系統的影響[30]。在研究土壤微生物上,以高通量測序技術中的操作分類單元(OTU)[15]或擴增子序列變體(ASV)[31]表為主要指標進行,此技術能從某個特定環境內的微生物群落進行全面的鑒定分析,進而精準挖掘出關鍵因子。

本研究選取國槐(Styphnolobiumjaponicum(L.) Schott)林作為研究對象,在北京市設立城區-近郊-遠郊城鄉梯度帶,分析土壤細菌與真菌群落是否在城鄉梯度上存在差異,探究影響土壤微生物群落變化的土壤和氣候因子。該研究可為緩解土壤環境壓力和建設可持續森林城市提供科學依據。本研究擬解決以下問題:(1)分析土壤細菌與真菌群落在城鄉梯度上的響應差異;(2)探究出現響應差異的影響因素。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究地區與研究方法

研究樣地選取北京市景山公園萬春亭為中心,并通過測定各樣地距離此中心的直線距離,以此距離為參考選取了七塊立地條件相似的森林公園為樣地,具體樣地信息如表1所示。在梯度設定方面參考了Fang等[32]的設定規則,即將樣地距離中心的直線距離在0—20km以內歸為城區、20—40km歸為近郊、40km以上歸為遠郊。七個樣地整體屬于溫帶大陸性季風氣候,四季分明,溫暖濕潤,年平均氣溫介于8.76—12.49℃,年降水量介于479—595mm,海拔介于53—673m,土壤類型以褐土、棕壤為主,土壤pH介于6.85—8.50,土壤有機碳介于1.32—4.64g/kg,土壤全氮介于0.05—0.34g/kg,土壤全磷介于0.05—0.17g/kg。

表1 樣地概括

1.2 實驗設計與野外采樣

于2021年7月,在7個公園樣地中選取胸徑和樹高接近的國槐(Styphnolobiumjaponicum(L.) Schott)林,用土鉆法在3個10m×10m的樣方中隨機鉆4鉆土(10cm鉆),土壤深度為0cm—10cm,4鉆土混合成1個樣。去除石頭、根系等雜物,過直徑2mm土壤篩,并分為三份:一份保存于超低溫冰箱中(-80℃),用于后續土壤細菌和真菌群落的擴增工作和高通量測序;一份保存于4℃冰箱,用于測定土壤pH;另一部分樣品放于常溫下通風晾干,隨后使用工具將其碾碎,并使其通過100目土壤篩,以備進行土壤有機碳、全氮和全磷的測定。

1.3 土壤理化性質測定

土壤pH(土液比1∶2.5)采用pH計測定;土壤有機碳(TOC)采用重鉻酸鉀容量-外加熱法測定,全氮(TN)含量采用半微量凱氏定氮法測定,全磷(TP)采用NaOH熔融-鉬銻抗比色法測定。其中年均溫(MAT)與年降水(MAP)數據來自于網站(http://worldclim.org)[33],記錄了從1970至2020年的年均溫與年降水數值。

1.4 土壤微生物高通量測序

土壤微生物群落組成和多樣性利用MoBio PowerSoil DNA提取試劑盒(MoBio,卡爾斯巴德,加利福尼亞州,美國)提取DNA,用于提取的土壤總DNA的樣品用量為0.5g。對于土壤細菌群落,使用338F/806F引物組來擴增16SrRNA基因(338F,ACTCCTACGGGAGGCAGCAG,806R,GGACTACNVGGGTWTCTAAT),每個樣品重復擴增3次;對于土壤真菌群落,使用ITS1F/ITS2R引物對擴增rRNA基因ITS1F區(ITS1F, CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA,ITS2R,GCTGCGTTCTTCATCGATGC)。所有的PCR反應均在20μL反應體系中進行,包括5μm的正引物與反引物各0.8μL、10μg的模板DNA以及20μL的H2O。熱循環是指首先在95℃的溫度下進行30s的循環,之后以55℃的退火溫度進行30s的循環,再在以72℃的溫度進行45s的循環,最后以72℃進行10min的處理,待溫度達到10℃后停止處理。數據已經以登記號PRJNA893845保存在國家生物技術信息中心(NCBI)序列閱讀檔案(SRA)中。

1.5 數據處理與分析

測序數據用 QIIME分析平臺進行分析。并在 97%的相似度水平上進行了物種多樣性和系統發育多樣性(PD)分析。物種多樣性主要使用操作分類單元(簡稱OTUs)來描述。選擇差異顯著法(HSD)檢驗法分析國槐根際土壤細菌和真菌群落組成、物種多樣性和系統發育多樣性在不同城市化公園之間的差異,采用Pearson相關系數對土壤細菌和真菌群落組成和多樣性與土壤理化性質因子以及氣候因子進行相關性分析,使用非度量多維尺度分析(NMDS)分析來檢測兩個微生物群落的結構是否能夠在城鄉梯度上區分開。在R i386 3.1.1軟件中利用Vegan包使用Mantel分析計算土壤細菌和真菌群落與土壤理化性質因子以及氣候因子的相關性,再使用決策曲線分析(DCA)決策曲線分析法對數據進行檢測,根據曲線結果選擇冗雜分析(RDA)或典范對應分析(CCA)方法分析土壤理化性質因子與氣候因子對土壤細菌、真菌群落的解釋力。

2 結果與分析

2.1 城鄉梯度下土壤理化性質分布特征及其相關性

如表1所示,土壤pH、TOC和TN在城鄉梯度上存在顯著差異。其中,土壤pH在昌平南口公園(NP)點最高,鷲峰森林公園(JP)點最低。TOC在城鄉梯度上呈現城區>近郊>遠郊的趨勢,具體表現為北京大業大學(BFU)、燕山公園(YP)與八達嶺森林公園(BP)三處樣地的遞減趨勢;TN在城鄉梯度上呈現城區>近郊>遠郊的趨勢,在近郊的YP有短暫的回升,隨后再次降低;TP在城鄉梯度上無顯著差異。

2.2 城鄉梯度下土壤細菌與真菌群落組成特征

如圖1所示,樣地土壤細菌群落組成主要有41大類群,其中放線菌(Actinobacteriota)(28.46%)、α變形菌(Alphaproteobacteria)(14.64%)、酸桿菌(Acidobacteriota)(11.99%)、綠彎菌(Chloroflexi)(7.16%)、γ變形菌(Gammaproteobacteria)(6.04%)等5大門類是主要的類群,相對豐度均在5%以上,占據了超過85%的總序列數。此外,擬桿菌(Bacteroidota)(2.37%)、粘球菌(Myxococcota)(1.87%)、芽單胞菌(Gemmatimonadota)(1.65%)、厚壁菌(Firmicutes)(1.21%)等4大門類相對豐度比較低,占據了大約7.10%的總序列數,另外還有32個稀有細菌門類被檢測到。樣地土壤真菌群落組成主要有16大類,其中子囊菌(Ascomycota)(70.16%)、未分類真菌(Fungi)(9.33%)、擔子菌(Basidiomycota)(9.20%)、被孢霉菌(Mortierellomycota)(6.48%)等4大門類是主要的類群,相對豐度均在5%以上,占據了超過85%的總序列數。此外,除羅澤真菌(Rozellomycota)(3.68%)門類的相對豐度在1%—5%之間,其余10門類的相對豐度均在1%以下,處于比較低的水平。

圖1 城鄉梯度下各樣地土壤細菌與真菌主要門類的相對豐度

2.3 城鄉梯度下土壤細菌與真菌群落主要門類相對豐度分布特征

如表2所示,城鄉梯度下十類土壤細菌主要門類的相對豐度共有五類存在顯著差異,分別是放線菌、γ變形菌、擬桿菌、粘球菌與厚壁菌。NMDS分析結果表明(圖2),7個樣點的土壤細菌群落在近郊樣地不能完全分開,而土壤真菌群落可以完全分開。

圖2 土壤細菌、真菌群落的非度量多維尺度分析結果

表2 土壤細菌主要門類沿城鄉梯度的相對豐度

放線菌的相對豐度在城鄉梯度上的趨勢表現為隨著距離中心的直線距離增加(表2),相對豐度先降低后增加,到達一定距離(30km)后回升到一定水平保持不變;γ變形菌的相對豐度在城鄉梯度上表現為城區>遠郊>近郊,在城區的奧林匹克森林公園(OP)與近郊的龍潭公園(YP)處出現顯著差異;擬桿菌的相對豐度在城鄉梯度上整體表現為城區<近郊<遠郊,在城區的OP出現最高值,LP出現最低值。粘球菌的相對豐度在城鄉梯度上近郊<城區<遠郊,其主要差異出現在近郊的YP與遠郊的BP中;厚壁菌的相對豐度在城鄉梯度上表現為城區>近郊>遠郊,在城區的LP出現最高值。

如表3所示,城鄉梯度下五類土壤真菌主要門類的相對豐度共有三類存在差異性,分別是未分類真菌、擔子菌與羅澤真菌。未分類真菌的相對豐度在城鄉梯度上表現為近郊>城區>遠郊,在城區中的OP與LP出現顯著差異;擔子菌的相對豐度在城鄉梯度上整體表現為遠郊>城區≈近郊,在距離中心最近的BFU與距離最遠的BP產生了顯著差異;羅澤真菌的相對豐度在城鄉梯度上表現為城區>近郊>遠郊,其中城區的LP顯著高于其他樣地。

表3 土壤真菌主要門類沿城鄉梯度的相對豐度

2.4 城鄉梯度下土壤細菌與真菌群落多樣性特征

如表4所示, 細菌與真菌群落的OTUs在城鄉梯度上均存在差異。對于土壤細菌群落,OTUs表現為遠郊>近郊≈城區,具體表現為隨著距離中心的距離達到一定數值(30km)后,距離越遠,其OTUs數值越高;對于土壤真菌群落,OTUs在7個樣地存在顯著差異。細菌和真菌群落的PD與Shannon指數在城鄉梯度上的變化趨勢與OTUs的趨勢相似。

表4 各樣地土壤細菌、真菌群落物種多樣性、系統發育多樣性和香農指數

2.5 土壤細菌、真菌群落與環境因子的相關性及響應關系

Mantel分析結果表明(表5),土壤因子(土壤pH、TOC、TP和TN)和氣候因子(MAT和MAP)對土壤細菌與真菌群落均產生顯著影響。典范對應分析結果表明(圖3),TN是土壤細菌與真菌群落最主要的影響因子。

圖3 土壤細菌、真菌群落分布的冗雜分析/典范對應分析結果

表5 基于Mantel檢驗土壤細菌和真菌群落組成與土壤、氣候因子的相關性

土壤細菌和真菌群落主要門類的相對豐度、α多樣性與環境因子的相關性熱圖表明(圖4),放線菌與土壤pH顯著相關;與TOC顯著相關的有α變形菌、γ變形菌、芽單胞菌、厚壁菌、子囊菌、擔子菌、被孢霉菌以及真菌群落α指數;與TN顯著相關的有放線菌、α變形菌、γ變形菌、芽單胞菌、厚壁菌、子囊菌、擔子菌以及真菌群落α指數;與TP顯著相關的有擔子菌;與MAT顯著相關的有α變形菌、γ變形菌、擬桿菌、未分類真菌、真菌群落α指數;與MAP顯著相關的有粘球菌、擔子菌、羅澤真菌以及真菌群落α指數。

圖4 土壤細菌、真菌群落主要門類相對豐度、α多樣性與環境因子的相關性熱圖

3 討論

3.1 城鄉梯度下土壤細菌主要門類的分布特征

從土壤細菌主要門類的相對豐度來看,前五類主要門類分別是放線菌(Actinobacteriota)(28.46%)、α變形菌(Alphaproteobacteria)(14.64%)、酸桿菌(Acidobacteriota)(11.99%)、綠彎菌(Chloroflexi)(7.16%)、γ變形菌(Gammaproteobacteria)(6.04%)。這與前人研究相似[15,18,28]。Tian等[15]發現土壤細菌的主要種類為變形菌與酸桿菌,Hou等[18]發現土壤細菌的主要種類為變形菌與綠彎菌。在這些土壤細菌主要門類中,放線菌、γ變形菌、擬桿菌、粘球菌與厚壁菌在城鄉梯度上存在顯著差異。

放線菌是一類具有重要生物活性的功能性微生物,其主要功能為產生種類繁雜和富含生物活性的次級代謝產物,能生成各種酶和有機酸等,有助于分解有機物和礦物質,同時具有良好的抗菌活性和耐鹽堿作用[34—35],因此能夠改良土壤環境,在營養類型菌落中被認為屬于富營養菌[36]。本研究發現放線菌在城區BFU、OP以及LP樣地存在顯著差異,并且受到土壤pH和TN的顯著影響。

變形菌被認為在抑制病原菌與脅迫耐受性方面起著關鍵作用[37]。 Cao等[38]表明變形菌對環境的適應力強,且變形菌屬于富營養菌[15]。γ變形菌作為變形菌門中的一類菌群,由于大量植物根基促生菌都屬于γ變形菌,因此γ變形菌可以抵抗土壤病原體[31]。本研究發現γ變形菌的相對豐度在城鄉梯度上存在顯著差異:在城區OP與近郊YP存在顯著差異,且OP顯著高于YP,同時OP樣地的土壤pH和養分指標也均高于YP樣地,這與以往研究不一致[18]。Hou等[18]發現變形菌與TOC、TN、TP均為顯著正相關、與土壤pH呈負相關關系。本研究發現γ變形菌與TOC和TN呈顯著負相關,這與變形菌的富營養性不符合。可能的解釋為:一方面,由于變形菌的強適應力,使得相對低養分環境對于γ變形菌造成的環境脅迫力降低;另一方面,在公園管理措施上,OP的人為管理水平高于YP,即使在養分條件劣于YP的情況下,依然出現了OP高于YP的情況。

擬桿菌是土壤環境中養分周轉與氮循環的重要菌類,同時參與纖維素的降解過程[3]。在細菌特性上擬桿菌與變形菌相似,對于病原菌和環境脅迫有著良好耐受[37]。在養分需求方面,擬桿菌也屬于富營養菌[15]。本研究發現擬桿菌與環境因子之間也無顯著相關關系,這與Hou等[18]發現擬桿菌與TOC、TN和TP存在顯著正相關而與土壤pH存在顯著負相關的結論不一致。可能的原因與變形菌相似,即城鄉間不同人為管理方式改變了環境因子對此類有著強環境適應力細菌的影響力。

粘球菌作為一類對土壤養分需求較高的菌群,在營養豐富的條件下會表現出掠奪性,推測它屬于一類富營養菌。在表2中,粘球菌的相對豐度表現為遠郊BP顯著高于其他樣地,尤其高于近郊的NP與YP樣地。結合樣地養分表現為BP≈NP

厚壁菌在土壤細菌群落中屬于厭氧菌,可在物料降解中產生對病原微生物有毒的有機酸,有利于土壤健康,在養分充足的情況下會形成良性循環,因此認為此細菌屬于富營養菌[39]。同時,厚壁菌在營養相對貧乏的環境中也具有較高的豐度,因此厚壁菌同時具備較強的抗逆性[40]。本研究發現厚壁菌與TOC和TN呈顯著負相關,與土壤pH無顯著關系,這與Hou等[18]發現厚壁菌與土壤pH呈顯著正相關的結論不一致。可能的解釋為:本實驗中LP的土壤pH僅低于NP,之所以土壤pH未與厚壁菌的相對豐度呈顯著相關,可能與因子的變動幅度過小有關,這在Du等[12]中也出現了相似的結果。

本研究發現細菌群落α多樣性指數受環境因子影響較小,并且土壤細菌群落在距離中心達到一定距離(30km)時,細菌群落多樣性顯著上升,這與劉柱等[41]的研究結果相似,認為土壤細菌群落在特定區域的群落組成受到特定環境因子的調控,此特定環境因子可能與土壤容重[42]、細菌之間的拮抗作用[43]以及植物分泌物[24]等因子有關。此外,土壤養分在土壤環境中存在多種形態,其不同菌落對于此類養分也有著不同的偏好[28],可在之后的研究中著重考慮這方面。本研究發現七個樣地的細菌群落大部分可在一定程度上完全分開,僅有近郊樣地(YP、JP以及NP)有一定重合,表明近郊存在環境重合性,側面反映出城市化導致環境變化對于細菌群落有著顯著影響。另外, CCA結果中橫軸解釋度為33.69%,縱軸解釋度為26.43%,其中TN的線最長,表明TN是影響土壤細菌群落的關鍵因子。

3.2 城鄉梯度下土壤真菌主要門類的分布特征

在土壤真菌主要門類的相對豐度中,前五類主要門類分別是子囊菌(Ascomycota)(70.16%)、未分類真菌(Fungi)(9.33%)、擔子菌(Basidiomycota)(9.20%)、被孢霉菌(Mortierellomycota)(6.48%)與羅澤真菌(Rozellomycota)(3.68%)。這樣的主要門類相對豐度與前人研究結論相似[13,21,44]。在這些主要門類中,未分類真菌、擔子菌與羅澤真菌在城鄉梯度上存在顯著差異。

子囊菌與擔子菌作為典型的陸生型真菌,更適應土壤含水量較低及通氣條件好的環境[21],同時均屬于腐生營養型菌,在植物纖維和木質素等難以降解的有機質方面承擔主要分解角色。早期貧瘠土壤中的真菌群落一般以子囊菌為主,而在后期演替的土壤環境中則以擔子菌為主[45]。本研究發現子囊菌的相對豐度在城鄉梯度上無顯著差異,但以高占比占據了約70%的真菌群落,推測子囊菌相比擔子菌其環境耐受力更強。在城鄉梯度上存在顯著差異的擔子菌相對豐度與TOC、TN以及TP均呈現極顯著負相關,而無顯著差異的子囊菌相對豐度與TOC、TN呈極顯著正相關,同時土壤真菌群落α多樣性指數也與TOC、TN呈極顯著負相關,因此可推測出:(1)由于子囊菌屬于營養型菌,因此與TOC、TN等土壤養分因子呈極顯著正相關,若此時土壤環境養分充足,菌落對于養分的需求相對會降低,因而可確定此時的土壤環境屬于貧瘠前期;(2)擔子菌作為與子囊菌同類型的營養菌,其養分相關性與子囊菌相反,這是因為擔子菌有著降解頑固有機質的功能[45],因此會與TOC呈顯著負相關,而TN的顯著相關結果與前人研究成果相同[21],結合子囊菌與TOC和TN的相關關系,表明TOC與TN是顯著影響本研究中真菌群落結構分布差異的關鍵因子;(3)占比極高的子囊菌與TOC與TN呈極顯著正相關,而真菌群落多樣性與TOC、TN呈極顯著負相關,表明占比較小的其余真菌與TOC、TN呈極顯著負相關的偏向程度較大,因此可能有其他因子,如真菌與植物形成的共生關系[22]以及植物凋落物影響[21]等影響真菌群落,這些方面有待后續研究。在真菌群落α多樣性指數中,OTUs和PD指數均與TOC、TN呈極顯著負相關關系,結合真菌群落在城鄉梯度上表現為近郊>城區>遠郊,同時NMDS結果表明每個樣地的真菌群落均能完全分開,因此可推測城市化導致的環境差異對真菌群落的影響與細菌具有明顯差異。

3.3 城鄉梯度下土壤細菌、真菌群落分布特征對比

與真菌群落相比,細菌群落在城鄉梯度上存在顯著差異的菌落數量多于真菌群落;細菌群落與土壤pH、TOC、TN以及MAT有著顯著相關性,而真菌群落與TOC、TN、TP以及MAP存在顯著相關性;細菌群落α多樣性指數在遠郊處多樣性顯著上升,而真菌群落α多樣性指數在近郊處多樣性最高;細菌群落在近郊不能完全分開,而真菌群落可以完全分開。因此可推測出城鄉梯度下的土壤細菌群落更容易受到環境因子的影響。

4 結論

(1)土壤細菌群落與真菌群落在城鄉梯度上存在顯著差異;

(2)土壤pH、TOC、TN、TP、MAT以及MAP對于土壤細菌與真菌群落均有顯著影響。其中土壤細菌群落分布的環境因子包括土壤pH、土壤有機碳、土壤全氮以及年均溫,而影響土壤真菌群落分布的環境因子包括土壤有機碳、土壤全氮、土壤全磷以及年降水;

(3)土壤細菌群落在城鄉梯度上不能完全區分開,在近郊處出現群落組成重合,而土壤真菌群落可以完全區分開;

(4)土壤細菌群落相比真菌群落更容易受到環境因子的影響。