較大體型熊蜂的采集行為相關性

劉玉玲 徐凱 何金明 孫智禹 杜亞麗 蔣海賓 牛慶生│編譯

吉林省養蜂科學研究所，吉林 132108

為什么較大體型的熊蜂采蜜速度更快呢？Pouvreau（1989）提出，較大體型的工蜂在采集方面處于優勢地位，因為它們的吻更長（吻長與總體長之間成正相關），因此能夠采集到深花管花朵中的花蜜。然而吻長不能解釋大體型的所有優勢，因為吻短的熊蜂也可以更快地在淺花管花朵上采集。事實上，英國最常見的熊蜂都屬于短舌熊蜂，大多數的長舌熊蜂都瀕臨滅絕。如果熊蜂擁有長吻便會取得生物學上的優勢，那么我們期望熊蜂采集工蜂進化出更長的吻，而不是更大的體型。

另一種可能性是，較大體型的熊蜂復眼較大，可能具有更好的觀察能力，因此能夠更快地發現蜜粉源，從而減少偵查時間。從視覺敏銳程度來說，熊蜂要優于蜜蜂，Kapustjanskij 等（2007）也證實大體型B.terrestris工蜂的敏銳視力和大體型使它們能夠在昏暗環境下訪花和飛行，這可以確保它們能夠在清晨或傍晚還能采集。有研究表明，大體型工蜂除體型外在其他形態方面也具有較強的適應能力。例如，大體型的B.terrestris四肢較短，這將有助于減少采集時的熱量流失，它們觸角上也有更多的嗅覺感受器，這導致它們對特定氣味產生更高的觸角電位反應，即大體型熊蜂在外界低濃度花香物質的情況下采集正確率遠高于小體型熊蜂。

Morse（1978）指出，大體型工蜂能夠采集到距離更遠的蜜粉源。同時，Free（1955）的研究也表明，大體型工蜂的采集時間往往比小體型熊蜂要長，因而其采集范圍更廣闊。然而，目前還沒有熊蜂采集距離或持續時間與蜂種以及體型大小之間的相關報道，而且我們現在對熊蜂的采集范圍所知甚少。同樣，我們也不知道熊蜂飛行速度與體型大小的關系，但通常認為體型較大的熊蜂會在采集方面表現出較大的個體優勢。迄今為止，采集蜂的飛行速度與其體型的關系還未研究。Cresswell 等（2000）計算出熊蜂采集范圍的上限約為10km，這是熊蜂采集花蜜可返回的最大距離。這個極限距離是由飛回蜂巢過程中能量消耗速率所決定的，即回巢消耗必須小于熊蜂蜜囊中所含食物的總能量。但采蜜時的能量消耗成本與個體重量成正比，已有研究證實，熊蜂可攜帶的花蜜量與其體重成正比。如果Cresswell 的計算模型是正確的，那么采集蜂的最大采集距離與體型大小的關聯性應該不大。

另一種可能性與敵害捕食有關。因為工蜂出巢采集是一項危險的任務，也是群居昆蟲中工蜂死亡的主要原因。Silva Matos 和Garófalo（2000）發現，熱帶熊蜂B.atratus的工蜂死亡率與采集頻率密切相關。有研究比較了有王群和無王群的工蜂壽命，結果發現，B.diversus無王群的工蜂壽命更長，可能是由于無王群中外出采集次數少導致的。不同蜂種工蜂壽命存在很大差異，B.terrestris工蜂壽命最短，僅為13.2 天，B.morio工蜂壽命最長，為41.3 天。而Garófalo（1976）認為，B.morio群體中內勤蜂的平均壽命為72.6 天，而專業采集蜂的平均壽命為36.4 天。除降低壽命外，采食行為還能降低B.terrestris工蜂的抗病力，導致它們對寄生蟲的抵抗力較弱。相對小體型的熊蜂，大體型熊蜂更不易被天敵（尤其是蜘蛛）捕食，雖然我們經常觀察到熊蜂被蜘蛛網暫時捕獲的現象，但它們通常都能掙脫成功逃離。另外，眼蠅科擬寄生昆蟲Sicus ferrugineus也會在熊蜂采集花朵時攻擊它們，而且該寄生蟲會優先寄生于大體型熊蜂。總的來說，大體型熊蜂作為采集蜂時的壽命更長，也更安全。雖然采集蜂壽命與體型關系的試驗比較簡單，但目前還沒有這方面的相關報道。

也許對熊蜂異位行為最科學的解釋便是與體溫調節有關。Free 和Butler（1959）指出，較大體型的工蜂在惡劣天氣下保溫能力更強并能繼續采集。一般來說，每個蜂種都有特定的采集溫度范圍，但這個范圍的下限會隨著體型的增大而下移。例如，B.vosnesenskii和B.edwardsii的蜂王可以在2～35℃的環境溫度范圍內持續飛行，但工蜂在10℃以下的飛行中無法保持足夠的飛行體溫。對于所有的熊蜂，從最小體型的工蜂到最大體型的蜂王，都必須將它們的胸部溫度保持在31～42℃的范圍內，以便能夠飛行。有趣的是，雄蜂通常以密集分布的鮮花為食，因此允許溫度低于這個范圍。因此，較大體型的采集工蜂比小體型的采集工蜂更能適應較低的環境溫度，但相反，它們在溫暖的環境中體溫更容易過高。或許以上論據只是解釋了為什么熊蜂在寒冷的氣候條件下比蜜蜂的授粉能力更強，以及為什么熊蜂的分布主要局限在溫帶地區。相對于多變的外界環境溫度，熊蜂蜂巢內部基本保持在一個恒定溫度，因此對于在巢內工作的熊蜂來說，不需要過多的行為來調節個體溫度。作者前期也做了一個試驗測定不同體型工蜂是否傾向于在不同天氣條件下采集。結果表明，B.terrestris的采集蜂在不同的環境溫度下（13～29℃）采集時對溫度的耐受性表現出極大的差異：對于最小體型的采集蜂來說，13℃是最低的采集溫度，而對于最大的采集蜂來說，29℃是最高的采集溫度；而且出巢采集的工蜂體型大小與外界環境溫度無任何關聯。

如果體溫調節可以解釋熊蜂“異位行為”，那么我們能夠預測出蜂王在春季早期培育的采集蜂體型較大，而在夏季培育的工蜂體型應該較小。以下多項研究調查了不同季節中工蜂的體型變化，結果各不相同。Knee 和Medler（1965）發現，三種美洲熊蜂在春季后期的體型均有所增加。Plowright 和Jay（1968）發現，隨著季節的推移，一些熊蜂的體型大小有所增加，但也有一些熊蜂體型沒有變化。Réseler（1970）的研究表明，隨著繁殖季節的變化，B.terrestris工蜂的體型先降低后逐漸增大。雖然熊蜂幼蟲具體的孵化發育機制不得而知，但一般來說，在建群早期繁育出工蜂的體型不會太大。為何會出現這一現象呢？一方面從溫度調節來說，由于建群前期溫度變化較大導致其繁育的熊蜂不會太大。另一方面，建群早期群體繁殖容易受到飼料（花粉）短缺的限制，因為該時期只有蜂王獨自外出采集。因此對于首批繁育的工蜂，熊蜂應該存在某種權衡：蜂王繁育少數的大體型熊蜂用來在早春季節外出采集，繁育大量的小體型熊蜂（體溫調節能力差）來輔助巢內工作。這樣的繁育模式可以最大程度減少因天敵捕食而損失工蜂的風險，對群體來說是最安全的生存策略。

以上對采集蜂為什么比內勤蜂體型大的各種假設的解釋并不是相互排斥的，可能是相輔相成的。但以上假設并沒有解釋為什么采集蜂之間體型差異如此之大。如果在某種程度上大體型有利于采集以及小體型有利于內勤，為什么沒有雙峰規模分布呢？這可能是因為有了不同大小的采集蜂，它們可以根據自己的體型選擇適合自己采集的花型，從而提高蜂群的整體采集效率，同時最大限度地減少群體內的競爭。一般來說，昆蟲體型的大小等級確實傾向于采集不同大小的花朵，例如，Cumber（1949）發現，B.pascuorum的大體型工蜂傾向于采集花管較深的野芝麻Lamium album，而較小體型的工蜂傾向采集花管較淺的拉米松Lamiastrum galeobdolon。總體來說，熊蜂工蜂不同吻長導致其采集花朵的花管深度也不同。有趣的是，Johnson（1986）發現，大體型的熊蜂B.ternarius和B.pennsylvanicus工蜂只選擇較深花管的花朵進行采集，體型較小的工蜂既會采集深花管的花朵，也會采集淺花管的花朵。該研究也推測，這可能是因為小體型熊蜂主要是內勤蜂，只有在蜂群內飼料短缺的情況下才會被迫出巢采集，它們缺乏采集經驗，所以出現無規律的采集行為。當然還有另一種解釋，小體型采集蜂的采集消耗較低，它們在采集深花管植物時不需要將花朵所有的花蜜采完，只需要采集最上方的一部分花蜜便足以彌補自身消耗了。

此外，研究還發現，采集花粉和采集花蜜工蜂的平均體型大小存在差異，但不同研究中這種差異并不一致。一些研究發現，大體型的采集工蜂傾向于采集花粉，而小體型的采集工蜂則采集花蜜。而Goulson 等（2002）的研究與上述結果正好相反。這可能是由于專門采粉或者采蜜的工蜂體型大小取決于當地的蜜粉源植物，花特定的結構需要特定體型大小的工蜂進行采集。例如，小體型熊蜂B.terrestris和B.lapidarius能夠很好地為C.scoparius進行授粉，因為這些花只有花粉（無蜜），小體型熊蜂可能會將蜂巢安置在C.scoparius作物附近而就近采集，因此，采集花粉和采蜜工蜂的體型大小可能會因蜂巢的位置和一年中的繁殖時期而有所不同，主要取決于蜂種和當地蜜粉源的生長特性。所以，蜂群中既擁有大體型的工蜂也擁有小體型工蜂才是最有效采集花粉和花蜜的生存策略。

通過人為改變試驗巢穴中工蜂的大小分布，以測試不同體型大小的工蜂對蜂群發展的影響是一個可行性的實驗方案。因為幼蜂的群界不明顯，很容易介紹進一個新群中，所以很容易人為建立大體型或者小體型的熊蜂蜂群，然后通過測定蜂群的發展速度和采集效率進而評估體型大小對蜂群的實際影響。