不同林齡杉木人工林細根生物量的變化特征分析

鄭高超，蘇香萍，王思榮，陳曉琳，胡明艷，鞠 雯，鄒秉章

(1.福建師范大學地理科學學院/碳中和未來技術學院, 福建 福州 350117;2.福建省濕潤亞熱帶山地生態重點實驗室/省部共建國家重點實驗室培育基地,福建 福州 350117; 3.福建省上杭白砂國有林場, 福建 龍巖 364205)

直徑≤2 mm的根通常被稱為細根，其木質化程度較低，是根系中最具生理活性的部分，主要承擔地下養分和水分的吸收功能[1]，在生態系統的生物地球化學循環中起著關鍵作用[2-3]。細根的生物量及其空間分布特征可以在一定程度上反映植物的資源獲取策略[4-5]。林齡是影響細根生物量的一個關鍵因素[6]，但是關于細根生物量隨林齡的變化特征仍然存在爭議。一般認為，在林分發育的早期階段細根生物量會隨著林齡的增加而快速增加，在林分郁閉階段達到峰值，在老齡階段會下降并逐漸趨于平穩[7-8]。但是Jagodzinski等[9]研究了歐洲水青岡Fagussylvatica(9～140年生)、橡樹Quercusrobur(11～140年生)以及歐洲榿木Alnusglutinosa(4～76年生)3個年齡序列，結果發現3種樹木的細根生物量均隨著林齡的增加而增加，在林分郁閉階段并未出現峰值；而Chen等[10]對黃土高原地區油松Pinustabulaeformis(10～40年生)的研究結果發現，細根生物量隨著林齡的增加反而下降。因此，細根生物量隨林齡的變化特征仍然存在爭議，需要更多試驗進行補充驗證。

杉木Cunninghamialanceolata是我國栽植面積最廣的人工林樹種，其蓄積量為899.19× 106m3，占我國森林總蓄積量的4.69%，對林業生產和森林碳匯發揮著重要作用[11]。人工林在生長發育后期生產力下降的問題一直以來備受關注[12-15]，目前有關杉木在過熟林階段出現生產力下降現象的研究已有報道[16]，但很少有學者從細根生物量的角度探討其生產力下降的原因。因此，本研究以福建省龍巖市白砂國有林場7、10、23、29和42年生杉木人工林為研究對象，分析不同林齡杉木細根生物量的變化特征，研究結果將有助于補充驗證細根生物量隨林齡的變化特征，并有助于理解杉木人工林在發育后期生產力下降的可能原因，為杉木人工林的科學化與可持續經營管理提供理論依據[17-18]。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本研究區位于福建省龍巖市上杭縣白砂國有林場(25°04′～25°15′ N，116°30′～116°38′ E)，該地區屬于亞熱帶季風氣候，海拔400～800 m，山地坡度10°～40°，年均溫度20.1℃，年均降雨量1600 mm (主要集中在5～8月)，無霜期277 d左右。土壤主要由花崗巖發育而成的紅壤組成，多為黏壤土，土壤發育厚度超過60 cm。本研究區內林下灌木層植被主要有：閩楠Phoebebournei、黃絨潤楠Machilusgrijsii、黃樟Cinnamomumporrectum、細枝柃Euryaloquaiana；林下草本層植被主要有：芒萁Dicranopterisdichotoma、淡竹葉Lophatherumgracile、中華里白Dicranopterischinensis、狗脊蕨Woodwardiajaponica等[19]。

1.2 樣地設置

利用空間代替時間的方法建立了7、10、23、29和42年生的杉木人工林年齡序列樣地。每個林地設置1個長30 m，寬20 m的標準樣地，每個林齡設計3個林地重復，共計15個標準樣地。雖然空間代替時間的研究方法受到質疑[20]，但是經過仔細的選址和樣地重復，該方法非常適合在10年至1000年時間尺度上生態過程的研究[21]。所以本研究在設置樣地時均選擇每個林地的中坡位置，且每個樣地之間的空間距離大于500 m，以盡可能減少空間自相關；另外，樣地距離農田、道路或其他類型林地的邊緣大于100 m，以減少邊緣效應。樣地的基本信息可參考先前已發表文獻[22-23]。

1.3 取樣方法

在2021年5月，使用內徑為7 cm的根鉆在每個樣地內按照“S”形選取9個點位采集根系樣品，采樣總深度為60 cm，分為4個土層，即0～10、10～20、20～40以及40～60 cm，并將同一土層深度的樣品混合為1個復合樣品。通過水洗過篩的方法將杉木細根 (本研究中均為活根)從土壤中分離出來[24]，并依據直徑大小分為0～1 mm與1～2 mm兩個徑級類別；然后將細根樣品裝入信封中，置于烘箱內 (65℃)烘干至恒重，使用計量天平稱取干重，精確至0.0001 g?？傆?20份根系樣品 (即2個徑級×4個土層×5個處理×3個重復)。

每個樣地內所有土層的細根生物量之和作為該樣地的細根總生物量 (包括0～1 mm和1～2 mm兩個徑級)，單位為g·m-3，即單位土壤體積中細根干重；并將0～1 mm與1～2 mm杉木細根生物量之間的比值近似作為吸收根與運輸根的比例[25]。

1.4 數據處理與統計分析

本研究使用Excel 2010計算平均值和標準誤，使用SPSS 23軟件進行單因素方差分析。

2 結果與分析

2.1 不同林齡杉木人工林細根總生物量的變化特征

由圖1可知，7、10、23、29和42年生杉木細根總生物量分別為111.7、328.8、284.7、334.9和408.3 g·m-3。其中7年生最低，并顯著低于其他林齡；10、23、29和42年生之間無顯著差異 (圖1)。隨著林齡的增加，杉木細根總生物量總體上呈現出先快速增加后保持平穩的變化特征，在林分郁閉階段(10年生)未出現明顯的峰值，在林分發育后期(42年生)也未出現明顯的下降，反而略有上升(圖1)。

注：不同字母表示不同林齡間差異顯著(P<0.05)

2.2 不同林齡杉木人工林細根生物量隨土層的變化特征

由圖2可知，當不區分林齡時 (即所有林齡的細根生物量在各土層內的平均值)，0～1 mm細根生物量隨著土層深度的增加呈下降趨勢，在0～10 cm土層內最大，10～20 cm土層內次之，且均顯著大于20～40和40～60 cm土層；而1～2 mm細根生物量在各土層之間無顯著性差異。

注：不同小寫字母表示同一林齡杉木人工木0～1 mm細根生物量在土層間差異顯著(P<0.05)，同一林齡杉木人工木1～2 mm細根生物量在各土層間差異均不顯著。

由圖2可知，當區分不同林齡時，除7和42年生外，不同林齡細根生物量均在表層土壤內(0～10 cm)最大，在底層土壤內(40～60 cm)最低，總體呈下降趨勢。但是在7年生時，細根生物量在不同土層之間無顯著性差異；在42年生時，10～20 cm土層內的細根生物量最大，但并未顯著高于0～10 cm土層內的細根生物量。在各林齡內，1～2 mm杉木細根生物量在各土層間均無顯著差異。

2.3 不同林齡杉木人工林吸收根/運輸根生物量比值隨土層的變化特征

由圖3可知，當不區分林齡時，杉木吸收根/運輸根生物量比值在表層土壤 (0～10 cm)最大，且顯著高于其他土層；在10～20、20～40和40～60 cm土層之間無顯著差異。杉木吸收根生物量在各土層內也均高于運輸根，即0～1 mm與1～2 mm細根生物量的比值均大于1。

注：不同字母表示同一林齡內吸收根/運輸根生物量比值在土層間差異顯著(P<0.05)

由圖3可知，當區分不同林齡時，7和23年生時，吸收根/運輸根生物量比值在各土層內無顯著性差異；10、29和42年生時，吸收根/運輸根生物量比值均在0～10 cm土層內最大，并隨著土層深度的增加而呈下降趨勢。另外，在0～10 cm土層內，吸收根/運輸根生物量比值在29年生時最大，在42年生時反而有所降低。

3 討論

3.1 林齡對杉木人工林細根總生物量的影響

本研究中杉木細根總生物量范圍位于67.0～244.9 g·m-2，與Chen等[16]在福建南平杉木人工林年齡序列(2～88年生)的研究結果較為類似。所有樣地的細根生物量平均值為176.2 g·m-2，處于亞熱帶森林細根生物量110～580 g·m-2的范圍之內[26]。

以往的研究表明，在林分發育早期階段，細根生物量會快速增加，在林分郁閉階段達到峰值，在老齡階段往往會有下降趨勢[6，8]。本研究發現，杉木細根總生物量在林分發育早期的確出現了快速增加的現象，即10年生細根生物量顯著高于7年生，與Feng等[27]的研究結果類似。這可能是因為杉木是速生樹種，在發育早期階段 (7年生)，其較快的生長速度產生較大的養分和水分需求[28]，所以杉木此時會快速增加細根的構建以加快土壤資源的獲取[29]。但是本研究發現杉木細根總生物量在林分郁閉時期 (10年生)未出現峰值現象，在發育后期 (42年生)也未出現顯著下降，反而有增大的趨勢，這表明杉木在老齡階段可能仍然需要維持高水平的細根生物量以保障足夠的養分水分供給。關于此，先前也有類似的報道，比如Jagodzinski等[30]研究發現，歐洲赤松Pinus sylvestris細根生物量在6～10年間顯著增加，在10～47年間保持平穩狀態，在林分發育后期同樣未出現下降現象。Jagodzinski等[9]另一項研究發現，水青岡、橡樹以及歐洲榿木的細根生物量會隨林齡的增加而增加，在林分郁閉階段也未出現峰值；而Pei等[17]研究發現，杉木細根生物量不受林齡 (7～25年生)的顯著影響，隨著林齡增加并無顯著變化。這些不同的研究結果可能是因為林齡雖然是影響細根生物量的一個關鍵因素[6]，但也會受到物種特性、林分密度、胸高斷面積以及人為管理措施等因素的影響[31-33]。本樣地先前的研究結果表明，在10～42年生林窗面積的逐漸增加促進了林下植被的發育[34]。這可能導致林下植被細根生物量也隨之增加[35]，并對杉木細根的資源獲取產生競爭壓力[36]，所以杉木在42年生可能仍然需要維持較高水平的細根生物量以增強資源競爭力，故此時細根生物量未出現顯著下降。而且Sun等[37]研究指出，細根周轉速率可能隨林齡的增加而增加，因此在林分發育后期階段，同時維持較高水平的細根生物量以及較高的細根周轉速率可能會過多地消耗地上生產力，進而導致地上生產力在林分發育后期出現下降的現象[14]。

3.2 土層深度對杉木人工林細根生物量的影響

土壤中的養分狀況往往會隨著土層深度的增加而下降[38]，本樣地先前的研究也表明，隨著土層深度的增加，植物生存所必需的氮磷鉀等養分含量有逐漸降低的趨勢[39]。而植物會選擇在養分富足的區域增殖細根[4]，所以細根生物量往往也會隨著土層深度的增加而下降[17，40-42]。另外，細根直徑越小，其生理活性往往越強，對資源的變化也越敏感[43]，所以本研究中僅發現0～1 mm細根生物量會隨土層深度的增加而顯著下降。

當區分不同林齡時，本研究發現，7年生杉木細根生物量在不同土層間的分配相對均勻，即土層之間無顯著差異，而且吸收根/運輸根比值在各土層間也無顯著差異。這可能是因為杉木在林分發育早期 (7年生時)生長速度較快，根系處于快速構建和拓展階段，更加傾向于拓展先鋒根以擴大土壤勘探體積，并向深層土壤增殖根系以滿足快速發育過程中對水分的需求[44-45]。因此，由于杉木此時對土壤資源利用的精細程度還相對較低，未在表層土壤中集中增殖吸收根，所以此時杉木細根生物量在不同土層間無顯著差異。而后隨著林齡的繼續增加，地上凋落物的歸還量也在增加，所以養分會在土壤表層 (0～10 cm土層)中逐漸累積；而且此時根系所開發占據的土壤體積也基本達到最大，對養分利用的精細程度開始逐漸增加，導致細根(尤其是吸收根)在養分較為充足的表層土壤中逐漸累積[4，46]，所以在0～10 cm土層內吸收根/運輸根生物量比值在7～29年生會有增大趨勢，并在29年生達到最大值。但是42年生時，吸收根/運輸根生物量比值反而有所下降，這可能是與杉木生長速度下降[47]和養分獲取策略由獲取型轉為保守型[48]有關。表明杉木此時可能減少了成本較高的吸收根的構建比例，但是這可能不利于細根對養分的獲取，并可能會是導致生產力在發育后期下降的一個因素[12]。本研究還發現，在42年生時，10～20 cm土層內杉木細根生物量反而略高于0～10 cm土層，這表明杉木此時可能會增加更深土層 (如10～20 cm)中細根的分布，這與Sun等[37]的研究結果類似。這可能是由于林分發育后期林下植被在土壤表層中對養分競爭的增加導致杉木細根向較深土層轉移，以減少在土壤表層中的競爭壓力[36]。

4 結論

本研究結果顯示，在林分發育后期 (42年生)，杉木可能仍然需要維持較高水平的細根生物量，以保障其在生長發育過程中的養分、水分需求，但是這可能導致杉木對地下細根生物量的投資增加，進而導致地上生產力在發育后期的下降。本研究結果將有助于理解杉木人工林生產力在老齡林下降的原因，并為亞熱帶杉木人工林的科學化與可持續的經營管理提供理論依據，但未來應在更大時間尺度的年齡序列中進行驗證。