石漠化區香樟不同葉齡光合特性及其主要環境因子的關系分析

劉亞珂，姜 霞，蘇春花*

(1.貴州民族大學生態環境工程學院, 貴州 貴陽 550025;2.貴州省林業科學研究院, 貴州 貴陽 550005)

化石能源作為一種不可再生資源仍然是我國當前能源消耗的重要抓手，據國家統計局2023年發布《2022年國民經濟和社會發展統計公報》顯示，我國一次能源生產總量產量巨大，相當于46.6億t標準煤，增幅為9.2%，原煤產量45.5億t，增幅為10.5%，原油產量2.05億t，增幅約為3%，天然氣產量2201.1億kW·h，增長率為6.0%，其次采礦業也增長7.3%。這表明我國對化石能源的依賴仍在上升，也進一步會導致CO2濃度增加。黨的二十大報告指出，中國式現代化是人與自然和諧共生的現代化，而低碳化是實現高質量發展的關鍵環節。國家十四五規劃也提出，要加強降低碳排放強度，形成綠色生產生活方式，在2035年，使生態環境根本好轉，美麗中國建設目標基本實現。為此，推動綠色低碳發展是建設中國式現代化的題中之義。花瑞祥等[1]研究發現，貴州省經濟發展與碳排放呈較為穩定的弱脫鉤關系，且能源結構是驅動碳排放脫鉤的重要因素。生物質能源是一種低碳、環保、綠色的可再生能源。發展生物質能源不僅可以帶來節能降碳的社會效益，而且具有經濟效益，而生物質能源樹種在山區的存儲量巨大，是開發生物質能源的主場地[2]。貴州是世界上面積最大的喀斯特高原區，該地水土流失嚴重，肥力極差，導致石漠化現象日益嚴峻，該區生產力逐步降低，使農民與土地矛盾突出，“石漠化貧困”現象嚴重[3-5]，且貴州人地分布不平衡，農民只能種莊稼“靠天吃飯”[6]，但據2023年貴州省林業局發布《2022年貴州省林業年鑒》呈現，貴州省現有近1111萬hm2森林面積，森林覆蓋率達到62.81%，這為發展木本生物質能源樹種提供了廣闊的空間。

香樟Cinnamomumcamphora(L.)Presl屬亞熱帶常綠闊葉喬木，是主要的生物質能源樹種，也是貴州石漠化區生長良好的經濟樹種。據研究，香樟能提煉多種化學物質，如樟腦烯、檸檬烴、丁香油酚等，而這些物質能夠凈化有毒空氣，起到趨避蚊蠅的作用。香樟適應環境能力強，對土壤要求不高，除寒性土壤外其均可生長[7]。由國家林業局2017年印發《林業生物質能源主要樹種目錄(第一批)》列出，包括香樟、陰香、天竺桂等在內的生物質能源樟科及其他能源科屬樹種共計102種，香樟果實含油率為32%，種子含油率在38%～44%，是生物柴油、生物化工的基礎材料。當前國內有關香樟的研究報道主要集中于香樟的種子育苗、栽培以及病害威脅、單一環境脅迫下生物特性等方面。如李壽銀等[8]對危害香樟的香樟齒喙象進行生長發育與酶活性研究；張澤錕等[9]則對不同梯度Cd脅迫下香樟生理變化進行探究；李小婷等[10]研究夜間單因素對香樟的生理影響。目前，對香樟不同葉齡光合因子與環境因子綜合研究鮮有報道。因此，本研究以貴州石漠化區適生樹種香樟為對象，分析各因子日變化特性，同時對香樟凈光合速率與其他因子間的關系進行相關分析與通徑分析，以期揭示香樟能源樹種的生理特性，為貴州開發生物質能源樹種進行節能降碳提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區自然概況

凱里市位于貴州省東南部、東接臺江、南抵麻江，地處107°41′13″～108°12′19″E、26°24′13″～26°48′11″N，全市年平均氣溫在14.1～16.5℃，最熱的是7月，平均氣溫23.9～27.2℃，最冷的是1月，平均氣溫是2.1～7.9℃。屬亞熱帶溫和濕潤氣候區，是典型的季風氣候，植被是中亞熱帶常綠闊葉林。

試驗區位于凱里市凱棠鄉石漠化區，該區石漠化狀況比較嚴重：坡度10°～25°，坡向為西南的造林地海拔(550～650 m)區，發育成的砂質土含量高，土層較淺薄，肥力較低[11]。外加人類不合理的活動，如過度開墾、放牧導致該地的植被灌木比較矮小，植株高度為50 cm左右，造成植物存活率低。

1.2 試驗材料

選試驗地香樟3株，取植株外圍上部健康葉片，運用葉片養分速測儀 (TYS-3N)對香樟不同葉齡(6月、8月、10月)的生長指標(氮、葉綠素含量)進行測定，對長勢相近的葉子測定3次，結果取均值作為葉片的葉綠素含量和相對氮含量(表1)。此外該葉也作為后期光合生理指標待測葉。

表1 香樟不同葉齡生長情況

1.3 測定方法與內容

1.3.1光合日變化 為反應不同葉齡光合特性，光合日變化試驗于2017年晴朗少云的6月、8月和10月進行，選用LI-6400便攜式光合測定儀對香樟葉片各項光合生理指標進行測定，其指標測定時間段為8：00～18：00，由于試驗地坡度陡，山地多，登山困難等，故每隔2 h測量1次。

測量的指標主要包含環境影響因子：大氣溫度(Ta)、大氣二氧化碳濃度(Ca)、空氣相對濕度(RH)、光合有效輻射(PAR)，以及光合特性因子：蒸騰速率(Tr)、凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導度(Gs)等，并且計算葉片的瞬時水分利用效率(WUE)、光能利用效率(LUE)及氣孔限制值(Ls)。計算相關方法[12-13]：Ls=(Ca-Ci)/Ca；WUE=Pn/Tr；LUE=Pn/PAR。

1.3.2光響應測定 使用儀器紅藍光源，設置葉室溫度25℃，Ca為380 μmol·mol-1，RH為70%左右。測定時將PAR由高到低設為2000、1500、1000、500、250、120、60、30、15、0 μmol·m-2·s-1，并以3 min作為時間間隔測其對應Pn變化，獲得一系列數據點，將不同葉齡Pn與PAR數據導入光合助手軟件(AQ Curve For Photosynthesis)中采用非直角雙曲線模型進行擬合得到LSP、LCP、暗呼吸(Rd)等相關光合參數。

1.4 數據分析

運用EXCEL 2010軟件、SPSS 23.0軟件對采集數據進行相關分析和通徑分析等，使用Graphpad prism 9.0軟件進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 主要環境因子的動態變化

影響香樟光合作用的環境因子見圖1。試驗區午間光照強度較高，6月、10月趨勢基本一致，呈單峰曲線，8月上下波動較大(圖1a)；6月、8月RH在10：00、14：00處差異波動較大(圖1b)；午前12：00 Ca呈下降趨勢(圖1c)；6月Ta整體呈單峰曲線(圖1d)。

注：誤差類型為標準誤差，下同。

2.2 香樟不同葉齡光合日變化

2.2.1Pn日變化 由圖2可知，香樟不同葉齡Pn均呈單峰型，6月份的Pn日變化有一個高峰在14：00出現，為6.52 μmol·m-2·s-1；而8月、10月峰值在12：00，分別為8.11、8.17 μmol·m-2·s-1，其峰值大小為10月>8月>6月。總體上，凈光合速率在上午為遞增趨勢，在下午為遞減趨勢。從日均值看，香樟不同葉齡凈光合速率表現為8月(6.314 μmol·m-2·s-1)>10月(5.269 μmol·m-2·s-1)>6月(4.415 μmol·m-2·s-1)。

圖2 6月、8月、10月凈光合速率(Pn)日變化

2.2.2Gs日變化 由圖3可知，6月、8月、10月不同葉齡Gs值除早上8：00外，其他時間段均低于0.2 mol·m-2·s-1，且變化趨勢也相似，在10：00前下降，而后上升到中午，午后14：00又呈現下降變化，整體展現為先降后升再降的趨勢。從日均值看，香樟不同葉齡Gs表現為8月(0.145 mol·m-2·s-1)>10月(0.132 mol·m-2·s-1)>6月(0.105 mol·m-2·s-1)。

圖3 6月、8月、10月氣孔導度(Gs)日變化

2.2.3Ci日變化 由圖4可知，6月、8月、10月葉片Ci在早上8：00達白天最大值。8：00～14：00，除10月曲線在10：00～12：00有小幅度提升外，其他時間段均與6月、8月一致為遞減趨勢。總體上Ci日變化呈“V”字型，即早、晚高，午間低。

圖4 6月、8月、10月胞間二氧化碳濃度(Ci)日變化

2.2.4Tr日變化 從圖5可知，6月、10月蒸騰速率Tr整體走勢保持一致，均在10：00下降而后上升到12：00，此后一直降低到傍晚，峰值在12：00出現，蒸騰“午休”不明顯，但8月出現雙峰，蒸騰“午休”較明顯。由圖1～5可知，從早上10：00開始，香樟Tr、Pn和Gs隨著光合有效輻射增強及大氣溫度的升高而逐漸上升。蒸騰速率與凈光合速率日變化趨勢相近，說明Tr是影響Pn的重要原因之一。從日均值看，香樟不同葉齡Tr值表現為8月(2.635 μmol·m-2·s-1)>6月(2.082 μmol·m-2·s-1)>10月(1.901 μmol·m-2·s-1)。

圖5 6月、8月、10月蒸騰速率(Tr)日變化

2.2.5WUE日變化 由圖6可知，早上8：00，6月葉片WUE為2.44 μmol·mol-1之后開始下降，到10：00為1.85 μmol·mol-1，在10：00到14：00這段時間內其開始上升，隨后出現下降情況，而8月和10月WUE曲線變化均為先增后降再增的趨勢。從日均值觀察，香樟不同葉齡瞬時水分利用率表現為10月(3.273 μmol·mol-1)>8月(2.839 μmol·mol-1)>6月(1.881 μmol·mol-1)。總體上香樟8月WUE值低于10月。此外，香樟不同葉齡WUE均值表現為上午值高于下午值。

圖6 6月、8月、10月瞬時水分利用率(WUE)日變化

2.2.6LUE日變化 由圖7可知，6月LUE整體呈下降趨勢；從早上8：00開始達最大值0.01 μmol·mol-1；隨著大氣二氧化碳濃度在8：00～14：00的降低，LUE也在急速下降，到14：00降至0.005 μmol·mol-1；表現出Ca具有影響LUE趨勢作用。10月LUE曲線趨勢與6月不同，整體表現為每兩小時先遞減再遞增周期性規律；除早上8：00最大值0.03 μmol·mol-1及下午14：00最小值0.005 μmol·mol-1外，其余時間段均穩定在0.01 μmol·mol-1。而8月LUE變化曲線恰好與10月相反，整體呈先遞增后遞減周期性規律，均在0.01 μmol·mol-1左右浮動。8月、10月光能利用曲線均表現在兩小時變化規律上。

圖7 6月、8月、10月光能利用效率(LUE)日變化

2.2.7Ls值日變化 由圖8可知，10月氣孔限制曲線呈“M”型，在上午10：00出現第1峰，而后下午14：00點出現第2峰。6月、8月氣孔限制值整體趨勢保持一致，8：00～14：00為上升趨勢，6月14：00 Ls達最大值為0.31，隨后出現下降趨勢；但在18：00同時間段較8月差異大。

圖8 6月、8月、10月氣孔限制值(Ls)日變化

2.3 Pn-PAR響應特征動態變化

光響應曲線反映植物Pn隨PAR增減而變化的規律。由圖9可知，香樟不同葉齡光響應曲線擬合效果較好。當PAR﹤200 μmol·m-2·s-1時，3個月份的Pn隨PAR增強呈直線上升，當PAR>500 μmol·m-2·s-1時，Pn上升變得緩慢，且當PAR>1000 μmol·m-2·s-1時Pn逐漸趨于平穩。各曲線對比發現，在相同PAR照射時，葉片凈光合速率10月>8月>6月。通過比較不同月份的Pnmax，由表2可知，除6月最大凈光合速率為3.95 μmol·m-2·s-1外其他月份Pnmax均在9 μmol·m-2·s-1左右。香樟不同葉齡LSP、LCP從大到小順序分別為：6月>10月>8月、10月>6月>8月。Pnmax大小順序為：10月>8月>6月；AQE大小順序為，8月>10月>6月。

圖9 6月、8月、10月光響應曲線變化

表2 香樟不同月份光響應曲線參數

2.4 光合特性因子與環境因子間的相關性分析

對香樟不同葉齡的光合特性因子與環境因子進行簡單的相關性分析，見圖10～12。

注：*表示在0.05水平上顯著性差異，**表示在0.01水平上顯著性差異，下同

由圖10可知：6月香樟Pn與Tr呈極顯著正相關，相關系數為0.96；Pn與Ca、RH、Gs均呈正相關，但在0.05水平上不顯著；而Gs與Tr呈顯著性正相關，相關系數為0.76，各因子對Pn的影響強弱為：PAR?Ca?Ta?Ci?Gs?RH?Tr。

由圖11可知，8月香樟Gs與Ci為極顯著正相關，相關系數為0.93，胞間二氧化碳濃度(Ci)和大氣二氧化碳濃度(Ca)、大氣溫度(Ta)、空氣相對濕度(RH)均為顯著性，其中與Ca呈極顯著正相關，相關系數為0.94；與Ta和RH分別表現為顯著性負相關、正相關。沒發現Pn與Tr的顯著性差異，但兩者仍然是正相關，相關系數為0.32。各因子對香樟Pn的相關程度大小為：RH?Ca?Ta?Ci?GS?PAR≈Tr。

由圖12知，10月Pn的相關性與8月類似，均表現出對Tr的正相關，但沒有顯著性差異，此外兩月對PAR也是正相關。氣孔導度(Gs)與Ci呈極顯著性正相關，與Ca呈顯著性正相關；同時，Ci與Ca也表現出顯著相關性。各因子對香樟Pn的相關程度大小為：RH?Ca?Gs?Ci?Ta?PAR≈Tr。

2.5 光合特性因子與環境因子對香樟凈光合速率的通徑分析

相關性分析表明，影響香樟Pn的因子較多，但簡單的相關性分析并不能精準的反映各因子間對Pn的關系，為此在相關性基礎上采用通徑分析方法，更深層次地分析了各因子對Pn的影響(表3)。由通徑系數可知，6月，胞間二氧化碳濃度(Ci)對Pn的直接作用為負值(-0.748)，大于其他因子的直接通徑系數，同時也大于其他因子對Pn的間接通徑系數，表明Ci對Pn的直接作用大于通過其他因子的間接作用；RH對香樟Pn的直接通徑系數為正數，且大于其他因子的間接通徑系數，說明RH對Pn具有較大的增進作用；Gs對Pn的直接作用為負值(-0.066)，但在各因子綜合影響下，Gs對Pn的相關系數卻成為正值，說明光合特性因子和環境因子對Pn作用具有繁雜性。6月決策系數由大到小：R2(Tr)>R2(Ci)>R2(RH)>R2(Ta)>R2(Gs)>R2(Ca)>R2(PAR)，且R2(Tr)>0。故Tr為主要決策變量，其原因是它通過Ci和RH對Pn的間接作用分別為0.267和0.113，協助Tr對Pn起促進作用。另外，PAR通過Ci對Pn的間接作用(0.118)抵消其對Pn的直接作用(-0.029)，致使其決策系數為正值，表明PAR也是決策變量。

8月，Tr與RH直接通徑系數均為較大值(分別是1.037、2.908)，表明香樟通過自身對Pn的直接作用要強于通過其他因子的間接作用；Ta和Ca主要通過Ci對Pn發揮作用。按決策系數排序為：R2(RH)>R2(Ci)>R2(Ca)>R2(Tr)>R2(Ta)>R2(PAR)>R2(Gs)。由于PAR通過Ci間接作用(間接通徑系數0.781)消除了其對Pn的直接作用(直接通徑系數-0.036)，使得相關系數發生變化，造成R2(PAR)<0；同理，Gs也是因為通過Ci對Pn的間接作用(-1.102)抵消其對Pn的直接作用(0.040)，使其相關系數發生變化，導致R2(Gs)<0，表明PAR、Gs均是限制變量，但非主要限制變量，原因是二者均通過Ci對Pn起限制作用，除此之外多項因子也是主要通過Ci對Pn起限制或促進作用，且總體上Ci決策系數為較大值-0.647，說明Ci是主要限制變量之一。

10月，香樟Tr、Ci的直接通徑系數均為較大值，且大于通過其他因子的間接通徑系數，表明Tr、Ci對香樟Pn的直接影響要大于其他因子的間接影響。另外，RH是通過Ta和Ca對Pn進行作用的。10月決策系數從大到小為：R2(Gs)>R2(PAR)>R2(Ci)>R2(Tr)>R2(Ta)>R2(Ca)>R2(RH)，各決策系數均是負數，說明都起到抑制作用，其中決策系數較強的PAR、Gs表現形式與8月類似，均通過間接作用來抵消直接作用，從而導致相關系數發生變化。

3 討論與結論

3.1 香樟光合特征與葉齡的相關性

植物葉片光合作用常用來表達其生長和適應各種環境因子脅迫的能力[14-15]。凈光合速率(Pn)不僅決定著植物對物質累積能力的高低，而且也決定著植物生長的快慢[16]。通過對貴州省凱里市凱棠鄉石漠化區香樟不同葉齡日變化各種參數的測定，發現不同葉齡凈光合速率表現為8月>10月>6月，說明8月是香樟生長旺季，凈光合速率較大，植物生長能力強，有利于香樟對有機物的積累。對于6月，其凈光合速率較低，物質積累少，生長則緩慢。植物光合作用的強弱受自身內部光合因子及外部環境因子的共同影響。在本試驗區，雖然8月Tr出現了雙峰值，但不同葉齡Pn曲線均呈單峰型，且6月、10月蒸騰速率也是單峰型，光合‘午休’現象不明顯，這與馮大蘭[17]等對桑樹研究一致。說明在6月、10月葉齡下，香樟也不懼高光高溫環境。此外，6月上午10：00的凈光合速率下降可能是云彩遮陽所致。

葉片Pn、Tr和Gs折線在10：00～14：00變化中趨勢基本一致且均達到較大值，而在午后，Pn減小，Gs也在減小這與He等[18]研究類似。表明香樟對午間強光的適應性高于其他時間段。殷亦佳等[19]認為植物通過控制蒸騰作用失水來調節自身穩態，使植物本身失水量最小。本研究WUE、Pn、Tr數值均集中于12：00～14：00，Pn與Tr波動小，導致WUE較穩定。表明蒸騰作用通過調控水分利用，來保持Pn的動態平衡。植物的WUE、LUE是衡量植物生長發育的重要指標之一。WUE由Tr與Pn所決定可表征植物的抗逆性[20-21]。本文中6月WUE出現先降后升再降的趨勢，而8月、10月瞬時水分利用率與其相反。這與劉旻霞等[22]研究的“同季節WUE呈先增后減的趨勢”不太一致。這可能由于Pn與Tr變化幅度不一樣導致，使水分利用率較低。整體上看：8月、10月WUE大于6月，說明在抵抗石漠化脅迫過程中，8月葉吸收水分要強于6月葉，也進一步表明8月香樟對抵抗石漠化脅迫能力較強，這與曹镥鑌等[23]干旱脅迫馬尾松研究類似。另外，香樟不同葉齡LUE在午間變化幅度小，表明其對光能利用率在午間較穩定。

相關性分析表明，6月，雖然氣孔導度對Pn影響能力強，但對其影響最大是Tr，而Ta、PAR影響能力較弱。8月，此時Gs對Pn的影響仍較強，但最強的依然是Tr，不同之處是PAR在該月也表現出對Pn的強相關性。10月影響Pn最強的因子依舊是PAR、Tr，其次是Ta。香樟不同葉齡Tr對Pn均是正相關，且8月、10月Tr、PAR、Ta及Gs對凈光合速率的相關性一致，除Gs是負相關外，其他均是正相關。這與馮晶紅等[24]對15種消落帶適生植物研究結果Pn與Tr、PAR為正相關類似，表明Tr、PAR對Pn的影響較強，但其Gs為正相關與本文不同，很可能是因為本文特殊的喀斯特石漠化區域所致。

3.2 植物葉片Pn-PAR響應曲線參數差異比較

LSP、LCP是反映植物適應強光、弱光的重要指標[25]。香樟不同葉齡的LSP表現為8月<10月<6月，LCP表現為8月<6月<10月。在8月，香樟的LCP較低，反映出香樟在8月對弱光的適應能力強。姜霞等[26]研究發現高飽和點的樹種喜光，對強光利用能力強，本文3個月LSP均大于1000 μmol·m-2·s-1表明香樟為喜光植物。AQE是反映植物對光利用效率的指標，香樟不同葉齡AQE表現為8月>10月>6月，以夏季最高，表明其在夏季對光能的利用效率高，此外最大凈光合速率Pnmax是8月≈10月>6月，說明夏季的光合作用能力強，也進一步表明，在8月香樟由于高效的光能利用率有利于其對有機物的累積。

3.3 香樟不同葉齡通徑分析

根據各因子對凈光合速率的通徑分析知，6月Tr對香樟Pn的直接通徑系數最大；8月Tr與RH直接通徑系數均為較大值(分別是1.037、2.908)，表明Tr、RH通過本身對Pn的直接影響要大于通過其他因子的間接影響；10月香樟Tr、Ci的直接通徑系數也均為較大值，且大于通過其他因子的間接通徑系數，說明Tr與Ci對Pn的影響大于通過其他因子的間接影響，這與王冉等[27]對草原植物通徑分析類似。此外，整體上香樟不同葉齡Gs與PAR是通過其他因子的間接作用來發揮其對Pn的影響。

綜上表明，香樟不同葉齡Pn的變化主要受蒸騰速率、胞間二氧化碳濃度與大氣濕度的影響，但影響凈光合速率的Tr、Ci和RH不存在簡單的線性關系，且還受到其他光合特性因子和環境因子的綜合影響。另外，雖然PAR、Gs對Pn表現出簡單的強相關性，但二者的通徑下表明，PAR與Gs是通過其他因子的間接作用來實現對其Pn的影響。香樟捕捉低光能力較強，能夠有效利用林下弱光，有助于其自然生長更新。另外，在8月夏季，香樟的光合能力較強，有利于其對有機物的積累。