膜下滴灌棉花蕾期干旱脅迫對光合特性及產(chǎn)量的影響

胡啟瑞，吉春容，李迎春，王雪姣，楊明鳳，郭燕云

1. 新疆維吾爾自治區(qū)農(nóng)業(yè)氣象臺，新疆 烏魯木齊 830002；2. 中國氣象局烏魯木齊沙漠氣象研究所，新疆 烏魯木齊 830002；3. 烏蘭烏蘇農(nóng)業(yè)氣象試驗站，新疆 石河子 832000

干旱是影響作物生長發(fā)育的主要非生物脅迫因素之一，水分虧缺所造成的危害超過了一切逆境因子的總和，嚴重影響作物產(chǎn)量。新疆作為全國重要的優(yōu)質(zhì)棉區(qū)，干旱及水資源缺乏成為新疆棉花（Gossypium hirsutumL.）產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重大影響因素之一（李東曉等，2010；鄭巨云等，2017；徐楊等，2022）。已有研究認為干旱脅迫發(fā)生在不同生育時期，對棉花生長發(fā)育及產(chǎn)量的影響存在差異（Snowden et al.，2014；Luo et al.，2016；Qian et al.，2020）。干旱脅迫會限制棉花的生長發(fā)育，如株高、葉干質(zhì)量、葉面積指數(shù)、果節(jié)數(shù)、纖維質(zhì)量、冠層和凈光合速率等均受到影響（Kumar et al.，2001；Hu et al.，2018；李冬旺等，2018），前人關(guān)于棉花干旱脅迫的研究多集中于花鈴期，研究內(nèi)容主要是不同程度和時間的干旱脅迫對棉花光合參數(shù)、抗氧化酶活性、形態(tài)特征及產(chǎn)量的影響。干旱脅迫導(dǎo)致棉花葉面積減少、葉綠素含量下降，氣孔關(guān)閉和二氧化碳攝入量減少，影響光合速率，從而降低生長和產(chǎn)量（邵德意等，2018；孫豐磊等，2018；Zhao et al.，2018；Ayele et al.，2020；姜夢輝等，2021）。王娟等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，當土壤含水量在75%－80%時，棉花干物質(zhì)和籽粒產(chǎn)量達到最大值。田又升等（2017）研究表明，全生育期輕度干旱脅迫對棉花單鈴質(zhì)量影響較小甚至起促進作用。蕾期對干旱脅迫比較敏感（韓會玲等，2001），目前研究蕾期開始的持續(xù)干旱脅迫對棉花光合特性及產(chǎn)量的影響相對較少。對于新疆干旱地區(qū)綠洲農(nóng)業(yè)來說，覆膜種植與滴灌技術(shù)相結(jié)合而成的膜下滴灌樞紐，不同程度地改變了棉田水分運移模式及植株對水分的需求規(guī)律，那么在節(jié)水灌溉技術(shù)快速應(yīng)用的種植模式下，棉花光合及產(chǎn)量對蕾期干旱脅迫如何響應(yīng)？本文擬通過在棉花現(xiàn)蕾期開展不同水分梯度干旱模擬試驗，揭示滴灌模式下棉花發(fā)生干旱脅迫后生理過程的變化規(guī)律，旨在為科學診斷棉花干旱以及合理灌溉決策提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

試驗于2020 年在新疆維吾爾自治區(qū)沙灣縣烏蘭烏蘇農(nóng)業(yè)氣象試驗站（44°17′N，85°49′E）開展。建有大型農(nóng)田水分精準控制設(shè)施，設(shè)有電動遮雨棚，共計30 個試驗區(qū)，小區(qū)面積35.0 m2（7 m×5 m），本次試驗選取其中的12 個小區(qū)。小區(qū)間有深3 m×寬0.3 m 的防滲混凝土水泥隔離墻，防止水分水平交換。土壤質(zhì)地為沙壤土，基礎(chǔ)理化性質(zhì)為pH 值7.8，有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)為11.9 g·kg?1，全氮1.25 g·kg?1，堿解氮78.0 mg·kg?1，速效磷91.5 mg·kg?1，速效鉀315 mg·kg?1。秋季翻地時每667 m2施尿素5 kg、磷酸二銨12 kg。

1.2 試驗設(shè)計

供試材料為當?shù)刂髟云贩N新陸早57 號，4 月20 日播種，10 月10 日收獲。小區(qū)采用滴灌模式，一膜6 行，2.05 cm 幅寬地膜，行距76 cm，株距9.3 cm。棉花全生育期內(nèi)利用遮雨棚遮擋自然降水，花蕾期前按照大田管理正常灌溉，一水一肥，共施尿素600 kg·hm?2、磷酸鉀銨180 kg·hm?2，保證棉苗正常生長，其它田間管理同常規(guī)高產(chǎn)田，當?shù)孛尢锢倨诿抗暺骄喔攘繛?00 m3。干旱脅迫自蕾期開始，對照（CK）為全生育期正常灌溉，其他3個處理蕾期進行一次性灌溉之后不再灌溉直至停止生長，其他處理按干旱脅迫程度分為：重度脅迫（T1，按照當?shù)仄骄喔攘康?0%，0.8 m3）、中度脅迫（T2，按照當?shù)仄骄喔攘康?0%，1.3 m3）、輕度脅迫（T3，按照當?shù)仄骄喔攘康?0%，1.8 m3）。每個處理3 個重復(fù)，不同處理的各小區(qū)隨機排列。梯度灌溉后每隔7－10 d 進行不同項目觀測。

1.3 測定項目

1.3.1 土壤含水量

采用烘干法測定。每小區(qū)在兩行棉花中間隨機選取1 個取樣點，各小區(qū)取樣位置基本相同，每個處理共3 個取樣點。利用土鉆法得到0－40 cm 土壤含水量，除以田間持水量換算成土壤相對濕度。

1.3.2 光合參數(shù)測定

選擇晴朗無風天氣10:30－12:30進行觀測。選取正常灌水與干旱脅迫處理下的棉花各5株，利用Li-6400XT便攜式光合作用系統(tǒng)（Li-cor，USA），在自然光下測定棉花主莖頂部第1片完全展開葉的凈光合速率（Pn）。采用Mini-PAM熒光儀（Walz，Germany）測定棉花葉片熒光參數(shù)，并計算最大光化學效率Fv/Fm。

式中：

F0——初始熒光；

Fm——最大熒光；

Fv/Fm——最大光化學效率。

1.3.3 葉面積指數(shù)

每個小區(qū)選取3 株長勢均勻的植株，用直尺測量葉片長和寬，采用長寬系數(shù)法計算葉面積，再根據(jù)實際棉花株數(shù)和小區(qū)面積，計算葉面積指數(shù)LAI。

1.3.4 植株含水率

不同處理時每小區(qū)選取3 株長勢均勻的植株，并計算植株含水率wpw。計算公示如下：

式中：

wpw——植株含水率；

mpf——單株總鮮物質(zhì)質(zhì)量；

mpd——單株總干物質(zhì)質(zhì)量。

1.3.5 生物量及產(chǎn)量的測定

棉株干物質(zhì)質(zhì)量測定以蕾期干旱處理后不同時間取樣測定，每處理取5 株，置于105 ℃烘箱殺青30 min，80 ℃恒溫持續(xù)烘48 h 后稱干物質(zhì)質(zhì)量。從干旱脅迫開始，掛牌標記每個小區(qū)當日開放的花朵，收獲棉桃時統(tǒng)計每株脫落的標記棉桃，計算蕾鈴脫落率。收獲期調(diào)查各個小區(qū)收獲株數(shù)和總鈴數(shù)，計算單株結(jié)鈴數(shù)。在各個小區(qū)內(nèi)選取代表性棉株，采摘吐絮棉鈴30 朵，計算棉花單鈴質(zhì)量和衣分，并計算最終各個小區(qū)棉籽產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2007 進行整理和作圖，用SPSS 20.0 軟件進行平均數(shù)的多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 棉花發(fā)育期對干旱脅迫的響應(yīng)

蕾期開始的持續(xù)干旱脅迫加速了棉花發(fā)育期的進程，對照與處理間差異顯著（P<0.05）。開花盛期，T1 與T2 處理下發(fā)育期一致，均為7 月10日，T3 處理與CK 發(fā)育期一致，均為7 月12 日。裂鈴?fù)滦跗冢９嗨畻l件（CK）為8 月30 日，與CK 相比，T1、T2、T3 處理分別提前了14、12、4 d。吐絮盛期，正常灌水條件為9 月20 日，T1、T2、T3 處理較CK 相比分別提前了18、16、12 d（表1）。蕾期開始的持續(xù)干旱脅迫明顯縮短了棉花裂鈴期、吐絮期的時間，裂鈴期和吐絮期的發(fā)育期差異顯著（P<0.05），干旱脅迫加劇棉花生育期的進程在開花期表現(xiàn)不明顯。

表1 棉花發(fā)育期在蕾期干旱脅迫下的變化Table 1 Changes of cotton development stage in bud stage under drought stress

2.2 棉花株高對干旱脅迫的響應(yīng)

蕾期控水對株高產(chǎn)生了顯著影響（表2）。水分虧缺處理下株高表現(xiàn)為TICK。不同干旱脅迫處理下株高增長速率有所差異，蕾期干旱脅迫后至停止生長期，T1、T2、T3 的株高增長速率較CK 分別偏低24.04%、17.44%、17.19%。

表2 棉花株高在蕾期干旱脅迫下的變化Table 2 Changes of cotton plant height in bud stage under drought stress cm

2.3 棉花葉面積指數(shù)對干旱脅迫的響應(yīng)

葉面積指數(shù)（LAI）是反映植物群體生長狀況的一個重要指標，其大小直接與產(chǎn)量高低密切相關(guān)。不同處理下棉花LAI 隨生育期的推進呈先升高后下降的趨勢，干旱脅迫使得棉花LAI 達到最大值的時間發(fā)生了改變，但均在開花期達到最大（表3）。現(xiàn)蕾期至開停止生長期棉花 LAI 總體表現(xiàn)為T1

表3 棉花葉面積指數(shù)在蕾期干旱脅迫下的變化Table 3 Change of cotton leaf area indexs in bud stage under drought stres

2.4 棉花葉片凈光合速率對干旱脅迫的響應(yīng)

不同處理下棉花凈光合速率在開花期達到最大之后開始減少（圖1）。7 月14 日－8 月5 日，T1、T2 的凈光合速率低于對照，T3 的凈光合速率顯著高于對照及其他處理，且不同干旱脅迫處理間差異顯著。葉片凈光合速率表現(xiàn)為T3>CK>T2>T1，與CK 相比，T3 增加29.5%，T1、T2 分別下減少25.5%、23.3%。隨著干旱脅迫的加劇，8 月16 日至棉花停止生長，對照的凈光合速率顯著高于干旱脅迫，并且不同干旱脅迫處理間差異不明顯。與CK相比，T1、T2、T3 凈光合速率分別減少了20.0%、19.9%、19.9%。以上結(jié)果說明，蕾期適度的持續(xù)干旱脅迫在一定時間范圍內(nèi)有利于保持較高的光合速率，棉花不同發(fā)育時期葉片凈光合速率對干旱脅迫的響應(yīng)存在差異，現(xiàn)蕾期和開花期高于裂鈴期和吐絮。

圖1 蕾期干旱脅迫下不同時期棉花葉片凈光合速率的變化Figure 1 Changes of cotton leaves net photosynthetic rate in bud stage under drought stress

2.5 棉花葉片熒光參數(shù)對干旱脅迫的響應(yīng)

由圖2 可以看出，棉花葉片最大光化學效率（Fv/Fm）隨發(fā)育時期變化總體呈先增加后減少的趨勢。6 月25 日－8 月4 日，T3 處理下Fv/Fm值要顯著高于其他處理及對照，表現(xiàn)為T3>CK>T2>T1。與對照相比，T3 增加3.2%，T1 和T2 分別減少了15.3%、14.4%。生長中后期（8 月13 日－10 月9日），對照Fv/Fm逐漸高于干旱脅迫處理，表現(xiàn)為CK>t3>t2>T1。以上結(jié)果說明，輕度干旱脅迫（T3）在一定時間范圍內(nèi)可提高Fv/Fm，且T3 與CK 差異顯著，中度（T2）和重度（T1）脅迫下Fv/Fm差異不大。

圖2 蕾期干旱脅迫下不同時期棉花葉片最大光化學效率的變化Figure 2 Changes of cotton leaves maximum photochemical efficiency in bud stage under drought stress

2.6 棉花干物質(zhì)對干旱脅迫的響應(yīng)

棉花干物質(zhì)積累與產(chǎn)量密切相關(guān)，從圖3 可以看出，干旱脅迫后干物質(zhì)逐漸升高，在花鈴期達到峰值之后開始減少。6 月25 日－8 月1 日，不同水分處理對棉花干物質(zhì)的影響差異顯著，棉花干物質(zhì)表現(xiàn)為T3>CK>T2>T1。與CK 相比，T3 增加3.2%，T1 和T2 分別減少了15.3%、14.4%。8 月10 日－10 月8 日，對照的干物質(zhì)開始高于干旱脅迫處理，總體表現(xiàn)為CK>T3>T2>T1。以上結(jié)果說明，蕾期開始的適度干旱脅迫在一定時間范圍內(nèi)可以增加棉花干物質(zhì)，當干旱脅迫超過一定時間，干物質(zhì)量迅速下降。

圖3 蕾期干旱脅迫下不同時期棉花干物質(zhì)的變化Figure 3 Changes of cotton dry matter in bud stage under drought stress

2.7 棉花植株含水率對干旱脅迫的響應(yīng)

植株的含水率是反映植物組織水分生理狀況的重要指標。不同程度脅迫下棉花植株含水率隨發(fā)育時期的推移呈先升高后下降的趨勢，6 月24 日－8 月1 日，T3 處理下植株含水率最高，表現(xiàn)為T3>CK>T2>T1。8 月24 日－10 月8 日，對照的植株含水率開始高于干旱脅迫處理，且中度（T2）和重度（T1）處理間的差異增加，表現(xiàn)為CK>T3>T2>T1（圖4）。

圖4 蕾期干旱脅迫下不同時期棉花植株含水率的變化Figure 4 Change of cotton plant water content in bud stage under drought stress

2.8 棉花產(chǎn)量結(jié)構(gòu)對干旱脅迫的響應(yīng)

表4 顯示，蕾期不同程度干旱脅迫導(dǎo)致產(chǎn)量顯著下降，不同干旱脅迫處理與對照差異顯著，不同處理間差異也顯著。產(chǎn)量表現(xiàn)為CK>T3>T2>T1，與對照相比，T1、T2、T3 產(chǎn)量處理分別減產(chǎn)55%、50%、31%。產(chǎn)量結(jié)構(gòu)因素中，單鈴質(zhì)量和蕾鈴脫落率隨干旱的加劇增加。不同處理下單鈴質(zhì)量差異不顯著，單鈴質(zhì)量表現(xiàn)為T1>T2>T3>CK。蕾鈴脫落率表現(xiàn)為CK

表4 蕾期干旱脅迫對棉花產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的變化Table 4 Changes of cotton yield and yield components in bud stage under drought stress

3 討論

干旱適應(yīng)性是植物對干旱脅迫的一種生理響應(yīng)機制，不同的植物對脅迫的敏感度不同，形成不同的干旱適應(yīng)性機制。棉花的抗旱性是一個復(fù)雜的數(shù)量性狀，在受到干旱脅迫時表現(xiàn)出的抗旱性不僅與作物品種、基因型及光合生理指標有關(guān)，還受到干旱程度以及干旱脅迫時間的影響（張旺鋒等，2002；王海標等，2013；戴茂華等，2015）。本試驗中蕾期開始的持續(xù)干旱脅迫，不同處理間開花期的生育進程基本無差異，但蕾鈴期、吐絮期明顯提前，表明一定程度的干旱脅迫會引起棉花生育時期的變化。合理的株型能為棉花提供合理的冠層分布，同時能協(xié)調(diào)棉花的生殖生長和營養(yǎng)生長（牛玉萍等，2016）。本研究中干旱脅迫降低了株高和葉面積指數(shù)，且棉花株高表現(xiàn)為前期緩慢增長、中期快速增長、后期趨于平緩的趨勢，這與前人（趙都利等，1992）的研究結(jié)果一致。

當出現(xiàn)干旱脅迫時，作物體內(nèi)水分含量降低，氣孔阻力加大，蒸騰減小，光合速率降低（鄭愛泉等，2008；范志超，2013）。本研究結(jié)果表明，隨著蕾期干旱脅迫時間的推移，棉花凈光合速率先升高后降低，在盛花期達到最大值，蕾期開始適度的干旱脅迫使得棉花凈光合速率在一定時間范圍內(nèi)高于對照。棉花葉片凈光合速率對干旱脅迫的響應(yīng)存在差異，現(xiàn)蕾至開花期高于其他發(fā)育期。葉綠素熒光與光合作用各反應(yīng)過程密切相關(guān)，F(xiàn)v/Fm反映了開放的PSⅡ反應(yīng)中心捕獲激發(fā)能的效率，是研究植物脅迫的重要參數(shù)（劉瑞顯等，2008）。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫的加劇，重度和中度脅迫時Fv/Fm始終小于對照，輕度脅迫時在一定范圍內(nèi)高于對照。這表明重度和中度脅迫下，棉花PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化率下降，潛在活性中心受損，棉花葉片光合作用的原初反應(yīng)受到抑制。輕度脅迫下，只有干旱達到一定程度原初反應(yīng)才受到抑制。

干旱脅迫對棉花的影響最終體現(xiàn)在產(chǎn)量的高低上。李少昆等（1999）、申孝軍等（2010）研究發(fā)現(xiàn)棉花在不同生育時期對水分的需求量不同，適時適度的水分調(diào)虧有對根系下扎的誘導(dǎo)效應(yīng)，促進生殖生長，有利于光合產(chǎn)物的運轉(zhuǎn)與分配，提高產(chǎn)量。俞希根等（1999）研究發(fā)現(xiàn)中旱處理時，蕾期脅迫較花鈴期對棉花產(chǎn)量的影響更大，蕾期也是棉花需水關(guān)鍵期。閆曼曼等（2016）的研究結(jié)果表明，灌溉量對產(chǎn)量的影響主要是通過調(diào)控單株結(jié)鈴數(shù)、衣分和鈴質(zhì)量來實現(xiàn)的，且不同時期不同程度的干旱脅迫對不同部位棉鈴的調(diào)控效應(yīng)也有所不同。本研究發(fā)現(xiàn)，蕾期持續(xù)干旱脅迫下，棉花單鈴質(zhì)量差異不明顯，單株鈴數(shù)和產(chǎn)量差異顯著。蕾期持續(xù)干旱對籽棉產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響程度為：單株結(jié)鈴數(shù)對最終產(chǎn)量的影響>蕾鈴脫落率>鈴質(zhì)量。蕾期開始的干旱脅迫減產(chǎn)主要由是由單株成鈴數(shù)減少造成的。本研究只開展了干旱脅迫，而何時開始復(fù)水及復(fù)水量對恢復(fù)棉花生長發(fā)育、顯延緩葉片衰老、提高產(chǎn)量尚需進一步細致研究。

4 結(jié)論

（1）棉花蕾期開始的持續(xù)干旱脅迫使得棉花生殖生長后期（裂鈴－吐絮）的生育進程提前，棉花株高、葉面積指數(shù)降低，并導(dǎo)致產(chǎn)量顯著下降、單株鈴數(shù)減少、蕾鈴脫落率增加，鈴質(zhì)量略有增加；

（2）蕾期開始適度的干旱脅迫可在一定時間范圍內(nèi)提高葉片凈光合速率、最大光化學速率、植株含水率，增加干物質(zhì)量；

（3）試驗結(jié)果反映了棉花生長發(fā)育的耐旱栽培特性，表明現(xiàn)蕾期至盛花期間適宜干旱對高產(chǎn)栽培具有必要性，結(jié)果為干旱棉區(qū)和伏旱天氣條件下的高產(chǎn)栽培提供科學灌溉依據(jù)。