酸雨對生菜和上海青的產量、品質及生理特性的影響

王敬，孟珂，陳璇，章家恩,2,3,4*，向慧敏,2,3,4，鐘嘉文，石兆基

1. 華南農業大學資源環境學院，廣東 廣州 510642；2. 廣東省生態循環農業重點實驗室，廣東 廣州 510642；3. 廣東省現代生態農業與循環農業工程技術研究中心，廣東 廣州 510642；4. 農業農村部華南熱帶農業環境重點實驗室，廣東 廣州 510642

酸雨是由大氣污染引起的pH 值小于5.6 的降水（馮宗煒，2000），已成為全球性的生態環境問題之一。中國酸雨頻頻出現，目前主要分布于中國長江以南和云南－貴州以東地區（任曉巧等，2021），危害農作物的產量和營養品質及其健康生產（李建鑫等，2021）。大量研究表明，酸雨會對植物的葉片造成直接或間接的傷害（Sun et al.，2016）。如酸雨可直接危害葉片表面結構，如長斑、黃化和壞死、卷曲等（Ahmad et al.，2021；Pham et al.，2022），降低葉綠素含量（陳文勝等，2019），抑制植物生長、光合能力和葉綠體結構完整性（Li et al.，2022），損傷植物葉片的微結構（Andrade et al.，2020），降低改變植物的膜透性，影響葉片的抗氧化系統，造成植物的氧化損傷，抑制植物的生長發育，從而降低農作物的產量及營養品質（Zhang et al.，2022）。有關研究表明，不同pH 酸雨對植物產生不同程度的影響，在強酸性酸雨脅迫下，生長受到抑制，脯氨酸、可溶性蛋白（水德聚等，2016）、可溶糖（王菊等，2013）和維生素C的含量下降（王雙明，2012）。同時，酸雨會直接或間接影響植物的生理功能（Debnath et al.，2021），尤其是植物的光合作用以及在此期間釋放的葉綠素熒光。近年來國內外有關于酸雨對植物生長發育及生理生化影響的研究較多（Sun et al.，2016），但酸雨脅迫對蔬菜光合作用、產量及營養品質的研究較少。

蔬菜對人類的飲食至關重要，提供了人體所需的多種維生素、礦物質和膳食纖維等營養物質，以維持正常的生理功能（Javid et al.，2018），也可預防微量營養素缺乏（即“隱性饑餓”）和非傳染性疾病，降低多種癌癥的發病率（張璐等，2021）。當酸雨發生時首先接觸的是植物葉片，葉片作為葉菜類作物的主要食用部位，酸雨的頻發會對其造成明顯影響（Hu et al.，2014），威脅葉菜類作物的生長、外觀及營養品質。生菜（Lactuca sativalL.）和上海青（Brassica chinensisL.）這兩種葉菜類作物種植范圍廣、生長周期短、營養物質豐富，在中國各地廣泛栽培。這兩種作物品種特征略有不同，生菜為萵苣屬，葉厚、葉緣波狀、葉面皺縮、心葉略抱合；上海青為蕓苔屬，葉柄肥厚、葉片光滑、青綠色、株型束腰。因此本研究選擇生菜和上海青這兩種葉菜類作物作為研究對象，通過盆栽實驗研究酸雨對生菜和上海青這兩種葉菜類植物的葉綠素熒光、葉綠素含量、產量及營養品質的影響，旨在為評價酸雨對蔬菜作物生產的危害風險提供相關參考。

1 材料與方法

1.1 酸雨配制

參照華南地區的酸雨類型，用分析純H2SO4和HNO3配制摩爾濃度比為n（SO42?)：n(NO3?）＝2:1的酸雨母液，pH=1。然后，添加自來水進行稀釋，逐漸提高pH，用多參數測定儀S210-k 監測pH 變化，分別調節pH 至2.5（超強酸雨）、3.5（強酸雨）、5.0（弱酸雨）的酸性溶液（模擬酸雨處理）。對照為自來水（pH 為7.0）。根據廣東省生態環境廳公開發布的《廣東省生態環境狀況公報》（廣東省生態環境廳，2022）確定酸雨噴施量，通過噴壺模擬酸雨。

1.2 試驗材料

試驗于2022 年4－6 月在華南農業大學農學院內（23°10′01′′N，113°21′55′′E）進行。供試蔬菜為意大利生菜和精品上海青，土壤采自華南農業大學生態學教學實驗基地（23°10′13′′N，113°22′28′′E）的赤紅壤，其基本理化性質如下：土壤pH 為6.61，有機質質量分數為25.9 g·kg?1，全氮質量分數為1.25 g·kg?1，全磷質量分數為1.58 g·kg?1，全鉀質量分數為18.6 g·kg?1，有效磷質量分數為397 mg·kg?1，速效鉀質量分數為66.8 mg·kg?1。

1.3 試驗處理

在四周開敞的學院實驗大樓的連廊上（上有頂廊，長約8 m，寬約7 m）開展盆栽試驗，這樣可保持盆栽的氣候條件與室外環境基本一致，由于放置盆栽實驗的廊道上存在頂廊，故盆栽實驗不會受到自然降水的影響。設置生菜和上海青各4 個處理，分別為CK（自來水）、pH 5.0、pH 3.5、pH 2.5。開展盆栽試驗連廊上的室外環境溫度為 18－28 ℃。每個處理8 個重復，兩種蔬菜共64 盆。

將自然風干的土壤磨細過2 mm 篩后裝入塑料花盆內（高18 cm，直徑22 cm），每個花盆裝土3 kg，且不施加任何肥料。

4 月1 日起開始進行育苗。選擇大小一致、飽滿健壯的生菜和上海青種子，催芽浸種后播種在育苗盤中。5 月1 日待幼苗長至3－4 片真葉時，選取生長良好、長勢一致的生菜和上海青幼苗各32 棵，分別移入各塑料花盆中，緩苗期間用自來水灌溉。5 月5 日開始模擬酸雨噴淋實驗，每3 天用噴壺從作物冠層噴灑一次酸雨，每次噴酸量為100 mL；CK則用100 mL 自來水進行噴淋處理。每7 天隨機打亂盆栽的位置重新放置，以保證盆栽生菜和上海青生長過程中所受到的環境條件總體一致。

1.4 指標測定

1.4.1 鮮物質質量的測定

在收獲生菜和上海青時，將可食部與根部分離，并用電子天平稱量可食部鮮物質質量，即為生菜和上海青的產量。

1.4.2 生理指標的測定

（1）葉綠素熒光參數

5 月10 日開始測定葉綠素熒光，每隔10 天測定1 次，整個生長期共測定4 次。采用Mini-PAMII便攜式葉綠素熒光儀（Germany，Walz）測定葉綠素熒光系統參數，在晚上8 點開始測定生菜和上海青葉片的葉綠素熒光指標，測量時選擇每棵植株同一部位生長良好且完全展開的葉片（避開中間葉脈）。

（2）葉綠素質量分數

采用丙酮提取法測定葉綠素（章家恩，2007）。即在生菜和上海青收獲期（40 d），每個處理組隨機取新鮮生菜和上海青葉片組織0.5 g，放入研缽中，加入少量石英砂和碳酸鈣粉末及2－3 mL 80%丙酮，在弱光條件下研磨成勻漿；再加入丙酮5 mL，繼續研磨至組織變白，轉移至25 mL 棕色容量瓶中，用80%丙酮定容、搖勻、離心或過濾；分別于波長663、645、652、440 nm 下測定吸光度（D）值，計算葉綠素a（Ca）、葉綠素b（Cb）、總葉綠素（Ct）以及類胡蘿卜素（Ck）的質量分數。

1.4.3 品質指標的測定

在生菜和上海青收獲期（40 d），每組隨機選取4 株，取植株葉片測定生菜和上海青的營養品質指標。采用考馬斯亮藍G-250 法測定可溶性蛋白質（章家恩，2007）；采用蒽酮-硫酸比色法測定可溶性糖（吳青君等，2007）；采用酸性茚三酮提取法測定脯氨酸（章家恩，2007）；采用香草醛-鹽酸法測定植物原花青素（董瑞霞等，2008）；采用鉬藍比色法來測定維生素C（李軍，2000）。

1.5 統計分析

應用Microsoft Excel 2016 對數據進行初步整理；SPSS 26.0 進行單因素方差分析，并對數據進行正態性和方差齊性以及顯著性（P<0.05）檢驗；Origin 2021作圖，統計結果以平均值和標準差表示。

2 結果與分析

2.1 酸雨對生菜和上海青產量的影響

由圖1 可知，經40 d 處理后，不同強度酸雨對生菜和上海青的可食部鮮質量產生顯著影響。在pH 5.0 酸雨處理下，生菜的鮮質量與對照相比無顯著差異（P>0.05），而pH 3.5 和pH 2.5 酸雨處理后與對照相比顯著下降了31.3%和41.6%。在pH 5.0 酸雨處理下，上海青的鮮質量與對照相比未達到顯著差異，而pH 3.5 和pH 2.5 酸雨處理與對照相比，顯著下降了12.2%和27.6%。

圖1 不同強度酸雨處理下生菜和上海青產量Figure 1 The fresh weight of lettuce and Brassica chinensis L. under different intensity acid rain treatment

2.2 酸雨對生菜和上海青生理特性的影響

2.2.1 酸雨對生菜和上海青葉片葉綠素熒光參數的影響

經酸雨處理后生菜和上海青葉片葉綠素熒光參數的方差分析見表1，動態變化見圖2。

表1 不同蔬菜種類、酸雨強度以及處理時長對生菜和上海青葉綠素熒光參數的三因素方差分析Table 1 Three-factor variance analysis of chlorophyll fluorescence parameters of lettuce and Brassica chinensis L.by different vegetable varieties, acid rain intensity and treatment duration

圖2 不同強度酸雨處理下生菜和上海青的各個生長時期葉片的葉綠素熒光參數Figure 2 Chlorophyll fluorescence parameters of lettuce and Brassica chinensis L. leaves at different periods under different intensification of acid rain

圖2a 可知，蔬菜種類、酸雨處理和處理時長對生菜和上海青的Fv/Fm（最大光合效率）均有顯著影響（P<0.01、P<0.05、P<0.001），而且蔬菜種類和處理時長對Fv/Fm有顯著的交互作用影響（P<0.001），蔬菜種類和酸雨處理、酸雨處理和處理時長對Fv/Fm無顯著的交互作用（P=0.762、P=0.575），三者對Fv/Fm無顯著的交互作用（P=0.071）。在酸雨處理生菜的第10 天，pH 3.5 和pH 2.5 處理與對照相比分別顯著下降了7.64%和12.3%；在酸雨處理上海青的第20 天，pH 2.5 酸雨處理與對照相比顯著下降了8.23%（P<0.05），其余處理與對照相比無顯著性差異。第10 天時生菜的Fv/Fm值顯著低于上海青。

圖2b 可知，蔬菜種類、酸雨處理和處理時長對生菜和上海青的YII（實際光能轉換效率）值均有顯著影響（P<0.001、P<0.01、P<0.001），蔬菜種類和處理時長對 YII 有顯著的交互作用影響（P<0.001），蔬菜種類和酸雨pH、酸雨pH 和處理時長對YII 無顯著影響（P=0.113、P=0.596），三者對YII 有顯著的交互作用影響（P=0.002）。不同酸雨處理下，兩種葉菜類植物YII 值變化趨勢不同，生菜的YII 隨著酸雨酸度的升高而降低，不同時期的生菜在強酸性酸雨（pH 2.5）處理下顯著下降，與對照相比分別下降14.8%、10.5%、16.8%、15.9%。上海青的不同生長時期YII 值在弱酸性酸雨（pH 5.0）處理下升高，隨著酸雨酸度的升高，YII 值下降，在pH 2.5 酸雨處理下的第20、30、40 天，與對照相比，分別顯著下降21.3%、8.16%、12.3%。

圖2c 可知，蔬菜種類和處理時長對生菜和上海青的 NPQ（非光化學淬滅）有顯著影響（P<0.001），酸雨處理對 NPQ 無顯著影響（P=0.105），蔬菜種類和酸雨處理、蔬菜種類和處理時長對NPQ 有顯著的交互作用影響（P<0.05），酸雨處理和處理時長以及三者對NPQ 無顯著的交互作用影響（P=0.566、P=0.059）。生菜NPQ 在第10、20、30 天隨著酸雨酸度的升高而降低，但差異不顯著（P>0.05），第40 天酸雨處理組低于對照組，在pH 3.5 和pH 2.5 處理下顯著降低，分別下降了21.4%和25.3%；上海青NPQ 在不同酸度酸雨處理第10、20 天與對照之間差異不顯著，在第30、40天時，pH 2.5 酸雨處理與對照相比顯著降低了19.1%和15.6%，說明隨著處理時間的推移，高酸度酸雨對NPQ 產生了顯著影響。

圖2d 可知，蔬菜種類和處理時長對生菜和上海青的qL（光化學淬滅）均有顯著影響（P<0.001），酸雨pH 對qL 無顯著影響（P=0.097），蔬菜種類和處理時長對qL 有顯著的交互作用影響（P<0.05），蔬菜種類和酸雨處理、酸雨處理和處理時長對qL 無顯著影響（P=0.145、P=0.442），三者對qL 存在顯著的交互作用影響（P<0.05）。不同強度酸雨處理下，生菜的qL 在前20 天隨著酸雨處理酸度的升高呈現先升高后下降的趨勢，后20 天酸雨處理組低于對照組，且在pH 2.5 酸雨處理時達到最低值，兩種蔬菜分別下降了21.1%和28.4%。上海青的qL 在酸雨處理的第10 天呈現先升高后下降的趨勢，在第20、30、40 天酸雨處理低于對照，且在上海青的生長期內，在pH 2.5 酸雨處理下均達到最低值，分別降低了18.1%、13.6%、14.9%和11.7%。

2.2.2 酸雨對生菜和上海青葉片葉綠素質量分數的影響

由表2 可知，蔬菜種類和酸雨處理對生菜和上海青葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素、類胡蘿卜素質量分數均有顯著影響（P<0.05），蔬菜種類和酸雨處理的交互作用對葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素質量分數有顯著影響（P<0.01），對類胡蘿卜素質量分數無顯著影響（P=0.573）。由圖3a－d 可知，經過不同酸雨處理40 d 后，生菜的葉綠素和類胡蘿卜素質量分數均比上海青低。上海青的葉綠素和類胡蘿卜素質量分數受酸雨脅迫后與生菜變化規律不同，隨著酸雨酸度的升高表現出先升高后下降趨勢，二者的葉綠素質量分數在pH 2.5 酸雨處理時達到最低值，與對照相比，其葉綠素a 質量分數分別顯著下降了30.2%和15.4%；葉綠素b 質量分數分別顯著下降了31.6%和11.0%；總葉綠素質量分數分別顯著下降了30.5%和8.40%。不同pH 酸雨處理后，兩種葉菜類植物的類胡蘿卜素質量分數與對照相比無顯著差異。

表2 不同蔬菜品種和酸雨強度對生菜和上海青光合色素的雙因素方差分析Table 2 Two-factor variance analysis of photosynthetic pigments of lettuce and Brassica chinensis L. under different vegetable varieties and acid rain intensity

圖3 不同強度酸雨處理下生菜和上海青光合色素質量分數Figure 3 Photosynthetic pigment contents of lettuce and Brassica chinensis L. under different intensity acid rain treatment

2.3 酸雨對生菜和上海青葉片營養品質的影響

2.3.1 對葉片可溶性蛋白質質量分數的影響

由表3 可知，蔬菜種類對生菜和上海青的可溶性蛋白質質量分數有顯著性影響（P<0.001），酸雨酸度對生菜和上海青的可溶性蛋白質質量分數無顯著影響（P=0.087），蔬菜種類和酸雨處理對可溶性蛋白質質量分數無顯著的交互作用影響（P=0.155）。由下圖4a 可知，相同酸度酸雨處理下，上海青的可溶性蛋白質質量分數顯著高于生菜。不同酸度酸雨處理下，生菜的可溶性蛋白質質量分數差異不顯著，與對照相比，pH 5.0 酸雨處理使生菜和上海青的可溶性蛋白質質量分數分別上升11.0%和3.21%。但在pH 3.5 和pH 2.5 酸雨處理下，與對照相比，生菜的可溶性蛋白質質量分數分別下降了2.03%和3.68%，上海青的可溶性蛋白質質量分數分別顯著下降了11.9%和11.8%。

表3 蔬菜品種和酸雨處理對生菜和上海青營養品質的雙因素方差分析Table 3 Two-factor variance analysis of vegetable varieties and acid rain treatment on the nutritional quality of lettuce and Brassica chinensis L.

圖4 不同酸雨強度處理下生菜和上海青營養物質的質量分數Figure 4 Content of nutrients in lettuce and Brassica chinensis L. under different intensity acid rain treatment

2.3.2 對葉片游離脯氨酸質量分數的影響

蔬菜種類和酸雨處理以及二者的交互作用對生菜和上海青的游離脯氨酸質量分數有顯著影響（P<0.001）。由圖4b 可知，生菜和上海青的游離脯氨酸質量分數隨著酸雨酸度的增強呈現先增加后減小的趨勢，且均在pH 5.0 酸雨處理下達到最高，與對照相比分別增加了10.1%和8.58%。在pH 2.5酸雨處理下，生菜和上海青的游離脯氨酸質量分數降低最多，分別比對照顯著降低17.5%和15.2%；其次是pH 3.5 酸雨處理，分別比對照降低了10.6%和11.9%，也達到顯著差異。

2.3.3 對葉片可溶性糖質量分數的影響

蔬菜種類和酸雨處理以及二者的交互作用對生菜和上海青的可溶性糖質量分數均有顯著影響（P<0.001）。由圖4c 可知，隨著酸雨pH 的降低，生菜和上海青的可溶性糖質量分數與對照相比均呈現先升高后降低的變化，且在pH 2.5 酸雨處理下最低。在pH 5.0 酸雨處理下，生菜和上海青的可溶糖質量分數比對照分別升高了38.2%和4.53%；pH 2.5 酸雨處理比對照分別降低了11.0%和22.7%。

2.3.4 對葉片原花青素質量分數的影響

蔬菜種類和酸雨處理以及二者的交互作用對生菜和上海青的原花青素有顯著影響（P<0.001）。由圖4d 可知，生菜的原花青素質量分數高于上海青，酸雨處理后生菜和上海青的原花青素質量分數與CK 相比降低且達到顯著差異，且在pH 5.0（弱酸）酸雨處理下降低最多，分別減少了30.1%和16.1%。

2.3.5 對葉片還原性抗壞血酸質量分數的影響

蔬菜種類和酸雨處理以及二者的交互作用對生菜和上海青的還原性抗壞血酸質量分數有顯著影響（P<0.001）。不同酸度酸雨脅迫下，生菜和上海青的葉片中 ASA 質量分數如下圖4e 所示，在pH 5.0 酸雨處理時，生菜和上海青所含ASA 顯著上升（P<0.05），與對照相比分別上升了35.9%和13.2%。隨著酸雨酸度的增強，ASA 質量分數下降，在pH 2.5 酸雨處理下降低最多，分別下降了16.1%和16.6%。

3 討論

3.1 酸雨對作物葉片生理與光合作用的影響

葉綠體是植物細胞面對環境脅迫時最敏感的細胞器，是植物光合作用的場所。葉綠素是監測植物健康的關鍵因素（Pham et al.，2022），是植物進行光合作用的重要物質（鐘嘉文等，2021）。相關研究結果表明，酸雨會降低植物葉片的葉綠素含量，且隨著酸雨pH 降低，其降幅增大，如番茄（Biswojit et al.，2018）、向日葵（Noreen et al.，2017）等。本研究發現，在相同酸度的酸雨處理下生菜的葉綠素質量分數低于上海青。不同酸雨處理下的上海青葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素變化規律為：pH 5.0>CK, pH 3.5 >pH 2.5。低酸度酸雨處理有利于上海青的葉綠素的維持和合成，可能是由于低酸度酸雨未造成作物葉片明顯損傷，且酸雨中含有的N、S 養分對上海青葉片起到一定的“施肥”作用（即“施肥效應”大于“損傷效應”），而高酸度酸雨（pH 2.5－3.5）首先使得葉片受到直接損傷，導致葉片中的Mg2+流失，進而對葉綠素的合成產生負面影響，同時還會加速葉片的葉綠素和類胡蘿卜素分解，從而降低葉綠素含量（水德聚等，2016）。與上海青不同，生菜的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素的變化規律為：CK>pH 5.0>pH 3.5>pH 2.5，這種差異可能與作物種類有關。

酸雨對葉片的光合作用特性也會造成一定影響。葉綠素熒光是一種快速、非破壞性的檢測方法（Hu et al.，2021），葉綠素熒光參數的測定可以反映光系統對光能的吸收、傳遞和耗散的能力，作為研究葉片光合能力的探針，也用于檢測植物光合機構對環境脅迫的響應（方怡然等，2019）。相關研究表明，幾乎所有的光合作用過程的變化都會通過葉綠素熒光反映出來（Ni et al.，2019）。前人對木荷（殷秀敏等，2010）、大麥（Hu et al.，2021）等研究發現，弱酸性環境可以增加葉綠素熒光參數指標，強酸性環境對其有抑制作用，最明顯的表現為對光合作用效率的差異影響。本實驗結果表明，生菜的Fv/Fm（最大光合效率）、YII（實際光能轉換效率）、qL（光化學淬滅系數）低于上海青，而NPQ（非光化學淬滅系數）高于上海青。隨著酸雨酸度的不斷提高，生菜和上海青的葉綠素熒光指標呈現先升高后下降的趨勢，特別是在作物生長中期強酸雨處理下顯著降低，且上海青受到的影響高于生菜，表明弱酸性酸雨環境條件有利于生菜和上海青的生長，強酸性酸雨則抑制葉菜生長。

3.2 酸雨對作物產量和品質的影響

酸雨對植物的影響最終是反映在植株的生長狀況上。產量是反映作物生長狀況良好與否的重要指標。本研究發現，pH 5.0 酸雨處理對生菜和上海青的鮮物質質量無顯著影響，而pH 3.5 和pH 2.5 酸雨處理導致生菜和上海青的鮮物質質量降低，產量下降，這可能是由于強酸性酸雨處理已對生菜和上海青葉片及其生理機能造成直接傷害，影響光合作用，進而導致產量降低，但弱酸性酸雨對葉片不會造成明顯傷害，故對其產量未造成明顯影響，這與鐘嘉文等（2021）研究結果相似。

可溶性蛋白、可溶性糖、游離脯氨酸、植物原花青素、維生素C 等營養物質是葉菜類作物重要的品質指標，本研究結果發現，酸雨處理對生菜和上海青中這些營養成分產生了影響，表明酸雨可導致蔬菜品質的下降。同時，這些指標質量分數的變化也反映了作物受到酸脅迫的狀況。植物體內的可溶性蛋白與可溶性糖是一個重要的生理生化指標，與植物的滲透調節功能密切相關（水德聚等，2016），其合成與調控與多種復雜的生理生化過程及外部環境有關，酸雨脅迫下作物蛋白質和可溶糖質量分數的變化是一個十分復雜的過程（麥博儒等，2010）。游離脯氨酸是植物蛋白質的組成成分之一，在植物面對各種環境壓力時會發生積累（Wang et al.，2022），在植物細胞質的滲透調節、降低細胞酸性、調節細胞氧化還原等方面起著重要作用。植物原花青素（陳雪菲等，2020）和維生素C 不僅是植物的營養成分，也都屬于植物體中的抗氧化劑。原花青素廣泛存在于植物界，具有重要的生物學功能，是植物應對生物和非生物脅迫的一種重要防御手段（蘇全勝等，2021），它能與蛋白質結合，幫助清除自由基，參與植物抗氧化等重要的功能過程（Qi et al.，2022），從而防止過氧化（吳金瀅等，2022）。維生素C 不僅是植物產品品質的重要指標，而且還可以作為植物抗逆境的重要生理指標，保護機體免于自由基的威脅。本研究結果表明，在低酸度酸雨脅迫下，生菜和上海青的原花青素的質量分數低于對照組，這可能是與酸雨脅迫下可溶性蛋白質量分數先升高后下降有關，原花青素需要和蛋白質結合來應對外界環境變化，且原花青素是一種水溶性色素，酸雨處理會加速其分解。隨著酸雨酸度的升高，生菜和上海青的可溶性蛋白、可溶性糖、游離脯氨酸、維生素C 含量呈現“先升高后降低”的趨勢，這與油菜（梁駿等，2008）、小白菜（孟赫等，2011）、蕹菜（鄭有飛等，2008）等的研究一致，表明生菜和上海青在受到弱酸性酸雨（pH 5.0）脅迫時會激活體內的抗氧化系統（Ren et al.，2018），相關抗性調節物質的含量增加，以提高植物細胞的滲透勢以及調節植物體內的氧化還原和新陳代謝過程來適應外界環境的變化，而在強酸性酸雨（pH 2.5－3.5）脅迫下線粒體、葉綠體等細胞器結構受到破壞，自身的調節能力減弱，對應的營養品質指標含量也隨之下降。

4 結論

酸雨對蔬菜的影響不僅與蔬菜種類有關，而且還與酸雨的酸度有關。在不同pH 酸雨影響下，生菜和上海青的葉綠素熒光和可溶性蛋白質、可溶性糖、游離脯氨酸、維生素C 等營養成分的質量分數總體呈現“低促高抑”現象；總體而言，隨著酸雨酸度的增強，酸雨會導致兩種蔬菜的葉片葉綠素和原花青素質量分數、品質及產量下降。