福建省明溪縣極小種群野生植物喜樹種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)特征

張興旺，謝艷萍，吳曉敏，李垚，肖書平

1. 淮北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，安徽 淮北 235000；2. 南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037；3. 明溪縣林業(yè)局，福建 明溪 365200

極小種群野生植物是指分布區(qū)域極為有限或生境獨(dú)特，長期受到外部因素的干擾和脅迫，種群數(shù)量呈現(xiàn)衰退，已經(jīng)低于在野外長期生存的最低存活數(shù)量，具有極高滅絕風(fēng)險(xiǎn)的植物種類（Ren et al.，2012；孫衛(wèi)邦等，2019）。對極小種群野生植物分布范圍和種群規(guī)模的全面認(rèn)識是開展綜合保護(hù)工作的基礎(chǔ)（孫衛(wèi)邦等，2019）。因此，采用種群統(tǒng)計(jì)的方法，衡量種群基本特征，了解種群受干擾的現(xiàn)狀，分析種群的未來發(fā)展趨勢，是研究極小種群野生植物保護(hù)與種群恢復(fù)重建的重要內(nèi)容（臧潤國等，2016；肖書禮等，2019）。

種群統(tǒng)計(jì)的核心內(nèi)容包括種群齡級結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表、生存分析和時(shí)間序列預(yù)測等（拓鋒等，2021）。其中，齡級結(jié)構(gòu)反映了種群個(gè)體數(shù)量在不同齡級的配置狀況，體現(xiàn)了種群與其所處生境之間的適合度（李先琨等，2002；拓鋒等，2021）。靜態(tài)生命表能夠直觀呈現(xiàn)種群各齡級個(gè)體在特定時(shí)間段內(nèi)的死亡率、存活率和消失率等特征，可以揭示種群的生存現(xiàn)狀、更新策略和對環(huán)境的適應(yīng)能力（Armesto et al.，1992；田勝尼等，2020）。生存分析和時(shí)間序列預(yù)測可以輔助種群生命表，闡明種群的生存規(guī)律，預(yù)測種群未來各齡級個(gè)體的變化動(dòng)態(tài)（楊鳳翔等，1991）。近年來，已有研究者對崖柏（Thuja sutchuenensis）（趙志霞等，2020）、五蓮楊（Populus wulianensis）（吳其超等，2021）、海南風(fēng)吹楠（Horsfieldia hainanensis）（蔣迎紅等，2017）、峨眉含笑（Michelia wilsonii）（肖書禮等，2019）等極小種群野生植物開展了種群結(jié)構(gòu)與群落動(dòng)態(tài)的研究，分析了這些植物的生存和瀕危原因，并提出種群的合理保護(hù)與管理措施。而有關(guān)極小種群植物喜樹（Camptotheca acuminata）種群結(jié)構(gòu)和數(shù)量動(dòng)態(tài)的研究則鮮有報(bào)道。

喜樹是藍(lán)果樹科（ Nyssaceae ） 喜樹屬（Camptotheca）落葉喬木，該屬僅喜樹一種植物，是中國特有種（張德輝，2001）。喜樹也是中國120種極小種群野生植物之一（孫衛(wèi)邦等，2019），主要分布于長江流域及西南各個(gè)省區(qū)。由于喜樹全株含有喜樹堿，具有較高的藥用價(jià)值，其資源受到人為破壞嚴(yán)重，目前喜樹分布區(qū)已呈散點(diǎn)狀零星分布。在第二次全國重點(diǎn)保護(hù)野生植物資源調(diào)查過程中，發(fā)現(xiàn)福建省明溪縣夏坊鄉(xiāng)與蓋洋鎮(zhèn)接合部的角溪區(qū)域有喜樹種群的野生分布點(diǎn)。野外踏查發(fā)現(xiàn)，分布于該區(qū)的喜樹種群個(gè)體數(shù)量較多，但受人為干擾較大，有關(guān)其種群的生存狀況尚不清楚。為此，本研究以該區(qū)喜樹天然種群為研究對象，通過對其齡級結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表、種群數(shù)量動(dòng)態(tài)指數(shù)、生存函數(shù)值和時(shí)間序列預(yù)測模型等的分析，揭示喜樹種群的生存現(xiàn)狀、未來發(fā)展趨勢及其影響因素，為該區(qū)喜樹資源的合理保護(hù)和利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于明溪縣夏坊鄉(xiāng)與蓋洋鎮(zhèn)接合部的角溪區(qū)域，地理坐標(biāo)為117°1′46.19″－117°6′56.2″E，26°30′9.49″－26°34′58.26″N，海拔330－370 m（圖1）。該區(qū)屬中亞熱帶海洋季風(fēng)氣候，熱量充足，降水豐沛，年均溫17.3－19.3 ℃，年均降雨量1 794.8 mm，年均無霜期261 d，年日照時(shí)數(shù)1 767.1 h（尹鶯，2019）。土壤類型以山地紅壤為主，另有少部分黃壤，土壤土層較深厚，有機(jī)質(zhì)含量豐富（尹鶯，2019）。喜樹主要分布于溝谷和溪流兩側(cè)，在赤甲至苧畬村之間分布較為集中（圖1）。喜樹群落喬木層伴生樹種主要有苦櫧（Castanopsis sclerophylla）、米櫧（Castanopsis carlesii）、木荷（Schima superba）、烏桕（Triadica sebifera）、少葉黃杞（Engelhardtia fenzlii）等；灌木層植物主要有山胡椒（Lindera glauca）、糙果茶（Camellia furfuracea）、檵木（Loropetalum chinense）、三花冬青（Ilex triflora）、毛冬青（Ilex pubescens）等；草本植物有攀倒甑（Patrinia villosa）、芒萁（Dicranopteris pedata）、狗脊（Woodwardia japonica）、多花黃精（Polygonatum cyrtonema）、五節(jié)芒（Miscanthus floridulus）等，層間植物有鉤藤（Uncaria rhynchophylla）、尾葉那藤（Stauntonia obovatifoliolasubsp.urophylla）、絡(luò)石（Trachelospermum jasminoides）等。

圖1 研究區(qū)域及樣地位置示意圖Figure 1 Diagram of study area and plot location

1.2 研究方法

1.2.1 樣地調(diào)查

在明溪縣境內(nèi)，喜樹集中分布于赤甲、寒塘、水口和苧畬幾個(gè)村落附近的溪流兩側(cè)和山谷緩坡，群落類型為常綠落葉闊葉混交林。2021 年9－10 月，在全面踏查的基礎(chǔ)上，根據(jù)地形、地勢和生境斑塊面積大小，選擇喜樹分布集中且人為干擾較少的區(qū)域，設(shè)置調(diào)查樣地10 塊（圖1），其中20 m×20 m 樣地2 塊，10 m×40 m 的樣地8 塊，合計(jì)4 000 m2（表1）。將每塊樣地劃分成5 m×5 m的小樣方，采用相鄰格子法，測量樣方內(nèi)胸徑（DBH）≥2.5 cm 喜樹個(gè)體的胸徑、樹高、冠幅等指標(biāo)，并統(tǒng)計(jì)胸徑<2.5cm 的個(gè)體數(shù)量及其高度（H），同時(shí)記錄各樣地的生境、海拔、坡度、坡向等基本信息（表1）。

表1 喜樹種群各樣地基本情況Table 1 Basic information of 10 plots of Camptotheca acuminata population

1.2.2 齡級結(jié)構(gòu)劃分

由于缺乏喜樹解析木資料，并且使用生長錐鉆取年輪髓芯樣本對個(gè)體傷害較大，因而準(zhǔn)確測定喜樹個(gè)體實(shí)際年齡較為困難。許多研究認(rèn)為，喬木的胸徑和樹齡之間存在一定的線性關(guān)系，當(dāng)樹木的年齡難以確定時(shí)，可采用徑級代替齡級劃分種群的年齡結(jié)構(gòu)（Frost et al.，2000；李先琨等，2002；拓鋒等，2021）。因此，本研究根據(jù)喜樹生長規(guī)律，參考張興旺等（2012）和肖書禮等（2019）的方法，將明溪縣喜樹種群劃分為10 個(gè)齡級，即胸徑<2.5 cm為Ⅰ齡級，之后間隔5 cm 為1 個(gè)齡級，以此類推，最后將胸徑≥42.5 cm 的所有個(gè)體劃為Ⅹ齡級。為了便于描述，參考謝晉陽（1992）的方法，將10 個(gè)齡級與喜樹5 個(gè)生長階段對應(yīng)起來，即幼苗（Ⅰ齡級，DBH<2.5 cm，H<33 cm）、幼樹（Ⅰ齡級，DBH<2.5 cm，H≥33 cm）、小樹（Ⅱ齡級，2.5 cm≤DBH<7.5 cm）、中樹（Ⅲ－Ⅴ齡級，7.5 cm≤DBH<22.5 cm）和大樹（Ⅵ－Ⅹ齡級，DBH≥22.5 cm）。

1.2.3 種群齡級結(jié)構(gòu)數(shù)量變化的動(dòng)態(tài)分析

參考陳曉德（1998）的方法，采用種群齡級間動(dòng)態(tài)指數(shù)Vn、整個(gè)種群齡級動(dòng)態(tài)指數(shù)Vpi和Vpi′（考慮外界干擾時(shí)）以及種群承擔(dān)外界干擾的最大風(fēng)險(xiǎn)概率Pmax，分析喜樹種群齡級結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化，計(jì)算公式如下：

式（1）－（4）中：

Sn、Sn+1、K的意義以及Vn、Vpi和Vpi′取正、負(fù)、零值時(shí)的意義描述均參考陳曉德（1998）。

1.2.4 靜態(tài)生命表與存活曲線

統(tǒng)計(jì)各齡級個(gè)體數(shù)，編制喜樹種群靜態(tài)生命表。為了避免出現(xiàn)死亡率為負(fù)值的情況，參考江洪（1992）的方法，對各齡級株數(shù)的原始數(shù)據(jù)進(jìn)行勻滑處理后，再用于生命表的編制。靜態(tài)生命表的編制原理以及各參數(shù)的計(jì)算方法分別參考吳承禎等（2000）和肖書禮等（2019）。Deevey 將存活曲線劃分為Ⅰ型（凸曲線）、Ⅱ型（直線）和Ⅲ型（凹曲線）3 種類型。根據(jù)靜態(tài)生命表中的數(shù)據(jù)，繪制喜樹種群存活曲線，采用Hett et al.（1976）提出的數(shù)學(xué)模型對存活曲線類型進(jìn)行擬合檢驗(yàn)。

1.2.5 生存分析

引入生存分析理論中的生存率函數(shù)（Si）、累計(jì)死亡率函數(shù)（Fi）、死亡密度函數(shù)（fti）和危險(xiǎn)率函數(shù)（λti）對種群數(shù)量動(dòng)態(tài)進(jìn)行全面分析，并根據(jù)這4個(gè)函數(shù)的估算值繪制相應(yīng)曲線。上述4 個(gè)生存函數(shù)的理論基礎(chǔ)及計(jì)算公式參考楊鳳翔等（1991）和張興旺等（2012）。

1.2.6 時(shí)間序列預(yù)測

采用時(shí)間序列分析中的一次移動(dòng)平均法（肖宜安等，2004），對喜樹種群未來各齡級數(shù)量變化趨勢進(jìn)行預(yù)測，計(jì)算方法為：

式中：

Mt(1)——經(jīng)過n個(gè)齡級時(shí)間（以1 個(gè)齡級為1 a）后，種群t齡級的個(gè)體數(shù)量；

n——需要預(yù)測的未來時(shí)間，本文對2、4、6、8 個(gè)齡級時(shí)間進(jìn)行預(yù)測；

xk——當(dāng)前k齡級的個(gè)體數(shù)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 種群齡級結(jié)構(gòu)及數(shù)量動(dòng)態(tài)特征

本次調(diào)查共統(tǒng)計(jì)喜樹個(gè)體290 株，胸徑最大為62 cm，地徑最小為0.8 cm。由圖2 可知，喜樹種群各齡級均有個(gè)體分布，其中幼苗（Ⅰ齡級）、幼樹（Ⅰ齡級）共有59 株，占總數(shù)的20.34%，幼苗和幼樹的存儲(chǔ)量不足。小樹（Ⅱ齡級）數(shù)量最多，為114株，占總數(shù)的39.31%；小樹平均胸徑4.72 cm，平均樹高5.80 m，在灌木層中與糙果茶、三花冬青、山胡椒等的競爭中占有優(yōu)勢地位。中樹（Ⅲ－Ⅴ齡級）個(gè)體數(shù)為85 株，占總數(shù)的29.31%，其中Ⅲ齡級個(gè)體數(shù)為45 株，相比于Ⅱ齡級減少較多，表明小樹向中樹轉(zhuǎn)化的過程中受到環(huán)境篩選。大樹（Ⅵ－Ⅹ齡級）個(gè)體數(shù)為32 株，占總數(shù)的11.03%。整體來看，明溪縣喜樹種群齡級結(jié)構(gòu)呈倒“J”型，種群目前為增長型。隨著時(shí)間的推移，當(dāng)中樹和大樹逐漸進(jìn)入生理衰亡期，而幼苗、幼樹數(shù)量不足導(dǎo)致種群更新困難，未來該種群可能會(huì)進(jìn)入衰退階段。

圖2 喜樹種群齡級結(jié)構(gòu)Figure 2 Age structure of Camptotheca acuminata population

種群數(shù)量動(dòng)態(tài)分析顯示，相鄰齡級間的動(dòng)態(tài)指數(shù)（Vn）值分別為?48.25%、60.53%、60%、?18.18%、50%、?8.33%、50%、83.33%、?50%，種群在Ⅰ－Ⅱ齡級、Ⅳ－Ⅴ齡級、Ⅵ－Ⅶ齡級和Ⅸ－Ⅹ齡級之間出現(xiàn)負(fù)值，表明在這幾個(gè)齡級間種群更新困難，個(gè)體數(shù)量減少，種群動(dòng)態(tài)呈現(xiàn)衰退；在其它相鄰齡級間，種群動(dòng)態(tài)指數(shù)均大于0，種群動(dòng)態(tài)呈增長趨勢。喜樹種群總體齡級動(dòng)態(tài)指數(shù)為29.46%，當(dāng)考慮外部干擾時(shí)為2.95%，Vpi和Vpi′的值均大于零，表明明溪縣喜樹種群目前屬于增長型，這與種群齡級結(jié)構(gòu)的分析基本一致。隨機(jī)干擾敏感指數(shù)Pmax=0.1，說明該種群對外界干擾較為敏感，種群抗干擾能力差。

2.2 種群靜態(tài)生命表

由靜態(tài)生命表可知（表2），隨著齡級的增加，喜樹種群標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)（lx）逐漸減少，符合物種的生物學(xué)特性。生命期望（ex）是種群中該齡級個(gè)體的平均存活年限，能夠反映個(gè)體對環(huán)境適應(yīng)能力的高低。喜樹種群生命期望值隨著齡級的增長逐漸下降，個(gè)體的生存能力不斷降低，其中在Ⅰ齡級和Ⅱ齡級階段個(gè)體的生命期望值較高，分別為3.514和3.025，表明在幼苗、幼樹階段，個(gè)體對環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)。存活率（Sx）的值在Ⅰ齡級最高，為0.855；Ⅱ－Ⅲ齡級間呈小幅波動(dòng)，進(jìn)入Ⅳ齡級后，其值逐漸降低，但在Ⅸ齡級出現(xiàn)一個(gè)小的峰值，表明喜樹種群在大樹階段可能受到較好的保護(hù)。

2.3 存活曲線、死亡率和消失率曲線

以齡級為橫坐標(biāo)，標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)（lx）、死亡率（qx）、消失率（Kx）為縱坐標(biāo)，分別繪制存活曲線（圖3）、死亡率和消失率曲線（圖4）。由圖3可知，喜樹種群數(shù)量在Ⅰ－Ⅶ齡級下降較為迅速，其中在Ⅱ－Ⅲ齡級之間，存活曲線的斜率最大，進(jìn)入Ⅷ齡級以后，下降逐漸平緩，整個(gè)曲線的變化趨勢呈現(xiàn)“先快后慢”的特點(diǎn)。為了進(jìn)一步確定明溪縣喜樹種群存活曲線屬于哪種類型，選擇指數(shù)函數(shù)方程和冪函數(shù)方程對喜樹各齡級的標(biāo)準(zhǔn)存活數(shù)進(jìn)行擬合，得到以下結(jié)果：Nx=2 985.2e?0.495x（R2=0.922，P<0.001），Nx=2 908.8x?1.784（R2=0.703，P<0.001），由于指數(shù)函數(shù)的相關(guān)系數(shù)R2值大于冪函數(shù)，所以該地區(qū)喜樹種群的存活曲線更趨于Deevey-Ⅱ型，表明隨著齡級的增長，種群個(gè)體數(shù)在不斷減少，雖然在個(gè)別齡級存在小幅波動(dòng)，但死亡率整體相差不大。

圖3 喜樹種群存活曲線Figure 3 Survival curve of Camptotheca acuminata population

圖4 喜樹種群死亡率和消失率曲線Figure 4 Mortality and vanish curves of Camptotheca acuminata population

由死亡率和消失率曲線（圖4）可以看出，喜樹種群在Ⅱ齡級出現(xiàn)一個(gè)小的波峰，死亡率和消失率分別為21.1%和23.6%，隨后曲線緩慢上升；進(jìn)入Ⅴ齡級以后，死亡率和消失率迅速上升，至Ⅷ齡級達(dá)到最高峰，死亡率和消失率分別為60%和91.6%；在Ⅺ齡級，喜樹個(gè)體死亡率和消失率有降低的趨勢，其原因主要是該區(qū)域?qū)艠涞谋Ｗo(hù)管理工作比較重視，一些大徑級的喜樹個(gè)體得到了重點(diǎn)保護(hù)。總體來看，喜樹種群死亡率曲線和消失率曲線變化趨勢基本一致，前期在小幅波動(dòng)中緩慢上升，中、后期增長率迅速升高，很好地反映了該區(qū)種群的生存現(xiàn)狀。

2.4 種群生存分析

以齡級為橫坐標(biāo)，4 個(gè)生存分析函數(shù)估算值為縱坐標(biāo)，繪制種群生存分析曲線。由圖5 可知，生存率函數(shù)曲線呈逐漸下降趨勢，而累計(jì)死亡率函數(shù)曲線與其互補(bǔ)呈逐漸上升的趨勢。生存率函數(shù)曲線在Ⅰ－Ⅱ齡級和Ⅳ－Ⅴ齡級之間降幅較大，分別為下降了0.18 和0.16；累計(jì)死亡率曲線在這幾個(gè)齡級之間也出現(xiàn)了小幅波動(dòng)。死亡密度函數(shù)曲線在Ⅰ－Ⅱ齡迅速降低，Ⅲ－Ⅴ齡級平穩(wěn)中存在波動(dòng)，Ⅵ－Ⅹ齡級再次迅速下降，其中在Ⅰ齡級和Ⅴ齡級存在2 個(gè)峰值，分別為0.058 和0.033。危險(xiǎn)率函數(shù)曲線在Ⅰ－Ⅱ齡級緩慢上升，Ⅲ－Ⅶ齡級進(jìn)入迅速上升階段，至Ⅷ齡級達(dá)到拐點(diǎn)，隨后進(jìn)入平穩(wěn)階段，相鄰齡級間的增幅不足0.001。綜合4 個(gè)生存函數(shù)可以看出，該區(qū)域喜樹種群個(gè)體數(shù)呈現(xiàn)前期下降，中期小幅波動(dòng)，后期逐漸衰退的變化特點(diǎn)，這與種群的存活曲線、死亡率曲線和消失率曲線的分析結(jié)果基本一致。

圖5 喜樹種群生存函數(shù)曲線Figure 5 Survival function curves of Camptotheca acuminata population

2.5 種群時(shí)間序列預(yù)測

以喜樹各齡級存活個(gè)體數(shù)為基準(zhǔn)，采用一次移動(dòng)平均法預(yù)測經(jīng)過2、4、6、8 齡級后各齡級的數(shù)量變化。由表3 可知，經(jīng)過2 個(gè)齡級時(shí)間以后，Ⅱ齡級和Ⅴ齡級個(gè)體數(shù)量出現(xiàn)不同程度的減少，其中Ⅱ齡級降幅最大，由114 株減少至87 株。其他齡級在經(jīng)歷未來不同的齡級時(shí)間后，個(gè)體數(shù)量均呈現(xiàn)增長趨勢。總體來看，隨著時(shí)間的推移，該地區(qū)喜樹種群低齡級個(gè)體能夠生長發(fā)育為成年個(gè)體，不斷補(bǔ)充中高、齡級個(gè)體數(shù)量。

表3 喜樹種群時(shí)間序列預(yù)測Table 3 Time sequence prediction of Camptotheca acuminata population

3 討論

3.1 種群齡級結(jié)構(gòu)與數(shù)量動(dòng)態(tài)

種群齡級結(jié)構(gòu)與數(shù)量動(dòng)態(tài)研究能夠反映種群與所處環(huán)境之間的關(guān)系，對于了解種群的存活狀況和更新機(jī)制，制定科學(xué)的保護(hù)措施具有重要參考價(jià)值（Arista，1995；范海蘭等，2004）。明溪縣喜樹種群幼苗、幼樹數(shù)量較少，小樹個(gè)體最多，中樹、大樹均有適量個(gè)體，種群齡級結(jié)構(gòu)大致呈倒“J”型，這與極小種群植物峨眉含笑（肖書禮等，2019）、黃梅秤錘樹（Sinojackia huangmeiensis）（王世彤等，2018）、豬血木（Euryodendron excelsum）（魏雪瑩等，2020）的種群齡級結(jié)構(gòu)類型比較相似。喜樹種群幼齡級個(gè)體數(shù)量不足，其原因?yàn)樵摰貐^(qū)喜樹種群主要沿溪流兩側(cè)分布，當(dāng)果實(shí)成熟后一部分落入溪流中被流水沖走；另一部分落到溪流岸邊，而溪流兩側(cè)的生境巖石裸露率較高，種子萌發(fā)缺乏適宜的生境，加之溪岸兩側(cè)排水不良，土壤含水量較高，部分幼苗在生長過程中可能會(huì)產(chǎn)生病害，致使種子萌發(fā)后成苗率低。劉濟(jì)明（1998）對喜樹種子的休眠與更新研究表明，在自然條件下喜樹種子發(fā)芽率約為50%，但轉(zhuǎn)化為幼苗的比例僅為8%左右，這與本研究的結(jié)果基本一致。此外，喜樹果實(shí)為木質(zhì)化翅果，成熟后受風(fēng)力的影響容易形成斑塊狀分布，在萌發(fā)過程中種內(nèi)、種間競爭加劇，也會(huì)導(dǎo)致幼苗的大量死亡。

張德輝（2001）對分布于5 種典型群落類型中的喜樹種群齡級結(jié)構(gòu)研究表明，中國野生喜樹種群齡級結(jié)構(gòu)多為衰退型。本研究表明，明溪縣喜樹種群齡級結(jié)構(gòu)為增長型，數(shù)量動(dòng)態(tài)分析顯示，喜樹種群雖然在個(gè)別齡級間更新受阻，但Vpi和Vpi′的值均大于零，進(jìn)一步說明該種群屬于增長型。通常認(rèn)為，植物幼齡級個(gè)體的建成和儲(chǔ)備是種群發(fā)展的首要條件。明溪縣喜樹種群幼苗、幼樹個(gè)體數(shù)量較少，這對喜樹種群的自然更新將會(huì)產(chǎn)生一定的影響。種群時(shí)間序列預(yù)測也表明，經(jīng)歷2 個(gè)齡級以后，幼齡級個(gè)體更新困難，未來種群的穩(wěn)定主要靠中、高齡級個(gè)體維持。因此，盡管種群目前屬于增長型，但如果不采取一定的人工撫育措施，解決幼齡級個(gè)體數(shù)量不足的問題，該種群未來可能會(huì)趨于衰退。毛維莉（2019）等對生長于唐家河自然保護(hù)區(qū)連香樹（Cercidiphyllum japonicum）種群的研究也得出類似結(jié)論。

3.2 種群生命表與生存分析

本研究喜樹種群存活曲線趨近于Deevey-Ⅱ型，在整個(gè)生長階段各齡級的死亡率大致相同，與珍稀瀕危植物珙桐（Davidia involucrata）（徐云飛等，2020）、極小種群植物海南風(fēng)吹楠（蔣迎紅等，2017）的存活曲線類型相似。死亡率曲線和消失率曲線的變化特點(diǎn)相似，在低齡級出現(xiàn)輕微波動(dòng)，隨后逐漸升高至最大值。周火明等（2016）等對喜樹生長規(guī)律的研究表明，無論純林還是混交林喜樹生長量增加的快速期均出現(xiàn)在早期，主要集中在10－15 a 之間，這說明處于中樹階段之前的喜樹個(gè)體，在生長過程中對營養(yǎng)物質(zhì)的需求較高，種內(nèi)、種間競爭將十分激烈。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，由于受種子散播機(jī)制的影響，喜樹在自然生境中多為聚集分布，在小樹階段（Ⅱ齡級），隨著生長量的增加，種內(nèi)、種間對營養(yǎng)和空間資源的競爭加劇，從而導(dǎo)致在小樹階段出現(xiàn)一個(gè)死亡峰值。喜樹喜光、不耐嚴(yán)寒干燥，明溪縣喜樹種群所處群落為落葉闊葉混交林，在群落中喜樹多處于喬木亞層，只有部分個(gè)體能夠進(jìn)入林冠層。與其伴生的喬木層樹種主要為樟科、殼斗科、山茶科的高大喬木，這些常綠樹種對光照資源的爭奪要優(yōu)于喜樹。喜樹種群進(jìn)入中齡級以后，其生長不僅受營養(yǎng)、空間等資源的限制，同時(shí)也受到光照因子的影響，因此其死亡率和消失率逐漸升高；在大樹階段，由于個(gè)體生長進(jìn)入生理衰亡期，死亡率和消失率達(dá)到峰值。4 個(gè)生存分析函數(shù)和種群生命表中幾個(gè)參數(shù)的分析結(jié)果基本一致，即種群個(gè)體數(shù)呈現(xiàn)前期減少、中期小幅波動(dòng)、后期衰退的特征。

3.3 種群保護(hù)與恢復(fù)措施

已有研究認(rèn)為，喜樹資源瀕危的原因主要是內(nèi)在因素和外在因素共同作用的結(jié)果（張德輝，2001）。內(nèi)在因素包括地理分布狹窄、種群齡級結(jié)構(gòu)衰退、種間競爭力較差以及種子向幼苗幼樹的轉(zhuǎn)化率低等，外在因素主要與人為干擾和自然破壞有關(guān)（張德輝，2001）。本研究結(jié)果表明，明溪縣喜樹種群幼齡級個(gè)體儲(chǔ)量不足，盡管當(dāng)前種群齡級結(jié)構(gòu)為增長型，但未來種群發(fā)展存在衰退可能。此外，該種群受人為干擾和自然干擾較大，所處群落類型為常綠落葉闊葉混交林，從演替序列來看，樣地群落不穩(wěn)定，群落演替趨于負(fù)向演替發(fā)展。針對種群目前的生存狀況，可從以下幾方面對其開展拯救保護(hù)工作。首先，當(dāng)?shù)卣土謽I(yè)主管部門要加強(qiáng)宣傳工作。可在喜樹分布的寒塘、水口和苧畬幾個(gè)村落，設(shè)立固定宣傳牌，選擇分布于村口的部分喜樹懸掛保護(hù)樹牌等，提高村民對珍稀樹種的保護(hù)意識。其次，對現(xiàn)有種群開展就地保護(hù)。對分布于山谷緩坡具有豐富幼苗的喜樹種群，應(yīng)采取適度的疏伐、砍灌等撫育措施，降低群落郁閉度，促進(jìn)種群的自然更新和穩(wěn)定發(fā)展；在喜樹分布集中的區(qū)域，應(yīng)加強(qiáng)巡護(hù)、監(jiān)管，禁止開墾荒地、砍伐樹木、進(jìn)行農(nóng)耕活動(dòng)等，使喜樹群落原生境能夠得到有效保護(hù)。再次，對分布于溪流兩側(cè)受到洪災(zāi)、塌方等自然災(zāi)害頻繁影響的喜樹個(gè)體，有條件的情況下可選擇部分健壯個(gè)體，將其移栽至周邊生境適宜區(qū)域，開展近地保護(hù)。最后，有針對性的開展相關(guān)科研活動(dòng)。時(shí)間序列預(yù)測顯示，該種群未來更新主要靠中、高齡級個(gè)體維持，可選擇部分中齡級以上個(gè)體建立護(hù)照檔案，對其野外生存狀況、種子產(chǎn)量、種子去向等進(jìn)行監(jiān)測；開展種群遺傳多樣性研究，為今后遷地保護(hù)提供背景資料；選擇適宜的地點(diǎn)，建立人工繁育基地，為種群復(fù)壯提供支持等。

4 結(jié)論

明溪縣喜樹種群齡級結(jié)構(gòu)大致呈倒“J”型，各齡級均有個(gè)體分布，但低齡級數(shù)量儲(chǔ)備不足；種群目前屬于增長型，對外界環(huán)境的干擾較為敏感，抗干擾能力差。種群的存活曲線趨于Deevey-Ⅱ型，死亡率曲線和消失率曲線變化趨勢基本一致，前期緩慢上升，中后期迅速升高。生存分析表明，該區(qū)喜樹種群數(shù)量呈現(xiàn)前期下降，中期小幅波動(dòng)，后期逐漸衰退的變化特點(diǎn)。總體來看，經(jīng)歷一定的時(shí)間后，喜樹種群能夠?qū)崿F(xiàn)自然更新，但由于種群低齡級個(gè)體更新存在一定阻力，未來該種群也可能會(huì)出現(xiàn)衰退趨勢。針對明溪縣喜樹種群的生存現(xiàn)狀，應(yīng)采取就地保護(hù)、近地保護(hù)以及加強(qiáng)宣傳管理等拯救措施，減少人為干擾和自然干擾對群落結(jié)構(gòu)和原生境的影響，促進(jìn)該地區(qū)喜樹野生資源的可持續(xù)發(fā)展。