螞蟻筑巢定居活動對熱帶森林土壤氮庫及組分分配的影響

肖博，王邵軍,2*，解玲玲，王鄭鈞，郭志鵬,張昆鳳，張路路，樊宇翔，郭曉飛，羅雙，夏佳慧，李瑞，蘭夢杰，楊勝秋

1. 西南林業大學生態與環境學院，云南 昆明 650224；2. 南京林業大學/南方現代林業協同創新中心，江蘇 南京 210037

森林土壤氮庫作為陸地生態系統中重要的儲存庫，其微小波動可能引起區域氮循環及氮排放的較大變化（王紅靜等，2021），對于維持全球氮平衡過程中具有重要作用（徐麗等，2020）。特別是土壤氮庫各組分含量的變化，能夠直接或間接地影響土壤氮的可利用性，進而調控森林植物生長、群落演替及生態系統生產力（Niu et al.，2016）。研究者通常把土壤氮庫按照氮素來源、形態及供氮能力，劃分為不同特征的組分（莫江明等，2001）。其中土壤全氮、活性有機氮、微生物生物量氮和無機氮是土壤氮庫的重要組分（李婷婷等，2018；趙滿興等，2019）。土壤全氮是指土壤中各形態氮素含量的總和，是全球氮循環中的重要組成部分，其中包含有機氮和無機氮，全氮含量隨土壤深度的增加而急劇降低，因土壤氮儲量大，其微小波動就可改變大氣氮含量，進而影響全球氮循環（廖鑫宇等，2022）。可溶性有機氮和微生物生物量氮作為重要的活性有機氮組分（劉建國等，2018），易于被微生物分解和轉化，有助于提高植物對氮素的利用率?？扇苄杂袡C氮在總氮中所占比重較?。╕ang et al.，2012），但它能夠通過微生物的作用轉化為無機氮，并被植物根系吸收（楊靜等，2018），從而提高土壤氮素的利用率；微生物生物量氮可以影響銨氮、硝氮和可溶性有機氮的形成（張楚兒，2017），并且能夠影響它們遷移、轉化及養分的有效性（王國兵等，2011）。銨氮和硝氮作為無機氮的主要組分，并且能夠被植物和微生物直接吸收利用（Bruun et al.，2006）。水解氮（堿解氮）或稱有效氮，其包含銨氮、硝氮等無機氮，也包含結構簡單的可溶性有機氮如氨基酸、酰胺和易水解蛋白等，可供作物近期吸收利用，能夠精確地反映土壤的供氮水平，其含量主要取決于有機質含量的高低，易受土壤水熱條件和生物活動影響（李娜等，2021）。因此，探索土壤氮組分構成、分配及動態特征，已成為全球氮循環研究的重要組成部分。

前人研究表明，氮庫各組分含量與分配主要受植被覆蓋、微氣候、土壤養分、微生物等生物與非生物因素共同調控（Milligan et al.，2018；楊莉琳等，2020；左倩倩等，2021a）。目前，關于土壤氮庫動態特征的調控機制研究主要集中于植被類型、土壤理化性質及微生物等影響因素，而缺乏土壤動物相關研究。土壤動物作為森林生態系統中最活躍的消費者和分解者，能夠通過自身生命活動改變土壤理化性質、加快土壤養分循環和能量流動、調節微生物群落結構及多樣性，從而直接或間接調控森林土壤氮庫的形成、分配及動態（尹文英，2001；武海濤等，2006）。特別是螞蟻作為重要的土壤生態系統工程師（Ohashi et al.，2017），能夠通過粉碎、混雜、運輸等筑巢定居活動影響土壤物理性質（溫度、水分及孔隙度等）、土壤化學性質（pH 及碳、氮等養分庫），使螞蟻巢穴中富集和混合了大量有機物，從而刺激土壤微生物活性、豐度及功能多樣性，進而調控土壤氮庫各組分含量及分配（Dauber et al.，2000；Bender et al.，2003；Ginzburg et al.，2008；Wang et al.，2017）。因此，揭示螞蟻筑巢定居影響土壤氮庫及其分配的過程與機制，對于闡明森林土壤氮庫時空分布格局及其生物學調控機制具有極其重要的科學意義。

然而，螞蟻活動對森林土壤氮組分形成、分配及動態的影響存在許多的不確定性，亟待進一步深入研究。特別是在高溫高濕的熱帶森林環境，螞蟻區系、類型及其生命活動十分復雜，能夠顯著影響土壤微生物及土壤理化性質（王邵軍等，2016），進而可能對土壤氮庫組分的時空動態產生重要調控作用。本研究選擇西雙版納白背桐熱帶森林群落為研究對象，比較蟻巢地與非蟻巢地土壤氮組分（全氮、水解氮、銨氮、硝氮）及其分配的時空格局，并分析螞蟻活動引起土壤溫濕度、容重、pH 及土壤碳組分含量的改變及其對土壤氮組分及其分配時空動態的影響，研究結果能為理解熱帶森林土壤氮循環過程、調控機制及其在全球氣候變化中的地位與作用，提供關鍵數據支撐。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

研究樣地選于云南省中國科學院西雙版納熱帶植物園（21°55′N，101°16′E）。此地具有代表性的季風氣候，干季為11 月持續至次年4 月。濕季（5－10 月）降水量約占全年降水總量的87%，年均降水量約1 550 mm，年均氣溫為21.5 ℃。在干季，從午夜到中午均有持續大霧，這使得在干季土壤濕度能保持在一定水平。因此，西雙版納擁有豐富的熱帶雨林和季雨林，并且藤本植物在此尤為常見。然而，近幾十年來，由于農業活動如刀耕火種等，森林遭受大面積破壞，形成一系列處于不同恢復階段的熱帶森林群落。因此，本研究處于中國科學院西雙版納熱帶植物園研究區內，選擇處于演替前期（約 12 年）且機具代表性的白背桐（Mallotus paniculatus）群落作為研究樣地。樣地海拔約600 m，凋落物層厚度約1－2 cm，植被蓋度約60%，土壤類型屬于磚紅壤。樣地主要植被有白背桐（M.paniculatus）、野生風輪草（Clinopodium chinensis）、豐花草（Borreria stricta）、粉被金合歡（Acacia pruinescens）、椴葉山麻稈（Alchornea tiliifolia）等。

1.2 實驗設置與指標測定

隨機設置3 個白背桐群落樣地（40 m×40 m，間隔>200 m），于2018 年3、6、9、12 月，在各樣地中隨機選擇3 個蟻巢與3 個非蟻巢樣方（5 m×5 m，相距5 m），采用誘捕法（Wang et al.，2017）確定蟻巢位置。采集土樣之前小心清理土壤表層枯落物，以免破壞表層土壤，以巢穴為中心，向周圍約15 cm×15 cm 挖取土壤樣品，按照3 個土層（0－5、5－10、10－15 cm）分別采集蟻巢與非蟻巢土樣，每個樣方同一土層土壤均混勻，四分法取1 kg 左右土樣。裝入自封袋，做好標簽，立即放入加冰的冷藏箱中，帶回實驗室儲藏在4 ℃冰箱直至分析。

土壤pH、溫濕度、容重、總有機碳、微生物生物量碳、易氧化有機碳、全氮、水解氮、銨氮、硝氮等儲量按Wang et al.（2017）方法測定。其中，pH 采用電位法測定；土壤溫度采用便攜式土壤溫度測量儀測定；土壤含水率采用烘干稱量法（105 ℃，24 h）測定；土壤容重采用環刀法測定；有機碳采用油浴加熱-重鉻酸鉀氧化法測定；微生物生物量碳采用氯仿水浴法測定；易氧化有機碳采用高錳酸鉀氧化法測定；土壤全氮用半微量凱氏法（王晉等，2014）測定；水解氮采用堿解擴散法測定（孫福來等，2007）；銨氮與硝氮采用1 mol·L?1KCl溶液浸提， 濾液用連續流動分析儀測定（BRAN+LUEBBE-AA3，德國）（郎漫等，2020）。

1.3 數據處理

土壤氮素各組分占比（分配）分別為：水解氮含量/全氮含量、銨氮含量/全氮含量、硝氮含量/全氮含量。實驗數據經整理后用Excel 2019 制成表格。采用單因素方差分析法（One-way ANOVA）研究蟻巢和非蟻巢、不同月份土壤pH、溫度（ST）、容重（SBD）、含水率（SWC）、總有機碳（TOC）、微生物生物量碳（MBC）、易氧化有機碳（ROC）、全氮（TN）、水解氮（HN）、銨氮（NH4+-N）、硝氮（NO3?-N）含量的差異性（α=0.05），用SPSS 26.0進行數據統計分析，方差分析前數據檢驗正態性和方差齊性，采用LSD 法比較不同數據間的差異性，分析土壤氮組分與土壤指標之間的關系利用Origin 64 和Canoco 5.0 完成制圖后進行主成分分析（PCA）和Mantel 分析，柱狀圖用Origin 64 制作完成。

2 結果與分析

2.1 蟻巢和非蟻巢土壤氮庫組分的時空變化

研究表明，螞蟻筑巢活動顯著影響白背桐熱帶森林土壤全氮含量的時空分布特征（圖1，P=0.045）。其中，蟻巢全氮年平均含量（1.73 g·kg?1）顯著高于非蟻巢（1.37 g·kg?1），蟻巢土壤全氮含量是非蟻巢的1.26 倍。蟻巢和非蟻巢全氮含量的季節變化呈顯著的“單峰型”變化趨勢（P=0.037），最大值、最小值均分別出現9 月（濕季）和3 月（干季），且蟻巢全氮含量分別是非蟻巢的1.27 倍和1.22 倍；蟻巢和非蟻巢土壤全氮含量沿土層呈減少的變化趨勢，且蟻巢從0－5 cm 到10－15 cm 全氮含量的變幅（減少64.3%）顯著低于非巢地（減少72.6%）。

圖1 蟻巢和非蟻巢全氮及其各組分含量時空動態Figure 1 The concentrations of nitrogen pools in ant nests and reference soils

螞蟻筑巢顯著影響森林土壤氮組分含量及其季節變化。蟻巢土壤水解氮（116 mg·kg?1）、銨氮（17.5 mg·kg?1）、硝氮（3.69 mg·kg?1）年平均含量均顯著高于非蟻巢（96.3、15.5、2.72 mg·kg?1），蟻巢土壤各氮組分含量分別是非蟻巢土壤的1.20、1.13、1.36 倍（圖1，P=0.014）。蟻巢和非蟻巢土壤氮組分（水解氮、銨氮、硝氮）季節變化表現為濕季蟻巢分別是非蟻巢的1.15、1.13、1.37 倍，干季是非蟻巢的1.28、1.14、1.31 倍。

螞蟻筑巢對土壤氮組分垂直變化產生了重要影響。其中，蟻巢水解氮、銨氮、硝氮含量在0－5 cm（143、22.0、4.78 mg·kg?1）、5－10 cm（117、17.6、3.72 mg·kg?1）和10－15 cm 土層（86.2、13.0、2.58 mg·kg?1）顯著高于非蟻巢0－5 cm（120、17.4、3.25 mg·kg?1）、5－10 cm（96.9、15.7、2.72 mg·kg?1）和10－15 cm 土層（72.3、13.3、2.21 mg·kg?1）（P=0.017）。由0－5 cm 到10－15 cm，蟻巢銨氮和硝氮含量的減少幅度（59.3%、53.9%）顯著低于非蟻巢（76.4%、67.9%），但水解氮含量減少幅度蟻巢（60.1%）和非蟻巢（60.5%）差異不顯著。

綜上，螞蟻筑巢活動能夠顯著改變西雙版納熱帶森林土壤氮庫（全氮、水解氮、銨氮、硝氮）含量隨季節及沿土層的分布格局。

2.2 蟻巢與非巢地土壤氮庫組分分配的時空動態

蟻巢和非蟻巢土壤氮庫各組分占比時空變化存在一定的差異。其中，HN、NO3?-N 的占比例分別表現為蟻巢 (11.5%?0.27%)>非蟻巢 (10.8%、0.24%)，而NH4+-N 占比則表現為蟻巢 (1.89%)<非蟻巢 (2.01%)（圖2，P=0.016）。蟻巢和非蟻巢HN、NH4+-N、NO3?-N 各月份占比差異顯著（P=0.029），蟻巢和非蟻巢土壤 HN 含量占比表現為 3 月(27.8%、24.0%)>12 月 (8.43%、7.97%)>6 月(6.02%、5.74%)>9 月 (5.08%、4.11%)；NO3?-N 含量占比表現為3 月 (0.50%、0.42%)>6 月 (0.28%、0.27%)>9 月 (0.17%?0.11%)>12 月(0.15%、0.14%)；NH4+-N 含量占比表現為巢地顯著低于非巢地，3 月(4.86%、4.91%)>12 月 (1.59%、1.30%)>6 月(0.86%、0.91%)>9 月 (0.54%、0.62%)。

圖2 蟻巢與非蟻巢地土壤氮組分分配的時空動態Figure 2 The allocations of nitrogen pools in ant nests and reference soils

蟻巢和非蟻巢HN、NH4+-N、NO3?-N 的占比季節變化差異顯著（P=0.042），最大值、最小值均分別出現3 月和9 月，且蟻巢3 月HN、NH4+-N、NO3?-N 占比（27.8%、4.86%、0.50%）顯著高于非蟻巢（24.0%、4.91%、0.42%），而9 月則表現為蟻巢（4.11%、0.54%、0.17%）顯著低于非蟻巢（5.08%、0.62%、0.11%）。且3 月蟻巢土壤HN、NO3?-N 分配分別是非蟻巢的1.16 倍和1.19 倍，而NH4+-N 分配蟻巢和非蟻巢接近；9 月蟻巢土壤NH4+-N分配是非蟻巢的1.15倍，而非蟻巢土壤HN、NO3?-N 分配分別是蟻巢的1.24 倍和1.56 倍。

土壤中HN、NH4+-N、NO3?-N 占TN 的比例在巢地和非巢地以及各土層中差異顯著（P=0.028<0.045）。其中，蟻巢平均氮組分分配表現為5－10 cm (4.83%)>0－5 cm (4.75%)>10－15 cm (4.04%)，而非巢地則表現為0－5 cm (4.53%)>5－10 cm(4.43%)>10－15 cm (4.11%)；蟻巢HN、NO3?-N 所占比例在5－10 cm 出現最大值（33.4%、0.56%），而非蟻巢則出現在0－5 cm 土層（26.1%、0.60%），蟻巢和非蟻巢NH4+-N 均在0－5 cm 土層出現最大值（5.94%、5.39%）。

結果表明，螞蟻筑巢顯著改變了土壤氮組分分配的時空變化規律，促進了氮組分在各月份的分配，HN、NO3?-N均表現為蟻巢高于非蟻巢，而NH4+-N 則表現為蟻巢低于非蟻巢；氮組分分配垂直分布差異顯著，表現為蟻巢氮組分在5－10 cm 土層積累，非蟻巢在0－5 cm 積累。

2.3 土壤氮組分及其分配與理化環境因子之間的相互關系

研究表明，螞蟻筑巢活動顯著影響土壤理化環境，進而對土壤有機氮庫各組分積累與分配產生了重要影響（表1、圖3、4）。螞蟻筑巢能積累大量有機物質、提高土壤碳氮庫含量、提高巢地土壤孔隙度及通氣性、維持土壤溫度、降低土壤水分和pH。

表1 蟻巢和非蟻巢土壤的基本性質Table1 Basic edaphic properties of the sampled soils

圖3 蟻巢和非蟻巢土壤環境因子與氮組分的Mantel 分析Figure 3 Mantel analysis of environmental factors and nitrogen fractions in nest and reference soils

采用Mantel 分析蟻巢和非蟻巢土壤氮組分（TN、HN、NH4+-N、NO3?-N）、分配（HN/TN、NH4+-N/TN、NO3?-N/TN）和環境因子（pH、ST、SWC、SBD、TOC、MBC、ROC）之間的相關性（圖3）。結果表明：蟻巢土壤氮組分含量與TOC、ROC、MBC的曼特爾顯著值最小（Mantel’sP=0.001<0.007），且對MBC、ROC 的解釋值最大（Mantel’sr=48.0<49.5），TOC 次之（Mantel’sr=14.1）；蟻巢氮組分含量與TOC、MBC、ROC 相關系數范圍為0.5－1.0，pH、ST 的相關系數范圍為?0.5－0，表明蟻巢地土壤氮組分含量與碳組分呈極顯著正相關（P=0.006），與pH、ST 呈顯著負相關（P=0.045）。非蟻巢土壤氮組分與TOC、ROC 的曼特爾顯著值最?。∕antel’sP=0.001），pH、MBC 與土壤氮組分的曼特爾顯著值次之（Mantel’sP=0.005<0.045），解釋值ROC 最大（Mantel’sr=40.8），pH、MBC 和TOC 次之（Mantel’sr=19.2<24.1）。與非蟻巢地土壤相比，除TOC、MBC、ROC 外，蟻巢土壤氮組分分配主要受pH 和ST 調控。

圖3 可知，兩種類型土壤氮組分分配與土壤環境因子均存在顯著的關聯性。蟻巢土壤氮組分分配與ST 的曼特爾顯著值最?。∕antel’sP=0.006），解釋值最大（Mantel’sr=44.9）；蟻巢土壤氮組分分配與pH 和ST 的相關系數范圍為（?0.5－0），表明蟻巢土壤氮組分分配與pH、ST 呈極顯著負相關。非蟻巢土壤組分分配與SBD 的相關系數范圍為（?0.5－0），表明非蟻巢土壤氮組分分配與SBD 呈極顯著負相關。結果表明，與非蟻巢相比，蟻巢土壤氮組分分配主要受pH 和ST 調控，SBD 也可作為森林土壤氮組分分配變化的敏感性指標。

為進一步確定土壤氮組分及分配的影響因子，采用PCA 主成分分析土壤理化性質和氮組分及其分配比例的相互關系。主成分分析可知（圖4），蟻巢和非蟻巢樣方提取的主成分分別累積了84.77%和74.19%的數據變異，蟻巢土壤中，HN、NO3?-N 組分含量與TOC、MBC、ROC 夾角最小，而TN 與ST 的夾角最?。环窍伋餐寥乐?，TN 與ST夾角最小，HN 與MBC 夾角最小，NH4+-N 和NO3?-N 與TOC、ROC 的夾角最小。因此，螞蟻筑巢主要通過增加土壤碳組分含量（TOC、MBC、ROC）及提高土壤溫度而調控西雙版納熱帶森林土壤氮庫各組分含量的積累。

圖4 蟻巢和非蟻巢土壤環境因子與氮組分及其分配的主成分分析Figure 4 Principal component analysis of soil environmental factors and nitrogen fractions and their distribution in nest and reference soils

蟻巢土壤氮組分分配（HN/TN、NH4+-N/TN、NO3?-N/TN）與pH、SBD 夾角最小，而非蟻巢土壤氮組分分配僅與pH 夾角相對最小，說明螞蟻筑巢主要通過改變pH、SBD 而影響氮組分分配的主控因素。

3 討論

3.1 蟻巢與非巢地土壤氮組分及分配的時空特征

本研究發現，螞蟻筑巢對土壤氮組分含量及其時空變化有顯著影響。相較于對照，螞蟻筑巢顯著提高了土壤氮組分含量，這可能是由于螞蟻活動導致土壤碳庫組分和土壤養分含量增加，螞蟻通過運輸、粉碎、攝食花瓣和動植物尸體等行為及其自身的新陳代謝活動（如排泄、呼吸等），直接提高了蟻巢內土壤碳氮庫組分含量；另一方面，螞蟻筑巢活動不僅能促進微生物體內氮素的釋放，還能通過本身的代謝產物釋放能刺激土壤酶的活性及土壤微生物數量（張雪慧等，2020），促進微生物體內氮素釋放和有機物質的分解與轉化，從而提高土壤氮組分含量（Gerrard et al.，1995；Araujo et al.，2004；陳應武等，2007；Bamminger et al.，2014）。因此，螞蟻筑巢活動主要通過增加巢穴內的養分積累，提高土壤微生物豐度，進而提高土壤氮組分含量。

本研究中，干濕季蟻巢土壤氮組分含量均顯著高于非蟻巢，可能是研究區氣候所致。6、9 月高溫高濕的環境有利于螞蟻活動及凋落物分解，刺激了土壤有機碳組分的產生與積累，進而使得土壤營養物質大量累積（李少輝等，2019）；而3、12 月干旱寒冷的環境不利于螞蟻活動及微生物生長，降低了土壤有機物質的分解轉化速率，從而減少土壤中養分含量（曹潤等，2019）。因此，螞蟻筑巢活動主要通過增加巢內土壤有機碳組分含量、提高微生物豐度、刺激微生物活性，進而調控土壤氮組分含量季節動態。蟻巢土壤銨氮、硝氮由0－5 cm 到10－15 cm 土層減幅顯著低于非蟻巢。這可能是由于螞蟻搬運活動引起的。螞蟻筑巢活動過程中使得土壤在垂直方向上向表層土壤遷移，并且螞蟻搬運食物過程在土壤下層也積累氮養分，導致蟻巢土壤銨氮和硝氮隨土層加深而減幅降低。此外，左倩倩等（2021b）研究表明，螞蟻筑巢顯著提高土壤無機氮庫的含量，與本研究結果一致，表明螞蟻通過筑巢等行為大大減小了土壤氮組分的流失。

螞蟻筑巢顯著改變土壤氮組分分配的季節變化。蟻巢土壤氮組分分配在干季顯著高于非蟻巢，而在濕季則表現為蟻巢顯著低于非蟻巢，這與張文文（2016）的研究結論相似。在干季，低溫干旱的環境降低了螞蟻活動的頻率以及凋落物分解和植物根系分泌物質，不利于土壤養分的積累和植物與微生物生長（Seo et al.，2011），全氮含量變化不大；蟻巢溫濕度較非蟻巢更高，有機氮礦化速率更高能夠積累更多水解氮、銨態氮和硝態氮（左倩倩等，2021b），因此蟻巢氮組分分配高于非蟻巢。在濕季，溫濕度高，凋落物分解速率和植物根系的分泌增加，螞蟻取食更加活躍積累有機物大量增加（羅達等，2015），全氮含量大幅增加；而植物生長代謝增強，而大量消耗水解氮、銨態氮和硝態氮（Lang et al.，2010），導致氮組分分配降低，且蟻巢地氮組分分配低于非蟻巢。蟻巢土壤氮組分含量的時間變化幅度顯著低于非蟻巢，表明螞蟻筑巢通過影響土壤微生物活性和豐度及土壤養分含量來調控土壤氮組分分配的季節動態。

螞蟻筑巢顯著改變了土壤氮組分分配的垂直變化。本研究中，蟻巢土壤氮組分主要在5－10 cm土層積累，而非蟻巢土壤氮組分在0－5 cm 土層積累。這可能是由于螞蟻活動會提高土壤養分的利用率，由于螞蟻通過自身生理活動和代謝來實現這一過程，此外，由于蟻巢和非蟻巢地土壤氮組分含量具有表聚現象，均隨土層加深而減少。一方面，由于螞蟻的筑巢活動使大量有機物由表層土壤運輸至中下層，使土壤氮組分集中分配于土壤中下層，導致蟻巢土壤氮組分在5－10 cm 土層積累，而非蟻巢土壤在0－5 cm 土層積累；另一方面，螞蟻筑巢等活動增強了土壤的酸性，限制了土壤的自養硝化作用，使土壤硝氮含量及占比低于銨氮和水解氮（田冬等，2016；王霞等，2008）。因此，大致可以認為西雙版納熱帶森林土壤在螞蟻筑巢活動的影響下，土壤氮庫正處于積累階段，加之凋落物、微生物等生物與非生物因素的影響，使得蟻巢土壤氮庫較為不穩定。

3.2 土壤物理環境變化對氮組分及其分配的影響

螞蟻筑巢活動通過增加土壤溫度、降低土壤水分和容重等物理環境條件，從而影響土壤氮組分含量及其分配格局。本研究中螞蟻筑巢活動顯著增加了土壤溫度，這可能是由于螞蟻筑巢活動會提升土壤溫度，螞蟻將土壤顆粒搬運到表層，形成了一層新的覆蓋層，與裸露地面相比，這層覆蓋層的土壤導熱能力較弱，使蟻巢保溫能力增強，導致土壤溫度升高（Montague et al.，2004）。本研究中蟻巢土壤氮組分與溫度呈顯著正相關，說明螞蟻筑巢引起土壤溫度升高顯著影響土壤氮組分含量。Fisher et al.（1986）認為土壤溫度越高則微生物活性越高，有利于土壤氮組分的積累，Joergensen et al.（2001）則認為只有適當的溫度（6－35 ℃）才會促進微生物活性并提高土壤氮組分含量。因此土壤溫度對土壤氮組分含量的影響是復雜且不確定的。

本研究結果表明螞蟻筑巢顯著降低土壤含水率。這可能是因為螞蟻通過筑巢活動調節土壤水分循環，在降水量增大時，螞蟻在巢穴表面形成有助于減小徑流和侵蝕的致密表面來減少入滲（Bruyn et al.，1990）；在降水量減小時，螞蟻筑巢通過改善土壤結構和孔隙度來增加入滲，還可以通過蟻巢自身的物理隔離作用維持巢內濕度（Frouz，2000），加之蟻巢表面豐富的凋落物在一定程度上也阻止了部分雨水下滲進入巢內，且土壤中的NH4+和NO3?極易隨雨水流失（左倩倩等，2021）。因此，螞蟻筑巢引起土壤含水率降低來減少土壤氮素流失、增加其積累，而導致巢地土壤氮組分含量顯著高于非巢地。

螞蟻筑巢顯著降低土壤容重，從而對土壤氮組分含量及其分配產生重要影響。大量研究表明，螞蟻筑巢活動會導致土壤孔隙度增加，同時降低土壤容重（Macmahon et al.，2000）。這可能是由于螞蟻筑巢及系列搬運活動將土壤從地下運至地上，使得巢地土壤空隙增大、土壤容重降低。而巢地土壤容重降低會使更多的氮素隨土壤水遷移（曹乾斌等，2019），從而改變土壤氮組分的空間分配格局，MacMahon et al.（2000）認為，螞蟻筑巢通過提高土壤孔隙度，改變了土壤顆粒與土壤氣體的比例，導致土壤容重降低。本研究中蟻巢氮組分分配在5－10 cm 土層比0－5 cm 土層更高，與曹乾斌等所得研究結論一致。

3.3 土壤pH、碳組分含量變化對氮組分及其分配的影響

本研究表明，螞蟻筑巢活動顯著降低土壤pH，顯著提高土壤氮組分含量并改變其分配。Mantel 分析及主成分分析表明土壤pH 對土壤氮組分的積累具有重要的抑制作用，這與前人的研究結果相似（Farji-Brener，2010）。相較于非蟻巢，蟻巢土壤pH較低，這可能是因為螞蟻活動加快了蟻巢土壤內富集的植物碎屑等物質的消耗，加快蟻酸和有機酸的分泌速率，進而降低pH 使蟻巢土壤呈弱酸性（車昭碧等，2021）。研究表明（Bierba? et al.，2015），過低的土壤pH 會影響土壤性質及養分有效性，抑制土壤微生物活動，進而抑制土壤氮組分含量積累及其分配（Crist et al.，1991；郭繼勛等，1994；Wagner et al.，2006），其他學者（Vinolas et al.，2001；陳元瑤等，2012）則認為降低土壤pH 值會刺激微生物的生長發育，從而對土壤氮組分積累及分配產生促進作用。因此，螞蟻筑巢對土壤pH 值與土壤氮組分含量積累之間的關系產生的影響存在一定的不確定性，有待進一步深入研究。

螞蟻活動增加了土壤碳組分（TOC、ROC、MBC）含量，顯著提高土壤氮組分含量、影響其分配。土壤氮組分含量積累與有機碳的生物固定和分解存在密切的偶聯作用，較高的有機碳基質質量是土壤氮庫含量與分配的基礎。與非蟻巢土壤相比，蟻巢各碳組分含量更高，這可能是由于螞蟻通過取食和其他生理活動將動植物殘體運送至巢穴內，導致土壤養分和無機鹽等物質富集，給微生物營造了良好生長環境，促進了土壤碳庫含量的增加（Saiem et al.，1968；Mandel et al.，1982；Gerrard et al.，1995）。土壤微生物是土壤中不可或缺的一部分，對土壤氮組分含量多少至關重要，而土壤碳組分及土壤養分是影響土壤微生物豐富度和多樣性的決定因素（劉永賢等，2014）。Carrillo et al.（2011）認為土壤動物主要通過提高底物數量影響微生物活性，進而提高土壤氮組分含量；陳小云等（2007）研究得出，土壤動物在代謝過程中會釋放大量養分和酶，同時在遷移活動過程中有助于促進微生物的擴散，刺激土壤微生物的活性（Khamzina et al.，2016），進而提高土壤氮組分的含量、促進其分配。因此，螞蟻筑巢活動過程中富集的碳素，會通過改變微生物的活性和數量，進而對土壤氮組分含量與分配產生影響。本研究中土壤碳庫對土壤氮組分分配具有重要促進作用，這主要是螞蟻通過富集有機食物和植物碎屑來影響土壤內營養物質分配，從而增加土壤微生物數量（Khamzina et al.，2016），從而調控土壤氮組分分配。螞蟻地下筑巢活動中改變了土壤結構，并在地下形成大量螞蟻巢穴通道，進而對土壤中具有重要化學轉化作用的土壤微生物豐度和多樣性產生影響，另外，螞蟻自身生理活動（如覓食、搬運等）改變了土壤氮組分分配（Yingwu et al.，2007）。因此，螞蟻筑巢使巢內養分富集并刺激微生物活性，促進了土壤氮組分積累與分配過程。

4 結論

螞蟻筑巢活動顯著影響了土壤氮組分含量及其分配。相較于非巢地，蟻巢地全氮、水解氮、銨氮、硝氮含量提高了1.2－1.37 倍，蟻巢水解氮和硝氮占比（11.64%、0.27%）顯著高于非蟻巢（10.81%、0.24%），而銨氮占比則表現為蟻巢（1.89%）顯著低于非蟻巢（2.01%）。螞蟻筑巢顯著改變了各氮組分分配時空格局，時間上表現為蟻巢各月水解氮、硝氮組分占比顯著高于非蟻巢，而銨氮占比則表現為蟻巢顯著低于非蟻巢，空間上表現為蟻巢氮組分分配最大值在5－10 cm，而非蟻巢卻在0－5 cm 土層。

Mantel 及主成分分析結果表明，螞蟻筑巢活動主要通過提高土壤有機碳、微生物生物量碳、易氧化有機碳含量，增加土壤溫度，降低土壤含水率、pH 和容重，進而對土壤氮組分及其分配進行調控。研究結果將有助于進一步解釋土壤動物對熱帶森林土壤氮庫各組分積累與分配的影響機制。

致謝：感謝中國科學院西雙版納熱帶植物園園林園藝中心、楊效東研究員、周文君副研究員、李少輝博士生等單位與個人，為該研究土壤樣品采集和測定提供的方便。