鄱陽湖越冬期東方白鸛取食行為及其在2 個區域的種群動態*

楊福成 雷小勇 曾健輝 邵明勤 植毅進

（1. 江西師范大學生命科學學院 南昌 330022；2. 余干縣林業局 上饒 335100）

動物的取食行為是指與動物獲取營養相關的各種行為，包括搜尋、獲取、處理、攝入和貯藏食物等過程（周曄等，1998）。取食行為是動物最基本、最常見的行為，也是動物其他行為的基礎。目前，鳥類取食行為的研究涉及覓食地選擇、食物種類及大小選擇、環境因子（食物豐富度、天氣、性別、生境、時段、集群和人為干擾等）對取食行為的影響等（Stolen，2003；鮑偉東等，2006；植毅進等，2019；曾鍵文等，2021）。已有研究表明，鳥類在高質量的斑塊通常會延長停留時間、增加取食頻次，黑腹濱鷸（Calidris alpina）在高密度獵物斑塊中會提高能量攝取率至原來的2.9 倍（Santoset al.，2009）。鳥類的取食行為在不同條件下有著較高的可塑性，越冬期長尾鴨（Clangula hyemalis）在硬底生境中以雙殼綱的紫貽貝（Mytilus edulis）為食，在軟底生境中轉為利用豐富度較低但能量豐富的甲殼類（?ydeliset al.，2005）。繁殖期北跳巖企鵝（Eudyptes moselyi）會從取食浮游動物和頭足類轉向以魚類為主的高能量食物，潛水覓食時間更長（Boothet al.，2018）。因此，鳥類會依據其棲息環境適時調整其覓食對策，了解動物的覓食對策可以掌握它們的食物組成、覓食環境（水深、隱蔽度、人類干擾強度等），對于物種的保護與管理具有重要的理論和實踐意義。種群動態是種群生態學的核心問題，包括種群數量在時間和空間上的變動，研究種群動態可為保護和利用有益生物及控制有害生物提供理論指導（孫儒泳，2001）。在全球氣候變化和人為影響加劇的大背景下，探究長期的種群動態規律及其與環境因子的關系就顯得尤為重要（曾健輝等，2021）。

東方白鸛（Ciconia boyciana）屬鸛形目（Ciconiiformes）鸛科（Ciconiidae），大型涉禽，國家I 級重點保護動物，世界自然保護聯盟（IUCN）紅色名錄將其列為瀕危物種（EN），主要繁殖于亞洲東北部，越冬于長江中下游地區（王寧等，2018）。目前東方白鸛的研究主要集中在種群分布、棲息地選擇、繁殖生態、生理及遺傳，對于越冬期種群數量動態及取食行為報道較少（Huanget al.，2011； Zhouet al.，2013；焦洋等，2014；劉化金等，2021）。在鄱陽湖越冬的東方白鸛數量約占其全球種群數量的80%（植毅進等，2019），1985—2011 年鄱陽湖國家級自然保護區東方白鸛的種群數量年均為1 340（±178）只，總體呈顯著線性增長趨勢（繆瀘君等，2013）。近年來鄱陽湖東方白鸛越冬種群動態未見報道，東方白鸛越冬期的取食行為也不是很清楚。取食行為研究可以幫助了解東方白鸛在鄱陽湖的棲息水深、取食水深等生態學參數，種群動態監測可以幫助了解東方白鸛數量分布規律，這些信息對于加強東方白鸛重點分布區的保護和構建其生存的適宜棲息地具有重要的指導作用?；谝陨媳尘埃狙芯繉蛾柡蕉? 個地區東方白鸛的種群數量進行長期監測，并對鄱陽湖部分區域東方白鸛的取食行為進行觀測，著重探求東方白鸛在鄱陽湖種群數量分布規律、東方白鸛在不同條件下的取食對策。本研究成果可為鄱陽湖越冬期東方白鸛積累基礎生態學資料，同時為東方白鸛的保護提供理論依據。

1 研究區域概況

鄱陽湖( 28°24′—29°46′N，115°49′—116°44′E) 位于江西省北部，長江南岸，南北長170 km，東西平均寬度16.9 km，最大寬度約74 km，是中國第一大淡水湖和長江中游僅存的2 個通江湖泊之一，承接贛、撫、修、饒、信五河來水，北部通過湖口與長江相通，枯水位與洪水位之間波動巨大（李冰等，2017；曹向明等，2020；游清徽等，2021）。鄱陽湖屬亞熱帶季風氣候，光照充沛，氣候溫和，雨量豐富，1 月份氣溫最低，7 月份氣溫最高，年平均氣溫為16.5～17.8 ℃，年日照時間1 885 h，年平均風速1.8～2.7 m·s-1，年平均降水量為1 450～1 550 mm（植毅進等，2019；曾健輝等，2021）。鄱陽湖處于東亞—澳大利西亞鳥類遷徙路線上，是國際重要濕地和長江中下游地區最大的候鳥越冬地，每年在鄱陽湖越冬的水鳥中有27 種種群數量超過全球種群的1%，其中白鶴（Grus leucogeanus）和東方白鸛約占全球種群數量的95%和80%，僅白鶴保護小區的白鶴種群數量就占全球種群約30%（劉鵬等，2017；植毅進等，2019；陸遠鴻等，2021）。本次研究具體涉及的鄱陽湖區域為東鄱陽湖國家濕地公園、鄱陽湖國家級自然保護區、鄱陽湖南磯濕地國家級自然保護區和五星白鶴保護小區（圖1）。

圖1 鄱陽湖各研究地點位置Fig. 1 The survey sites at the Poyang Lake, China

2 研究方法

2.1 取食行為觀測

2021 年12 月—2022 年3 月，借助單筒望遠鏡（SWAROVSKI, 20～60×），采用焦點動物法對鄱陽湖國家級自然保護區和五星白鶴保護小區東方白鸛的取食行為進行觀測。首先選取一只正在取食的個體記錄其棲息水深、取食水深和時段，然后對其進行1 min取食行為的觀測，記錄其取食次數、取食成功次數、步數。之后順時針轉動單筒望遠鏡，以出現的第一只正在取食的東方白鸛為下一次觀測的對象。間隔5 min 更換一次觀測對象，至視野無可觀測對象后逆時針移動單筒望遠鏡至東方白鸛集群邊緣重復上述操作，盡量避免重復取樣。記錄1 次取食的標準：1）喙伸入水面至喙離開水面；2）喙未離開水面，但發生明顯停頓或吞咽動作；3）當出現小幅度且快速啄取動作時，以出現明顯停頓記作1 次。記錄1 次取食成功的標準為見到東方白鸛獲得獵物，取食成功率為1 min 取食成功次數/總取食次數。將1 天記錄時間分為上午（7:00—11:00）、中午（11:00—14:00）和下午（14:00—17:00）3個時段。東方白鸛的棲息水深分為I、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ5 個等級，通過觀察水面沒過東方白鸛腿的位置確定棲息水深等級，以脛跗骨-跗跖骨關節為分割點，以下均分為I、Ⅱ和Ⅲ3級，以上均分為Ⅳ和Ⅴ2 級。取食水深分為H1、H2、H3、B1、B2和B3 6 個等級，通過觀察水面沒過東方白鸛頭頸部的位置確定取食水深等級，喙長均分為H1、H2 和H3 3 級，喙之后的頭頸部的總長度均分為B1、B2 和B3 3 級（表1）。根據《中國鳥類志》中東方白鸛跗跖和嘴峰的平均長度（趙正階，2001），再依據圖片中身體各部分比例確定跗跖、腿長、喙長、頭頸長的平均值，最終確定各等級所對應的水深范圍，并把水深范圍的中值作為等級所對應的平均水深（表1）。

表1 東方白鸛水深等級的劃分Tab. 1 Division of water depth of Oriental Stork

2.2 種群調查

2015—2021 年和2012—2022 年，借助單筒望遠鏡（SWAROVSKI, 20～60×）每年1 月分別對東鄱陽湖國家濕地公園（PLNWP）和鄱陽湖南磯濕地國家級自然保護區（NWNNR）的東方白鸛的種群數量進行1 次調查，采用樣區直數法計數，PLNWP 調查范圍為企湖1、企湖2、珠湖大宗、金山湖、車門、榮七村、外珠湖趙家村、羅潭、南疆湖、漢池湖南、聶家、外珠湖蔣家村、小鳴湖、大蓮子湖1、大蓮子湖2、云湖、四望湖和大鳴湖共18 個樣區，NWNNR 調查范圍為北深湖、南深湖、白沙湖、泥湖（曾備湖）、三泥灣、常湖、鳳尾湖、三湖和戰備湖共9 個樣區。同一保護區的樣區調查在2～3 天之內完成，以避免重復計數。

2.3 數據處理

采用Shapiro-Wilk 檢驗數據的正態性，結果顯示大部分數據不符合正態分布，故本文采用Kruskal-Wallis H 檢驗進行統計分析，分別檢驗不同棲息水深和時段東方白鸛的步頻、取食頻次、取食成功頻次和成功率的差異。采用Spearman 相關性檢驗棲息水深、取食頻次、取食成功頻次、取食成功率和步頻之間的相關性。顯著性水平設置為α = 0.05，所有統計分析借助SPSS 20.0 和Excel 2016 完成。

3 結果與分析

3.1 取食參數

鄱陽湖越冬期東方白鸛的棲息水深為（17.22±6.28）cm （n=754），III 級水深和II 級水深為東方白鸛最常見的棲息水深，分別占51.33%和35.94%。東方白鸛取食水深為（14.64±6.26）cm （n=669），以H3 級水深和H2 級水深為主，分別占43.20%和37.52%。東方白鸛取食頻次為（6.58±3.13） times·min-1（n=334），取食成功頻次為（0.2±0.53） times·min-1（n=334）， 取食成功率為（3.36±9.55）% （n=334），步頻為（20.15±11.49）steep·min-1（n=334）（表2）。

表2 鄱陽湖東方白鸛的取食參數Tab. 2 Foraging behaviour parameters of Oriental Stork in Poyang Lake

3.2 棲息水深和時段對取食的影響

共記錄不同棲息水深下的取食參數348 只次，不同時段下的取食參數334 只次。Kruskal-Wallis H 檢驗表明，不同棲息水深下的取食成功頻次和成功率無顯著差異，步頻（χ2=44.46，df=3，P＜0.001）存在極顯著差異，取食頻次（χ2=11.22，df=3，P=0.011）存在顯著差異（表3）。成對比較表明，Ⅰ級水深下步頻極顯著高于Ⅱ級水深（P＜0.001）、Ⅲ級水深（P＜0.001）、Ⅳ級水深（P=0.006）。Ⅲ級水深下的取食頻次顯著高于Ⅰ級水深（P=0.038）。取食頻次在不同時段無顯著差異，步頻（χ2=32.82，df=2，P＜0.001）、成功頻次（χ2=10.44，df=2，P=0.005）和成功率（χ2=9.95，df=2，P=0.007）均存在極顯著差異。成對比較表明，上午的步頻極顯著低于中午（P＜0.001）和下午（P＜0.001），中午的步頻顯著高于下午（P=0.017）。下午的取食成功頻次（P=0.005）和成功率（P=0.006）極顯著高于中午。

表3 鄱陽湖東方白鸛不同棲息水深和時段下的取食參數（均值±標準差）Tab. 3 Foraging parameters of Oriental Stork under different water depths and periods in Poyang Lake（Mean ± SD）

3.3 取食參數間的關系

共分析了348 只次東方白鸛的取食參數間的關系，Spearman 相關性檢驗結果表明，步頻與棲息水深（r=-0.274，P＜0.001）、成功次數（r=-0.235，P＜0.001）和成功率（r=-0.242，P＜0.001）呈極顯著負相關，步頻與取食頻次（r=0.134，P=0.012）呈顯著正相關，取食頻次與棲息水深（r=0.152，P=0.004）呈極顯著正相關，取食成功頻次與取食成功率（r=0.998，P＜0.001）極顯著正相關（表4）。

表4 鄱陽湖東方白鸛取食參數的相關性①Tab. 4 Correlation of foraging parameters of Oriental Stork in Poyang Lake

3.4 種群動態

2015—2021 年在PLNWP 共記錄東方白鸛979 只次，2012—2022 年在NWNNR 共記錄東方白鸛5 233只次。PLNWP 的18 樣區中，企湖2、內珠湖大宗、金山湖、外珠湖趙家村、大蓮子湖1、大蓮子湖2、云湖和大鳴湖共8 個樣區在連續7 年監測中未出現東方白鸛。PLNWP 東方白鸛種群數量大部分年份維持在較低水平，年份差異大，2016 年（232 只）和2021 年（609 只）相對較多（表5）。NWNNR 的9 個樣區中，不存在連續調查無東方白鸛分布的樣區，2012 年、2017年和2021 年種群數量較低，其他年份均達上百只或數百只，2022 年種群數量達到極大值（1 733 只）（表6）。

表5 2015—2021 年東鄱陽湖國家濕地公園東方白鸛種群動態Tab. 5 Population dynamics of Oriental Stork in East Poyang Lake National Wetland Park from 2015 to 2021

表6 2012—2022 年鄱陽湖南磯濕地國家級自然保護區東方白鸛種群動態Tab. 6 Population dynamics of Oriental Stork in Nanji Wetland National Nature Reserve of Poyang Lake from 2012 to 2022

4 討論

4.1 取食參數

本研究中東方白鸛平均取食頻次與以往研究結果類似，取食成功頻次則相差較大（郭宏，2016）。東方白鸛棲息水深與白鶴類似，白鶴取食水深（18.84 cm±10.32 cm）、取食頻次（12.24±3.89 times·min-1）和取食成功頻次（1.78±1.59 times·min-1）均高于東方白鸛（植毅進等，2019）。白鶴主要取食底泥中的植物根莖，為植食性鳥類，東方白鸛是典型的食魚鳥類。藕塘生境中白鶴食物主要分布在水底，且植物根莖的能量遠低于魚類，因此白鶴需要較深的取食水深才能采食到足夠的食物，同時需要更高的取食次數和較高的取食成功率才能滿足其越冬期的能量需求。

4.2 覓食對策

最適覓食理論認為，動物應在收益最大和投資最小的環境中覓食（尚玉昌，2014）。東方白鸛食物中的魚類占全部食物的70%～90%（趙正階，2001）。I 級水深對應的平均水深約為4.2 cm，分布的魚類種類和數量均較少，Ⅳ級水深所對應的平均水深為28.95 cm，較深的水體增加了魚類捕獲的難度。因此，東方白鸛在III 級和II 級水深中取食可能是食物資源與捕食難度權衡下的最優選擇。白鶴也傾向于在II 級水深（40.26%）和III 級水深（21.12%）中取食（植毅進等，2019），但以II 級水深為主，這可能是在II 和III 級水深中植物根莖分布密度差異不大，故白鶴更多選擇獲取難度較小的II 級水深。

鳥類在不同條件下會靈活改變其覓食對策，以獲取足夠的能量（植毅進等，2019）。捕食者在獵物分布不均勻的斑塊中覓食時，會傾向于在最近捕獲獵物的斑塊搜尋，這種覓食模式被稱為區域限制搜尋，表現為捕食者在食物密度高的斑塊停留時間較長（Baileyet al.，2019）。東方白鸛常見棲息水深依次為Ⅲ級、Ⅱ和I 級，這可能也從側面印證了I、Ⅱ和Ⅲ3級水深食物豐富度呈遞增梯度。東方白鸛在I 級水深下的步頻極顯著高于其他水深等級，這可能是由于I 級水深下食物資源相對較少，需要通過高步頻擴大食物搜尋范圍或尋找合適的取食區域。Ⅲ級水深下食物資源相對豐富，東方白鸛轉變取食策略，通過增加取食次數保證能量的獲取。這也間接說明了，保持大面積的12～25 cm 水深的水域對多種魚類的生存和東方白鸛的覓食是非常有利的。相關性檢驗結果也表明，東方白鸛步頻與棲息水深呈極顯著負相關，取食頻次與棲息水深呈極顯著正相關，進一步驗證了東方白鸛的覓食環境需要一定水深的水體。光線會顯著影響依靠視覺取食的越冬水鳥，從而影響其對環境的感知能力（Carret al.，2014），東方白鸛屬于視覺和觸覺并用的水鳥（邵明勤等，2021），它們中午的步頻極顯著高于上午，顯著高于下午，午間較強的光線可能會干擾東方白鸛的取食行為，使其發現食物的難度增加，因此，東方白鸛提高步頻來增加易見食物的遇見率。下午光線干擾減弱，東方白鸛下午的取食成功頻次和成功率極顯著高于中午。基于以上結果，推測東方白鸛在食物資源較少的地點或較難獲取食物的情況下會提高步頻，在食物資源較多或相對容易獲取食物的情況下則提高取食頻次。

4.3 種群動態

近年來東方白鸛的種群數量有所上漲，全球種群數量約為6 300 只（嘎日迪，2021），鄱陽湖是東方白鸛最主要的越冬地，約80%的東方白鸛在鄱陽湖越冬（植毅進等，2019）。本研究中PLNWP 和NWNNR 東方白鸛種群數量最大值分別為609 只和1 733 只，占其全球種群數量比例較大，說明這2 個地區是東方白鸛重要的棲息地。與PLNWP 相比，NWNNR 大部分年份有較多的東方白鸛越冬，說明NWNNR 為東方白鸛提供了良好而穩定的棲息和覓食場所，對東方白鸛的保護意義重大。PLNWP 聶家和漢池湖南的東方白鸛種群數量占該地區總數量的88.97%，其他樣區數量少且極不穩定，很可能是PLNWP 其他樣區不能滿足東方白鸛的能量需求，東方白鸛趨于過度集中分布（?ydeliset al.，2005）。NWNNR 的三湖、常湖、白沙湖、北深湖均有一定數量的東方白鸛種群，東方白鸛在不同樣區的分布更均勻，說明NWNNR 的多個樣區給東方白鸛提供了穩定的覓食場所，能穩定地滿足東方白鸛的能量需求，這些樣區應得到很好地關注。PLNWP和NWNNR 均僅有部分樣區具有較大的東方白鸛種群，一方面因為東方白鸛的種群數量本身較少，另一方面說明東方白鸛對湖區生境的要求較高，這可能也是它們種群數量極少的重要原因。東方白鸛在兩地的分布均表現出一定的集中趨勢，與該地區常見雁鴨類的分布格局類似，但常見雁鴨類較東方白鸛分布更為均勻，這可能也是常見物種分布模式的特征（邵明勤等，2016）。2022 年NWNNR 的東方白鸛種群數量為11 年中最高，可能是因為2022 年1 月NWNNR 的水位較低，原本有較大深水區域的戰備湖、三泥灣等湖區由于水位的下降，出現大面積適合東方白鸛棲息的中等水位的水域。水位變化會顯著影響水鳥棲息生境的面積和質量，子湖泊內的水位逐漸降低可以給大量的候鳥提供棲息地與覓食場所（郭恢財等，2018）。鄱陽湖南磯濕地國家級自然保護區子湖泊內水位逐漸下降以及近年來的湖區禁魚，可能是NWNNR 東方白鸛分布較多的原因。

5 結論

鄱陽湖越冬期東方白鸛的棲息水深和取食水深分別為17.22 cm±6.28 cm 和14.64 cm±6.26 cm。東方白鸛取食頻次為（6.58±3.13） times·min-1，取食成功頻次為（0.2±0.53） times·min-1，取食成功率為（3.36±9.55）% ，步頻為每分鐘（20.15±11.49）步。不同棲息水深和時段下東方白鸛取食參數存在差異，步頻與棲息水深呈極顯著負相關，取食頻次與棲息水深呈極顯著正相關。東方白鸛可以依據水深和時段適時靈活改變其覓食對策，保證能量的獲取。東方白鸛偏好在III 級水深和II 級水深中取食，保持大面積的12～25 cm 水深的水域有利于東方白鸛的覓食和生存。東方白鸛在PLNWP 和NWNNR 均趨于集中分布，NWNNR 可為東方白鸛提供更穩定的棲息環境，對東方白鸛的保護具有重要意義。