間伐對杉木人工林土壤微生物殘體碳的影響*

崔朝偉 彭麗鴻 馬東旭 王佳琪 江祥慶 江先桂 馬祥慶 林開敏

（1. 福建農林大學林學院 福州 350002；2. 國家林業和草原局杉木工程技術研究中心 福州 350002；3. 福建省沙縣官莊國有林場 三明 350803）

土壤有機碳（soil organic carbon，SOC）是陸地生態系統中最大的碳庫,其碳儲量為植被碳庫的3～4 倍、大氣碳庫的2～3 倍（Lehmannet al., 2015；于穎超等，2022），在全球碳循環中發揮著重要作用。植物、動物和微生物來源的有機碳通過土壤生物新陳代謝和有機碳淋溶輸入或損失等方式影響SOC 固存（Nottinghamet al., 2015；Mouet al., 2021），長期以來，受研究手段和分析技術限制，有關報道多關注木質素、纖維素和半纖維素等植物碳源對穩定SOC 庫的貢獻（Zhuet al.,2003；Hallet al., 2020；Lianget al., 2017）；然而，目前關于SOC 庫形成與穩定機制的認知已逐漸從早期的腐殖質理論轉化為關注微生物轉化和調控SOC 庫的新共識（Kallenbachet al., 2015；Schmidtet al., 2011；梁超等, 2021）。土壤微生物通過同化作用經“體內周轉”將易分解有機物轉化為微生物生物量和自身代謝產物（梁超等, 2021），微生物死亡殘體及部分代謝產物與土壤團聚體結合或與有機質結合形成較難被微生物分解利用的有機-無機復合體（K?egel-Knabneret al.,2008； Lehmannet al., 2007）， 進入非生物SOC 庫（Cotrufoet al., 2019；Lavalleeet al., 2020），即微生物主要以貢獻者角色調控SOC 庫中微生物來源碳的動態。Hu 等（2022）研究發現，土壤pH、Ca2+含量可通過調節微生物群落影響土壤微生物殘體碳含量。Chen 等（2017）分析得出，土壤酶介導的分解過程是控制全球養分循環的關鍵步驟。Liang 等（2019）基于META 分析估算溫帶農田、草地和森林生態系統表層土壤中微生物殘體占SOC 的比例，分別為農田56%、草地62%和森林33%。Fan 等（2021）利用模型估算全球不同生態系統土壤中微生物殘體碳占總SOC 的比例為10%～27%。可見，因SOC 庫來源、周轉時間和穩定機制不同，微生物殘體在不同生境中對SOC 庫的貢獻存在不確定性。

生物標志物氨基糖是微生物細胞壁的重要組成部分，微生物死亡后會在土壤中存留很長時間，通過對氨基糖的計算能夠得到微生物殘體碳含量（Maet al., 2018；Shaoet al., 2017）。目前，已有4 種氨基糖可被標準化提取并量化分析（Zhanget al., 1996），包括氨基葡萄糖（glucosamine, GluN）、氨基半乳糖（galactosamine，GalN）、氨基甘露糖（mannosamine，ManN）和胞壁酸（muramic acid，MurA）。氨基葡萄糖是真菌幾丁質的唯一成分和脫酰基幾丁質的主要成分，也有一小部分來源于細菌肽聚糖；胞壁酸唯一來源于細菌，是細菌中脂多糖和細胞壁肽聚糖的主要成分（Lianget al.,2013）；氨基半乳糖來源尚不明確，一般認為來源于細菌；氨基甘露糖來源不明確且含量極低，在文獻報道中較少（Amelunget al., 2008）。基于土壤氨基糖的異源性可區分細菌或真菌對土壤有機碳積累的相對貢獻（Joergensen, 2018），同時研究中常用氨基葡萄糖與胞壁酸的比值反映土壤細菌、真菌殘體碳對土壤SOC 轉化的相對貢獻（Heet al., 2011；Iyyemperumalet al., 2008）。

杉木（Cunninghamia lanceolata）是我國南方特有的速生用材樹種,具有生長迅速、材質優良、產量高、抗逆性強等特性（Wanget al., 2010）。第九次全國森林資源清查顯示，我國現有杉木人工林面積達0.099億hm2、蓄積量達7.55 億m3，分占全國人工喬木林總面積、總蓄積量的1/4 和1/3。但杉木人工林因過度追求速生豐產、純林化及多代連栽，導致地力衰退問題愈加突出，重要原因之一是SOC 庫逐漸減少，直接制約和威脅當前杉木人工林的可持續發展，如何合理經營來維持和恢復杉木人工林SOC 庫，成為緩解地力衰退的一個重要課題。間伐是杉木人工林經營采取的重要措施，其能否調控土壤微生物生長、代謝和微生物殘體形成并向穩定有機質轉化，從而驅動土壤微生物殘體碳形成及SOC 積累的機理尚不清楚。鑒于此，本研究以福建省沙縣官莊國有林場不同間伐強度杉木人工林為對象，以氨基糖為土壤微生物殘體的組分標識物，系統探究杉木人工林土壤微生物殘體對間伐的響應及對SOC 庫的直接貢獻，并深入探討微生物殘體碳與土壤理化性質、酶活性及SOC 庫等指標的內在相互關系，尋找影響土壤微生物殘體碳的關鍵驅動因子，揭示杉木人工林SOC 庫形成和積累的調控機制，以期為杉木人工林可持續經營、緩解全球氣候變化和實現我國碳中和目標提供科學依據。

1 研究區概況

研究區位于福建省沙縣官莊國有林場所屬的池村（117°43′15—117°43.18′E，26°32′61—26°32′67N），地處武夷山脈與戴云山脈之間，屬中亞熱帶季風氣候，平均海拔150～350 m，年均氣溫18 ℃，年均降水量1 700 mm，土壤類型以巖漿巖、沉積巖為主，土壤以黃紅壤為主，腐殖質含量較高，立地指數18 左右。林下植被主要有杜莖山（Maesa japonica）、紫麻（Oreocnide frutescens）、粗葉榕（Ficus hirta）、紫珠 （Callicarpa bodinieri）、傅氏鳳尾蕨（Pteris fauriei）、枸骨（Ilex cornuta）、華南毛蕨（Cyclosorus parasiticus）、中華薹草（Carex chinensis）等。

2 研究方法

2.1 樣地設置

研究區試驗林間伐前為8 年生杉木人工林，2009年造林時初植密度為3 250 株·hm-2，2017 年底基于大徑材培育原則設計實施間伐（伐后移除間伐及其殘留物，如枝條等，以消除因間伐殘留物引起的試驗結果差異）。設置弱度（weak thinning，WT；保留株數2 250 株·hm-2）、中度（moderate thinning，MT；保留株數1 800 株·hm-2）和強度（heavy thinning，HT；保留株數1 200 株·hm-2）3 種間伐強度，每處理3 次重復，共9 塊樣地（20 m×20 m），樣地間距大于10 m，其概況見表1。

表1 林分樣地概況①Tab. 1 Profile of stand sample plots

2.2 土壤樣品采集

2021 年11 月，在每塊樣地內按“S”形設置5 個土壤取樣點，分為0～10、10～20 cm 土層，每層分別取樣后充分混合，采集1 kg 左右土樣，儲存在自封袋中帶回實驗室。土樣一部分置于4 ℃冰箱內保存，用于微生物生物量碳氮測定；另一部分在實驗室內自然風干后過2 mm 和0.149 mm 篩，用于土壤化學性質分析和氨基糖測定。

2.3 土壤樣品分析

土壤密度（soil dendity，SD）和自然含水率（soil moisture content，SMC）采用環刀法測定；土壤pH（土水比1∶2.5）用pH 計測定；土壤有機碳（SOC）、全氮（total nitrogen，TN）含量用元素分析儀（Elementar,Vario Max CN, Germany）測定； 土壤全磷（total phosphorus，TP）含量用ICP 測定；有效磷（available phosphorus，AP）含量采用酸溶-鉬銻抗比色法測定；土壤微生物生物量碳（microbial biomass carbon，MBC）含量通過氯仿熏蒸法、K2SO4浸提后用總有機碳分析儀（島津TOC-V CPH）測定；可溶性碳（dissolved organic carbon，DOC）含量通過K2SO4浸提后用總有機碳分析儀測定；硝態氮（NO3--N）、銨態氮（NH4+-N）含量通過KCl 溶液浸提后用流動分析儀（Skala San++，荷蘭）測定；酸性磷酸酶（soil acid phosphatase，SACP）活性采用磷酸苯二鈉法測定；多酚氧化酶（soil polyphenol oxidase，SPPO）活性采用沒食子素比色法測定；過氧化物酶（soil peroxidase，SPOD）活性采用鄰苯三酚比色法測定；β-葡萄糖苷酶（β glucosidase，β）活性采用硝基苯-β-D-吡喃糖苷（nitrobenzene-β-D-pyranoside，PNPG）比色法測定。

氨基糖測定方法（Indorfet al., 2011）：稱取0.3 mg氮的土樣置于水解瓶中，加入10 mL 6 mol·L-1鹽酸，水解8 h。冷卻后加入100 μL 內標1（肌醇），轉移至旋轉蒸發儀進行干燥，殘留物用純水溶解并用稀KOH 和HCl 將pH 調至6.6～6.8，轉移至離心管以3 000 r·min-1離心10 min 去除沉淀。上清液用冷凍干燥儀凍干，殘留固體物質用4 mL 無水甲醇溶解，再次以3 000 r·min-1離心10 min 達到除鹽目的。將上清液轉移至5 mL 衍生瓶中，45 ℃下用N2吹干，加入1 mL水，同時加入100 μg N-甲基氨基葡萄糖（內標2），搖勻后再次進行冷凍干燥。向干燥后的樣品中加入300 μL 衍生試劑，加蓋密封，75～80 ℃水浴加熱30 min，其間振蕩3～4 次使反應均勻。冷卻至室溫，加入1 mL乙酸酐，密封，水浴加熱20 min。冷卻后，加入1.5 mL二氯甲烷，渦旋使溶液混合均勻。去除過量衍生試劑的樣品45 ℃下用N2吹干，溶于400 μL 乙酸乙酯-正己烷（容積比為1∶1）中，采用氣相色譜質譜聯用儀（Agilent 7890A-5975C，USA）對產物進行分離和檢測。記錄樣品和標準品的保留時間，通過比較判斷氨基糖衍生物的峰值，將純化前向樣品中加入的肌醇作為內標對氨基糖進行定量分析。

土壤真菌殘體碳（fungal microbial residue carbon，MRCF）含量（g·kg-1）計算公式為：

土壤細菌殘體碳（bacterial microbial residue carbon MRCB）含量（g·kg-1）計算公式為：

式中：氨基葡萄糖（GluN）、胞壁酸（MurA）的分子質量分別為179.2、251.2 g·mol-1；GluN、MurN 的單位為mmol·g-1。

微生物總殘體碳（microbial residue carbon，MRC）含量（g·kg-1）為MRCF與MRCB含量加和（Danget al.，2018），微生物殘體對有機碳的貢獻為微生物殘體碳含量與有機碳含量的比值。

2.4 數據統計分析

運用SPSS 22.0 軟件進行單因素方差分析（oneway ANOVA）、多重比較（Duncan）和雙因素方差分析（two-way ANOVA），Origin pro 軟件繪圖。結構方程模型（structural equation modeling，SEM）在AMOS 22.0軟件中完成，利用SEM 分析土壤環境因子對MRC 的影響路徑和程度，采用極大似然估計法對模型進行擬合。數據為平均值±標準差（n=3）。

3 結果與分析

3.1 不同間伐強度下土壤微生物殘體碳含量差異

由圖1 可知，在0～10 和10～20 cm 土層，土壤MRCB、MRCF、MRC 均隨間伐強度增加而升高，且強度間伐顯著高于弱度間伐（P＜0.05）；MRCF/MRCB在0～10 cm 土層表現為弱度間伐顯著高于中度間伐和強度間伐（P＜0.05），在10～20 cm 土層不同間伐處理間無顯著差異。隨土層深度增加，不同間伐強度下土壤MRCB、MRCF、MRC 均顯著降低（P＜0.05），變化范圍分別為1.50～2.80、3.22～6.00、4.72～8.69 g·kg-1。經方差分析驗證，間伐強度和土層深度對土壤MRCB、MRCF、MRC、MRCF/MRCB均有顯著影響（P＜0.05）。

圖1 不同間伐強度下微生物殘體碳含量垂直分布Fig. 1 Vertical distribution of microbial carbon content under different thinning intensities

3.2 不同間伐強度下微生物殘體碳對SOC 的貢獻差異

由圖2 可知，不同間伐強度下土壤MRCB、MRCF、MRC 對SOC 的貢獻在0～10 cm 土層無顯著差異，在10～20 cm 土層土壤MRC 先升后降，其中，中度間伐顯著高于強度間伐（P＜0.05）。隨土層深度增加，土壤MRCB、MRCF、MRC 對SOC 的貢獻隨之增加，變化范圍分別為13.20%～18.99%、28.42%～39.72%、41.62%～58.70%，中度間伐下土壤MRCB、MRCF、MRC 對SOC的貢獻均為0～10 cm 土層顯著高于10～20 cm 土層（P＜0.05）。

圖2 不同間伐強度下微生物殘體碳對土壤有機碳貢獻的剖面分布Fig. 2 Profile distribution of microbial necromass carbon contribution to SOC under different thinning intensities

3.3 不同間伐強度下土壤理化性質特征差異

由表2 可知，在0～10 和10～20 cm 土層，不同間伐強度下土壤SOC、TP、AP、MBC、DOC、NO3--N、NH4+-N 含量均為強度間伐＞中度間伐＞弱度間伐（P＜0.05）；土壤SMC、TN 含量隨間伐強度增加先降后升；SD、pH 隨間伐強度增加而降低。隨土層深度增加，土壤SMC、SOC、TN、TP、AP、MBC、DOC 含量均呈下降趨勢，pH、SD、NO3--N、NH4+-N 含量與之相反。經方差分析驗證，間伐強度（T）和土層深度（D）對SOC、TN、TP、AP、MBC、NO3--N、NH4+-N 含量均有顯著或極顯著影響（P＜0.05）。

3.4 不同間伐強度下土壤酶活性差異

由圖3 可知，在0～10 和10～20 cm 土層，土壤酸性磷酸酶、過氧化物酶和β-葡萄糖苷酶含量均隨間伐強度增加而升高，且強度間伐顯著高于弱度間伐（P＜0.05）；土壤多酚氧化酶活性在0～10 cm 土層表現為弱度間伐和強度間伐顯著高于中度間伐（P＜0.05），在10～20 cm 土層不同間伐處理間無顯著差異。隨土層深度增加，土壤酸性磷酸酶、多酚氧化酶、過氧化物酶和β-葡萄糖苷酶活性均呈不同程度下降趨勢。經方差分析驗證，間伐強度和土層深度對土壤酶活性有顯著或極顯著影響（P＜0.05）。

圖3 不同間伐強度下土壤酶活性的垂直分布Fig. 3 Vertical distribution of soil enzyme activities under different thinning intensities

3.5 不同間伐強度下土壤微生物殘體碳含量變化的驅動因子

SEM 模型a參數為χ2/df=0.992、P=0.506、CFI=1.000、IFI=1.002、RMSEA=0.000，模型擬合良好。由圖4a 可知，在0～10 cm 土層，土壤物理性質與酶活性、微生物殘體碳含量間均有正影響，路徑系數分別為0.09、0.17；與化學性質間有負影響，路徑系數為-0.60。土壤化學性質與酶活性、微生物殘體碳含量和碳形態間均有正影響，路徑系數分別為1.13、0.98 和1.49。酶活性與微生物殘體碳含量、碳形態間均有負影響，路徑系數分別為-0.02、-0.23。微生物殘體碳含量與碳形態間有負影響，路徑系數為-0.27。根據路徑系數可知，化學性質是對酶活性、碳形態和微生物殘體碳含量影響較大的潛變量。對0～10 cm 土層土壤理化性質、酶活性與微生物殘體碳含量進行冗余分析（圖5a）發現，土壤可溶性碳（P=0.002）和銨態氮（P=0.066）是對土壤微生物殘體碳含量影響較大的土壤單因子。

圖4 微生物殘體碳影響因素的結構方程模型分析Fig. 4 Structural equation model analyses of the factors affecting microbial residue carbon contents

圖5 土壤理化性質、酶活性與微生物殘體碳的冗余分析Fig. 5 Redundancy analysis of soil physicochemical properties, enzyme activities and microbial carbon residues

SEM 模型b參數為χ2/df=1.167、P=0.105、CFI=0.938、IFI=0.945、RMSEA=0.080，模型擬合良好。在構建和修正模型b時發現，土壤物理性質與化學性質間關聯度較低，且影響模型適配度，故刪除二者間通路。由圖4b 可知，在10～20 cm 土層，土壤物理性質與酶活性間有負影響，路徑系數為-0.30；與微生物殘體碳含量間有正影響，路徑系數為0.14?；瘜W性質與酶活性、微生物殘體碳含量和碳形態間均有正影響，路徑系數分別為1.07、0.29 和1.73。酶活性與微生物殘體碳含量間有正影響，路徑系數為0.60；與碳形態間有負影響，路徑系數為-0.43。微生物殘體碳含量與碳形態間有負影響，路徑系數為-0.35。根據路徑系數可知，化學性質是對土壤酶活性、碳形態影響較大的潛變量，酶活性是對微生物殘體碳含量影響較大的潛變量。對10～20 cm 土層土壤理化性質、酶活性與微生物殘體碳含量進行冗余分析（圖5b）發現，土壤過氧化物酶活性（P=0.002）和硝態氮含量（P=0.034）是對土壤微生物殘體碳含量影響較大的土壤單因子。

4 討論

4.1 不同間伐強度下土壤微生物殘體碳含量差異

撫育間伐刺激土壤MRC 積累，不同間伐強度下MRCB、MRCF、MRC 含量存在差異。與弱度間伐相比，強度間伐下0～10 和10～20 cm 土層土壤MRCB、MRCF、MRC 分別增長12.0%、18.9%、14.0%和27.84%、24.32%、25.44%，這是因為間伐強度增加導致林分郁閉度下降，林內光照條件改善，利于林下植被生長發育，其凋落物多樣性及根部沉積新碳源刺激微生物生長的資源分配，從而促進容納更多的微生物群落（Hogberget al.,2006；Dinget al., 2013）。同樣MRCF/MRCB在不同間伐強度間也存在差異，如0～10 cm 土層弱度間伐的MRCF/MRCB顯著高于中度間伐和強度間伐（P＜0.05），10～20 cm 土層不同間伐強度間無顯著差異（圖1）。對于MRCB而言，由于弱度間伐下杉木人工林林木保留密度高、植被多樣性低、凋落物數量多且難分解，而細菌主要分解易降解有機質（Groveret al., 2015），故細菌數量占總微生物數量降低，導致弱度間伐下0～10 cm 土層MRCF/MRCB相對較高；而在10～20 cm 土層植物碳源輸入隨土層深度增加而降低，且隨間伐強度增加，土壤MRCB分別下降21.3%、10.9%和14.8%，MRCF分別下降30.6%、14.7%和17.6%，相較中度間伐和強度間伐，弱度間伐下MRCF較MRCB下降幅度更大，故在10～20 cm 土層不同間伐強度間無顯著差異。不同土層深度下，土壤MRCB、MRCF、MRC、MRCF/MRCB表現為0～10 cm 土層高于10～20 cm 土層，與Fan 等（2020）、Sradnick 等（2014）研究結果一致。Ni等（2020）基于META 分析發現，隨土層深度（地平線、0～20 cm、20～50 cm、50～100 cm）增加，土壤氨基葡萄糖（GluN）、氨基半乳糖（GalN）、胞壁酸（MurN）含量均顯著降低（P＜0.05），這是因為凋落物及根系殘留物等植物碳源進入底層土壤前，土壤微生物可吸收大量碳源和有效養分，導致表層土壤含有較高的微生物生物量和較快的微生物周轉效率，從而使土壤MRC 被持續固存在表層土壤中（Spohnet al., 2016）。

4.2 不同間伐強度下土壤微生物殘體碳對SOC 的貢獻差異

MRC 是土壤有機碳的重要來源。本研究MRC含量占土壤有機碳含量的41.62%～58.70%，其中MRCF的貢獻（28.42%～39.72%）顯著高于MRCB（13.20%～18.99%），該差異可能與細菌、真菌及自身穩定性和周轉速率有關。細菌細胞壁中富含營養的化合物（肽聚糖）可快速分解，在碳源或養分缺乏情況下，其會作為土壤微生物主要碳源或氮源被分解利用（Huet al.,2019）；真菌細胞壁中幾丁質等頑固性結構化合物穩定性較高，且黑色素的保護使其分解性遠低于其他類聚合物，因此真菌殘體的降解速度比細菌慢（Fernandezet al., 2016）。

不同間伐強度下，土壤MRCB、MRCF、MRC 在0～10 cm 土層對SOC 的貢獻無顯著差異，在10～20 cm土層表現為中度間伐顯著高于強度間伐（P＜0.05），這歸因于強度間伐下杉木人工林林下植被物種多樣性和豐富度較高，導致植被凋落物及根系沉積物數量較多且大部分為易分解碳源，故強度間伐下植物殘體來源碳占有機碳庫比例升高，MRC 對SOC 的貢獻低于弱度間伐和中度間伐。Prommer 等（2020）研究表明，更高的植物多樣性會增加微生物生長、生物量和周轉速率，從而推動土壤有機碳積累，但隨植物多樣性增加，MRC 對SOC 的貢獻反而呈下降趨勢。隨土層深度增加，不同間伐強度下土壤MRCB、MRCF、MRC 對SOC 的貢獻呈升高趨勢，相較0～10 cm 土層，10～20 cm土層土壤MRCB、MRCF、MRC 分別增加9.28%～43.85%、6.29%～39.74%、7.24%～41.04%，與Ni 等（2020）、于穎超等（2022）研究結果一致。

4.3 不同間伐強度下土壤理化性質及酶活性差異

在0～10 和10～20 cm 土層，土壤SOC、TP、AP、MBC、DOC、NO3--N、NH4+-N 含量表現為強度間伐＞中度間伐＞弱度間伐，土壤pH、密度隨間伐強度增加而降低，這是因為間伐強度較弱的杉木人工林再次郁閉后，林內光照不足，林下植被物種多樣性、蓋度和生物量受到限制，阻礙凋落物分解，從而影響土壤養分和物理結構狀況（Testeet al., 2012）。Dang 等（2018）研究發現，與未間伐樣地相比，強度間伐后松木人工林土壤SOC、TN、TP、AP 和NO3--N 含量分別增加28.02%、21.26%、26.92%、37.58%和4.88%（P＜0.05），土壤pH 在不同處理間無顯著差異。Zhou 等（2016）研究得出，杉木人工林土壤養分含量隨間伐強度增加而升高，且間伐后因林下植被快速發育使土壤密度降低。徐雪蕾等（2019）研究指出，與未間伐和較弱間伐處理相比，強度間伐對杉木人工林表層土壤SOC、TN、TP含量有顯著正效應（P＜0.05）。上述研究結果與本研究較為一致，較強間伐處理改良土壤養分及孔隙狀況的能力更明顯。

同時，本研究不同間伐強度下土壤酶活性也存在差異，即隨間伐強度增加，土壤酸性磷酸酶、過氧化物酶和β-葡萄糖苷酶活性呈升高趨勢（P＜0.05）；土壤多酚氧化酶活性呈先下降后升高趨勢，且在0～10 cm 土層弱度間伐和強度間伐顯著高于中度間伐（P＜0.05）。丁波等（2017）研究發現，強度間伐可顯著提高杉木人工林土壤過氧化氫酶、堿性磷酸酶、脲酶和蔗糖酶活性（P＜0.05）。也有研究表明，間伐強度增加會促進杉木人工林林下植被蓋度和生物量增大，增加根系分泌物種類和凋落物組成多樣性，為微生物分泌土壤酶提供底物，進而提高土壤酶活性（郝俊鵬等，2013），與本研究結果不盡相同。于立忠等（2017）研究發現，相比未間伐處理，較強間伐可顯著提高肥力較差的日本落葉松（Larix kaempferi）人工林表層酚氧化酶和N-乙酰-β-氨基葡萄糖苷酶（N-acetyl-β-glucosaminidase，NAG）活性，顯著降低林分亞表層β-葡萄糖苷酶、NAG 和酸性磷酸酶活性。需要指出的是，間伐如何導致土壤酶活性降低是一個十分復雜的過程，以往研究發現，間伐可改變林內光照、溫度和水分條件，調整林分結構，促進林下植被根系活動（Testeet al., 2012；郝俊鵬等，2013），并對土壤微生物數量和活性產生一定影響，而土壤酶是十分敏感的生物活性物質，由間伐處理間接導致的林分條件變化均可能使土壤酶活性發生改變。

4.4 不同間伐強度下土壤微生物殘體碳含量變化驅動因子分析

SEM（圖4a、圖5a）顯示，在0～10 cm 土層，土壤化學性質是對微生物殘體碳含量影響較大的潛變量。有研究表明，土壤化學性質如pH、Ca2+含量可通過調節微生物群落影響土壤微生物殘體碳含量（Huet al.,2022）；也有研究表明，在有機碳含量較高的土壤中，微生物殘體碳含量也較高（Shaoet al., 2019）。本研究發現，可溶性碳（P=0.002）和銨態氮（P=0.066）是對土壤微生物殘體碳含量影響較大的土壤單因子。可溶性碳作為微生物生長的速效底物，可為微生物提供能量從而影響微生物量（Kalbitzet al., 2003）。于穎超等（2022）構建SEM 時發現，土壤DOC 通過影響微生物生物量顯著促進MRC 積累，真菌、細菌殘體碳含量隨土壤可溶性碳、氮、磷含量增加而增加（Wanget al.,2021；李庭宇等，2022）。同樣，氮素作為微生物細胞壁幾丁質和肽聚糖的重要組成元素，是影響土壤微生物殘體碳積累的重要土壤因子（Schmidtet al., 2017）。丁雪麗等（2009）研究發現，在培養前期氨基糖總量隨無機氮素提高而增加（P＜0.05），且隨培養時間延長，氨基糖總量有所下降，但對照組和低施氮組的下降幅度大于高施氮組。Zhang 等（2016）研究表明，當土壤中缺乏養分時，微生物殘體碳會作為有效碳源或氮源被微生物活體優先利用；反之，則促進微生物殘體碳在土壤中的積累。本研究中，隨間伐強度增加，土壤DOC、NH4+-N 等速效底物含量顯著提高，導致微生物殘體原有分解和積累的平衡被打破，促使微生物殘體在表層迅速積累，這與上述研究結果一致。而在10～20 cm 土層，SEM（圖4b、圖5b）顯示，土壤酶活性是對微生物殘體碳含量影響較大的潛變量。有研究表明，土壤中酶介導的分解過程是控制全球養分循環的關鍵步驟（Chenet al., 2017）。本研究中，隨間伐強度增加，土壤酸性磷酸酶、過氧化物酶和β-葡萄糖苷酶活性均顯著增加（P＜0.05），其中酸性磷酸酶可將土壤中的有機磷分解成易利用的速效磷，緩解微生物代謝的磷限制（滕澤棟等，2017），過氧化物酶和β-葡萄糖苷酶分別是木質素等大分子的過氧化物酶和纖維素的水解酶，二者均可為微生物提供可利用的底物和能源（Zhouet al., 2021；鄧先智等，2022），從而提高微生物利用碳源的能力。過氧化物酶（P=0.002）和硝態氮（P=0.034）是對土壤微生物殘體碳含量影響較大的土壤單因子。綜上可知，過氧化物酶可將土壤中大分子（木質素）等物質進行“剪切”，使其轉化為可被微生物有效利用的小分子物質，進而提高土壤“微生物碳泵”體內周轉速率（Lianget al., 2011），這種高速的細胞周轉速率更有利于土壤微生物殘體的積累（鄧先智等，2022）。

5 結論

基于杉木人工林密度控制試驗發現，隨間伐密度增加，土壤養分和酶活性大多呈升高趨勢；土壤微生物殘體碳含量及其對SOC 庫的貢獻均有不同程度增加，且以真菌殘體碳為主。在土壤垂直分布上，隨間伐強度增加，微生物殘體碳含量顯著降低，而微生物殘體碳對SOC 庫的貢獻呈升高趨勢。SEM 分析表明，土壤化學性質和酶活性分別是對0～10 和10～20 cm 土層土壤微生物殘體碳含量影響較大的潛變量，在杉木人工林經營中，可通過適度管理杉木人工林密度提高土壤養分和酶活性，促進微生物生長，并進一步提高微生物殘體碳含量及對SOC 庫的貢獻。