天目山針闊混交林與常綠闊葉林的空間結構比較*

陳 睿 湯孟平

（1. 浙江農林大學省部共建亞熱帶森林培育國家重點實驗室 臨安 311300；2. 浙江農林大學環境與資源學院 臨安 311300）

森林結構通常指不同種類和大小的植物的空間配置和分布狀況，它決定著森林的功能和穩定健康程度。森林結構可分為空間結構和非空間結構兩大類。森林空間結構是基于樹木位置的結構，如樹木的分布、樹種相互隔離程度等；而非空間結構是指樹種組成、直徑分布、年齡結構等。森林經營的目標已由森林永續利用轉變為森林可持續經營。Baskent 等(2005)指出，不考慮空間細節特征, 要維持環境和生態條件如生物多樣性的穩定是不可能的。森林空間結構影響樹木之間的競爭格局、森林群落的穩定性和森林經營措施發展方向(湯孟平等，2013；胡艷波等，2006)。因此，為實現森林可持續經營，獲取精確的森林空間結構信息是十分重要的(湯孟平，2010；Szmytet al., 2018)。

目前，對森林空間結構的研究已成為了國際林業研究熱點之一(趙中華等，2009；田國恒等，2010；邵芳麗等，2011；De Grooteet al., 2018)。常綠闊葉林和針闊混交林是亞熱帶的兩種主要森林類型，其中常綠闊葉林是亞熱帶的頂極群落。常綠闊葉林的演替過程十分漫長，從次生裸地→灌叢→針葉林→針闊混交林→常綠闊葉林(宋永昌等，1995)，整個演替需時約150 年以上(宋永昌，2013)，每個階段需20～30 年(余樹全，2003)。在常綠闊葉林演替過程中，針闊混交林是演替為常綠闊葉林的關鍵階段。從針闊混交林階段開始，群落結構復雜性明顯增加。近年來，學者們對亞熱帶常綠闊葉林和針闊混交林的空間結構開展了大量研究。吳大榮等(2003)在福建省三明市羅卜巖自然保護區內設置樣地，應用相鄰格子法進行每木調查，研究了常綠闊葉林的閩楠(Phoebe bournei)種群結構和空間分布格局；湯孟平等(2009)提出了基于Voronoi 圖的混交度，并用于天目山常綠闊葉林混交度研究；湯孟平等(2012)還提出了全混交度，并研究比較了天目山常綠闊葉林的幾種混交度，表明全混交度對不同混交結構均有較高分辨能力；趙洋毅等(2012)研究了中國西南亞熱帶地區典型常綠闊葉林的空間結構，發現2 種典型天然常綠闊葉林的主要建群樹種均處于聚集狀態，且輕度聚集狀態的栲樹(Castanopsis fargesii)林更穩定；曹小玉等(2020)在人工針闊混交林等典型森林群落研究了森林群落空間結構對土壤養分含量的影響，發現林分空間結構與土壤養分整體上相關極顯著，混交度和林層指數對土壤養分的整體影響力起著決定作用。可見，以上學者側重于這2 種森林類型中某一森林類型的空間結構特征分析。事實上，針闊混交林是向頂極群落常綠闊葉林演替的最后階段的過渡森林類型，對這兩種森林類型的空間結構進行比較，有助于從空間結構角度揭示該地區的森林演替規律。然而，這方面研究尚少見報道。

本研究采取空間代時間方法(劉保雙等，2013)，在地處亞熱帶的浙江天目山國家級自然保護區，選擇針闊混交林和常綠闊葉林，分別設置大型固定標準地，進行每木精確定位，調查獲取數據，采用聚集指數、競爭指數和混交度指數，對兩類森林的空間結構特征進行比較，旨在從空間結構角度揭示群落演替規律，為常綠闊葉林與針闊混交林可持續經營提供依據。

1 研究區概況

浙江天目山國家級自然保護區地處臨安區西北部(119°24′11″—119°28 ′21″ E, 30°18′30″—30°24′55″ N)，海拔300～1 556 m，總面積4 284 hm2。具有典型的中亞熱帶森林生態系統和森林景觀。該區土壤隨海拔升高由紅壤向棕黃壤過渡，近山腳局部地帶還分布有石灰性土壤，海拔600 m 以下為紅壤，海拔600～1 200 m為黃壤，海拔1 200 m 以上為棕黃壤。植被類型豐富，植被分布有明顯垂直變化：常綠闊葉林為典型地帶性植被，主要分布在海拔850 m 以下；常綠落葉闊葉混交林為主要植被類型，主要分布在海拔850～1 100 m；落葉闊葉林分布在海拔1 100～1 380 m；落葉矮林分布在海拔1 380 m 以上(周紅敏等，2009)。其中，該地區常綠闊葉林喬木樹種以殼斗科(Fagaceae)常綠樹種為主，如青岡(Cyclobalanopsis glauca)、細葉青岡(C.gracilis)、短尾柯(Lithocarpus brevicaudatus)等，此外還常混生有常綠針葉和落葉闊葉樹種，如杉木(Cunninghamia lanceolata)、榧樹(Torreya grandis)、楓香(Liquidambar formosana)、櫸樹(Zelkova serrata)等(湯孟平等，2006)。

2 研究方法

2.1 樣地調查

常綠闊葉林和針闊混交林是浙江天目山國家級自然保護區的兩種典型森林類型。原有天然常綠闊葉林在1941 年受山火干擾，于1956 年建立浙江天目山國家級自然保護區后自然緩慢恢復。研究區的針闊混交林則起源于1953 年建立天目山林場時人工種植的杉木林，對原有森林植被自然恢復進程有一定影響，1988 年限制采伐后，由人工經營轉為近自然經營。

為監測浙江天目山自然保護區內的常綠闊葉林和針闊混交林的結構動態變化，于2005、2006 年先后在常綠闊葉林和針闊混交林中分別建立了1 塊1 hm2(100 m × 100 m)固定樣地。常綠闊葉林固定樣地的立地特征為坡向南坡，坡位中坡，坡度38°，海拔645 m。針闊混交林固定樣地的立地特征為坡向南偏西36°，坡位中坡，坡度33°，海拔640 m。采用相鄰格子調查法，把樣地劃分為100 個10 m × 10 m 的調查單元。在每個調查單元內，對胸徑 ≥ 5 cm 的樹木掛牌編號，記錄樹種名稱，測量胸徑、樹高、冠幅等因子。采用激光對中全站儀(徠卡TCR702Xrange)測定每株樹木基部的三維坐標 (x,y,z) (湯孟平等，2006)。分別于2015、2016 年進行復查。本研究采用2015、2016 年的復查數據。

2.2 空間結構指數

1)混交度 混交度計算采用基于Voronoi 圖的全混交度指數(湯孟平等，2012)，計算公式為：

式中:Mci為對象木i的全混交度；ni為對象木i的最近鄰木株數；Mi為對象木i的簡單混交度，計算公式為：是一個離散性的變量，當對象木i與第j株相鄰木非同種時，Vij= 1，反之Vij= 0；ci為對象木的最近鄰木中成對相鄰木中非同種的個數；表示最近鄰木的隔離程度；Di為空間結構單元的Simpso n指數，表示樹種分布的均勻度，[0,1]，當只有1 個樹種時，Di= 0，當有無限多個樹種且株數比例均等時，Di= 1，Pj是空間結構單元中第j樹種的株數比例，Si為空間結構單元的樹種數。

按(1)式計算的混交度是以對象木為中心的局部混交度，在對森林群落的研究中還要計算平均混交度:

關于(1)式中n的取值，本研究采用基于Voronoi圖相鄰多邊形個數來確定相鄰木個數。混交度的范圍是[0, 1]，將混交度劃分為5 個等級，即0 為零度混交，(0, 0.25]為低度混交，(0.25, 0.5]為中度混交，(0.5,0.75]為強度混交，(0.75, 1]為極強混交(李際平等，2014)。

2)聚集指數 采用聚集指數分析林木空間分布格局。聚集指數是相鄰最近單株距離的平均值與隨機分布下期望的平均距離之比(Clarket al., 1954)，計算公式為：

森林群落聚集指數的公式為：

式(3)和(4)中：Ri為對象木i的聚集指數；R為聚集指數；ri為第i株單株到它最近相鄰木的距離；F為樣地面積。

根據(4)式計算結果，如果R＞ 1、R＜ 1、R= 1，則該樣地內林木有均勻分布、聚集分布、隨機分布的趨勢。在聚集分布(0 ≤R＜ 1)情況下，根據R的取值范圍劃分聚集程度，取值在[0, 0.25)、[0.25, 0.5)、[0.5,0.75)、[0.75, 1)區間內時，分別表示強度、中度、低度、弱度的聚集等級。取值在(1, 1.38)、[1.38, 1.76)、[1.76,2.14)、[2.14, ∞)區間內時，分別表示為弱均勻、低均勻、中均勻、強均勻4 個等級。

3)競爭指數 通常采用競爭指數描述樹木之間對環境資源的競爭關系。競爭指數的選擇除了要保證理論上的合理性，還要考慮到實際操作的可行性(湯孟平等，2013)。在多種競爭指數中，Hegyi 競爭指數的測定和計算均簡單，所以最常用，而基于Voronoi圖的Hegyi 競爭指數，改進了Hegyi 競爭指數在確定競爭單元時尺度不統一的不足(湯孟平等，2007)。因此，本研究中采用基于Voronoi 圖的Hegyi 競爭指數(V_Hegyi 競爭指數)，計算公式為(湯孟平等，2007)：

式中：CIi為對象木i的競爭指數；Lij為對象木i與競爭木j之間的距離；di為對象木i的胸徑；dj為競爭木j的胸徑。

樣地中所有對象木的競爭指數為：

式中：CI 為森林群落競爭指數；CIi為對象木i的競爭指數。

森林群落競爭指數為：

當對象木和競爭木為同一樹種時，CI 表示種內競爭指數，否則為種間競爭指數。本研究根據森林CI實際分布，確定CI 取值在 [0, 12)、[12, 28)、[28, 44)、[44, ∞)區間時，分別表示弱度、低度、中度、強度4 個競爭等級。

2.3 q 值

異齡林株數按徑級的分布可用負指數分布表示(于政中，1993；Garciaet al., 1999)，公式為：

式中：D為胸徑；a，k為常數(由曲線擬合后得到)。

根據(8)式，異齡林相鄰徑級株數之比為：

式中：q為2 個相鄰徑級中較小徑級株數與較大徑級株數之比；h為徑階距。

通常認為，q值在1.3～1.7 之間較為合理(Garciaet al.，1999)。

2.4 邊緣矯正

當對象木處于樣地邊緣時，以其為中心所構建的林木空間結構單元會不完整，從而導致計算結果有誤，為了消除這個邊緣效應，需進行邊緣矯正(周紅敏等，2009)。一般采用8 鄰域法進行邊緣矯正，即僅以原樣地林木作為對象木進行空間結構指數的計算(湯孟平等，2009)。但是，不同地形對空間結構特征有著不同程度的影響(龍俊松等，2021)。若采用傳統的平移整體樣地的8 鄰域法，當樣地跨度過大時，矯正鄰域地形與實際鄰域地形有顯著差異。為此，本研究改進傳統的8 鄰域法，采用平移邊緣單元格的方法進行邊緣矯正。

2.5 優勢樹種確定

優勢樹種對整個森林群落和環境的形成與變化有顯著控制作用(湯孟平等，2006)。本研究采用Ohsawa 優勢度分析法確定群落優勢樹種(Ohsawa，1984)，計算公式為：

式中：Y為總樹種數；T為前位樹種數；U為剩利樹種數；Xi為第i個前位樹種的胸高斷面積百分比，X為優勢樹種理想胸高斷面積百分比，Xj為第i個剩余樹種(U)的胸高斷面積百分比。假設群落只有1 個優勢樹種，則優勢樹種的理想百分比為100%；如果有2 個優勢樹種，則理想百分比為50%。以此類推，分別計算每種情況下的d值。當d值計算為最小值時，前位樹種的個數即是群落優勢種數。

2.6 統計分析

首先，應用Python 編程語言，結合ArcMap 10.7 軟件的Voronoi 圖生成功能及面鄰域分析和近鄰分析功能，編程計算空間結構指數。然后，采用IBM SPSS 20 中的Kolmogorov-Smirnov 檢驗法(以下簡稱K-S 檢驗)，檢驗數據是否服從正態分布。若服從正態分布，則用t 檢驗分析森林群落的空間結構指數之間的差異；若不服從正態分布，則用Wilcoxon-Mann-Whitney 秩和檢驗法(以下簡稱W-M-W 檢驗)分析不同森林群落的空間結構指數之間的差異。

3 結果與分析

3.1 群落空間結構比較

3.1.1 2 種森林群落結構基本概況 2 種森林群落的株數密度、樹種數、q值、空間結構指數統計結果見表1。空間結構指數計算只針對胸徑 ≥ 5 cm 的樹木。可以看出，常綠闊葉林與針闊混交林都是典型的異齡混交林，常綠闊葉林的株數密度比針闊混交林大54.72%，樹種多23 種。2 種森林類型的株數與胸徑的關系見圖1，2 種森林株數隨徑級呈倒J 型分布，其中常綠闊葉林的株數分布與對象木徑級相關性更高，R2=0.967 6，q值比針闊混交林小7.3%，株數按直徑分布更趨平緩。常綠闊葉林的q值為1.608，位于1.3～1.7范圍內；針闊混交林q值為1.735，大于1.7，因此常綠闊葉林株數按直徑分布結構為合理狀態，針闊混交林株數按直徑分布結構則不合理。在空間結構方面，常綠闊葉林群落聚集指數為0.943，林木分布格局屬弱度聚集；針闊混交林群落聚集指數為1.004，林木分布格局為弱均勻分布。2 種森林群落的全混交度均在[0.5,0.75)之間，混交程度為中度混交。森林群落V_Hegyi競爭指數在常綠闊葉林處于[28, 44)范圍，屬中度競爭；針闊混交林處于[12, 28)范圍內，整體呈低度競爭。

圖1 兩種森林群落株數與徑級的關系Fig. 1 Relationship between tree number and diameter class for two forest communities

表1 群落因子統計結果Tab. 1 Statistical results of community factors

3.1.2 森林群落林木空間分布格局比較 從表1 可看出，常綠闊葉林群落的林木分布格局屬弱度聚集，針闊混交林的林木分布格局屬弱均勻分布，K-S 檢驗表明2 個群落的聚集指數均不符合正態分布(P＜ 0.05)。因此，采用W-M-W 檢驗，表明存在顯著差異(P＜0.01)。常綠闊葉林在演替周期上屬針闊混交林演替的最高階段，2 個森林群落演替階段的不同表現在分布格局上存在顯著差異。

對2 種森林群落的對象木胸徑按5 cm 間距劃分徑級，并統計胸徑 ≥ 5 cm 樹木的株數密度，常綠闊葉林為1 795 株·hm-2，針闊混交林為1 822 株·hm-2(表2)。群落整體中，在常綠闊葉林和針闊混交林中，呈現聚集分布的林木(R＜ 1)分別占65.13%和60.65%，最小徑級占比例分別高達51.75%、38.69%。在常綠闊葉林中，隨著林木徑級增長，聚集指數呈現較明顯上升趨勢，即林木分布趨于均勻；針闊混交林中則相對不明顯，在大徑級中存在隨徑級增長聚集指數下降的情況。

表2 對象木徑級與聚集指數的關系Tab. 2 The relationship between Diameter class of subject trees and aggregation index

3.1.3 森林群落混交度比較 樹種的混交程度是由樹種的數量和相互隔離關系決定的。一般情況下，混交度越高，群落越穩定(湯孟平等，2004；邢暉，2014)。常綠闊葉林和針闊混交林的森林群落樹種混交情況見圖2，2 個群落中混交度等級占比最大的為強度混交，分別占了45.32%和47.81%，且混交度等級按單木數量從高到低排序均為強度混交、極強混交、中度混交、低度混交和零度混交。從圖2 可看出，針闊混交林的單木強度混交和極強混交比例比常綠闊葉林高。K-S 檢驗結果顯示，2 個群落混交度分布均不屬于正態分布(P＜ 0.05)。因此，采用W-M-W 檢驗進行差異性分析，結果顯示2 個群落的全混交度之間存在顯著差異(P＜ 0.01)。

圖2 兩種森林群落全混交度分布Fig. 2 Frequency distribution histogram of mingling for two forest communities

3.1.4 森林群落競爭強度比較 樹木競爭指數能反映樹木與其相鄰木的競爭關系。競爭指數越低表示受到競爭壓力越小，即該樹種競爭生長優勢越大。常綠闊葉林和針闊混交林的群落競爭情況見圖3，2 個森林群落中，均以弱度和低度競爭占主導地位，其中弱度競爭占最大比重，常綠闊葉林為50.67%，其余依次是低度競爭25.81%、強度競爭13.99%和中度競爭9.53%；在針闊混交林中，弱度競爭占比更高，為61.26%，其次為低度競爭23.59%、強度競爭8.50%和中度競爭6.66%。可以看出常綠闊葉林中弱度競爭林木數量比例小于針闊混交林。在常綠闊葉林中，除弱度競爭以外的競爭強度的林木數量占比均高于針闊混交林。對兩個森林群落的V_Hegyi競爭指數進行KS 檢驗，結果顯示均不符合正態分布(P＜ 0.05)；因此進行了W-M-W 檢驗，結果顯示2 個森林群落的V_Hegyi 競爭指數存在顯著差異(P＜ 0.01)。

圖3 2 種森林群落競爭強度分布Fig. 3 Frequency distribution histogram of V_Hegyi competition index for two forest communities

3.2 森林群落優勢樹種空間結構比較

3.2.1 2 種森林群落優勢樹種基本概況 常綠闊葉林和針闊混交林的優勢樹種分別為14 和4 種(表3)，均包含常綠闊葉樹種、常綠針葉樹種和落葉闊葉樹種。相對而言，常綠闊葉林各優勢樹種胸高斷面積比例較針闊混交林均勻。針闊混交林中杉木占49.3%，處于明顯優勢地位，高于常綠闊葉林前5 個優勢樹種的胸高斷面積比例之和(44.44%)。

表3 各群落優勢種組成情況Tab. 3 Composition of dominant tree species in community

3.2.2 2 種森林群落優勢樹種分布格局比較 2 個森林群落優勢樹種的聚集指數見圖4。在常綠闊葉林中，常綠闊葉樹種均處于弱度聚集狀態，與森林群落整體分布格局相似，而榧樹(常綠針葉樹種)、金錢松(常綠針葉種)和藍果樹(落葉闊葉種)處于均勻分布狀態。針闊混交林中，楓香和榧樹處于均勻分布狀態，杉木和短尾柯處于弱度聚集狀態。與常綠闊葉林相比，針闊混交林優勢樹種的聚集指數變化波動較小，即在針闊混交林中各優勢樹種空間分布格局更為相似。

圖4 2 種森林群落優勢樹種聚集指數比較Fig. 4 Aggregation index of dominant tree species in two forest communities

3.2.3 2 種森林群落優勢樹種混交度比較 2 種森林群落優勢樹種的全混交度見圖5。常綠闊葉林中各優勢樹種的全混交度之間存在顯著差異。細葉青岡雖然處于最高優勢地位，但是樹種全混交度最低。金錢松在優勢樹種中優勢地位最低，全混交度最高。在針闊混交林中，4 個優勢樹種的全混交度則較為平均，無明顯差異。

圖5 2 種森林群落優勢樹種混交度比較Fig. 5 Mingling of dominant tree species in two forest communities

3.2.4 2 種森林群落優勢樹種競爭強度比較 2 個森林群落的優勢樹種V_Hegyi 競爭指數見圖6。在常綠闊葉林14 個優勢樹種中，有9 種呈現中度競爭，3 種呈現強度競爭，2 種呈現低度競爭。針闊混交林優勢樹種的競爭指數較小，4 個優勢樹種分別有2 種強度競爭和2 種低度競爭。在常綠闊葉林中，常綠針葉樹種金錢松的V_Hegyi 競爭指數顯著大于其余優勢樹種。從針闊混交林發展到常綠闊葉林，優勢樹種的組成在原有樹種的基礎上增加了10 個樹種，且原有優勢樹種的V_Hegyi 競爭指數也有明顯增加。

圖6 兩森林群落優勢樹種競爭指數比較Fig. 6 Competition index of dominant tree species in two forest communities

4 討論

通過比較分析天目山針闊混交林和常綠闊葉林的各空間結構指數，發現針闊混交林中的優勢樹種在常綠闊葉林中同樣占有較高優勢地位，但常綠闊葉林群落整體的競爭程度更強，分布更傾向隨機分布，針闊混交林則有更高的混交度。吳鞠等(2018)在研究林分密度和混交度對長白山天然風景林樹木形態的影響時，提出當森林群落混交度較低時，可通過適當提高混交度和密度來提升森林空間利用效率，使整體群落結構更加穩定。因此，在森林經營中，可通過每木調查，找出林地中混交程度較弱的部分，通過人為措施如補植不同樹種，適當提升群落整體混交度。

樹種組成更豐富的常綠闊葉林的混交度低于針闊混交林，其原因與樹種繁殖方式相關。常綠闊葉林中，殼斗科植物總體優勢地位較高，殼斗科植物是聚集繁殖的，導致混交度下降，且加劇競爭，也正是這種聚集繁殖方式確定了其在常綠闊葉林中的優勢地位。湯孟平等(2009)在研究天目山常綠闊葉林的混交度時指出，細葉青岡等殼斗科優勢樹種是造成常綠闊葉林整體混交度低的原因之一。從研究的優勢樹種順序可看出(表3)，細葉青岡在常綠闊葉林中優勢地位最高。可見，森林空間結構及其動態變化與樹種繁殖方式密切相關。因此，在森林經營或人工林改造過程中，不可忽視樹種的生物學特性，盲目追求高混交度，而應根據當前群落演替階段及樹種繁殖特性分階段設置目標，逐漸促進森林進展演替。

林木空間分布格局是影響森林發展的重要因素之一，它是由森林中多種環境因子綜合決定的(操國興等，2003)。關于森林群落的林木空間分布格局隨演替階段的變化，學者們有不同觀點。一般情況下，天然林隨森林群落演替過程的進行，林木空間分布格局存在向均勻分布發展的趨勢(胡艷波等，2003)。但張家城等(1999)在研究群落優勢樹種在演替過程中的變化時指出，處于演替頂級階段的群落在發育過程中，各優勢樹種的種群分布表現為由集群分布減幅波動地擴散為隨機分布，最終在頂級群落中呈現隨機分布格局。經多位生態學者研究證實，森林當中物種分布的優勢格局多數為聚集分布格局，如廣州鼎湖山(葉萬輝等，2008)、浙江古田山(李立等，2010)、加蓬熱帶森林(Nestoret al., 2019)。陳婷婷等(2018)在分析武夷山常綠闊葉林空間結構特征時發現，森林群落整體呈強度混交的輕度聚集分布，有較高的樹種異質性，并推斷群落演替已達中后期。武夷山與天目山均處于亞熱帶地區，且優勢樹種組成類似。武夷山地區常綠闊葉林的優勢樹種主要由殼斗科和山茶科組成，天目山地區常綠闊葉林優勢樹種則主要有殼斗科組成。兩個森林群落在小徑級(5～10 cm)聚集程度均較高，這與張健等(2007)和潘磊磊等(2019)研究發現小徑級林木呈聚集分布的結論一致。從天目山地區群落整體看，針闊混交林聚集指數為1.004，常綠闊葉林聚集指數為0.943(表2)。因此，可以認為針闊混交林仍處于演替的前期階段，其林木呈隨機分布；常綠闊葉林處于演替的中后期，其林木呈聚集分布；隨著針闊混交林向常綠闊葉林演替，其林木分布格局將向聚集分布發展。

5 結論

通過比較分析浙江天目山國家級自然保護區針闊混交林和常綠闊葉林的空間結構，得出以下結論。

1)常綠闊葉林的株數和樹種數均顯著高于針闊混交林，林木個體的徑級結構呈現倒“J”型分布。

2)常綠闊葉林呈現弱度聚集狀態，針闊混交林呈弱均勻狀態。2 個森林群落的全混交度均為中度混交，常綠闊葉林的樹種數量多于針闊混交林，但全混交度卻低于針闊混交林。常綠闊葉林的整體競爭強度大于針闊混交林。

3)優勢樹種的空間結構指數在針闊混交林均無顯著差異，而在常綠闊葉林有較大差異。

4)常綠闊葉林處于演替中后期階段，針闊混交林處于演替前期階段。

5)在森林經營中，對常綠闊葉林有必要加強對有聚集繁殖特性的優勢樹種的撫育，增加群落混交度，降低群落競爭強度和聚集程度，以提高群落穩定性；對針闊混交林則可采取撫育結合促進更新的措施，增加群落密度和樹種多樣性，提高群落混交度和林木空間分布均勻度，以促進向常綠闊葉林的演替。