王怡,劉守渠,郭 峰,任小燕,段運平
(山西農業大學農學院,山西 晉中 030801)
【研究意義】玉米是山西省第一大糧食作物,其單產和總產量均呈逐年增長的趨勢,然而山西省氣候多變且地形結構復雜,為推動該省玉米產業的發展,育種專家就需要對山西省不同生態區玉米長勢情況進行調研與分析,并選育出高產、優質的玉米品種[1-6]。【前人研究進展】玉米的產量性狀和品質性狀均屬于數量性狀,這些性狀除了會隨著環境的變化而變化,更是受到多個基因的控制。郭歡樂等[7]對139 個湖南省玉米地方品種進行表型性狀鑒定,通過聚類分析和主成分分析對其進行類群劃分和表型綜合評價,最終將所有品種劃分為3 個類群,并篩選出22 個表現優異的地方品種,為湖南玉米種質的創新利用提供重要資源。韓學琴等[8]為了研究金沙江干熱河谷區不同青貯玉米品種生物產量變化與相關農藝性狀的關系,以國內收集的25 個青貯玉米品種為試驗材料,采用相關性分析、主成分分析及灰色關聯度的方法評價了這些品種在金沙江干熱河谷區的生產潛力,最終發現株高、莖粗、葉長、青葉數等主要農藝性狀與生物產量的相關性達到顯著或極顯著水平,且選出3 個農藝性狀優良、抗倒伏倒折、空稈率低的優良青貯玉米品種。周長軍[9]采用主成分分析法和AMMI 模型對15 個玉米品種的14 個性狀進行綜合分析,最終篩選出2個適合在黑龍江省種植的高產穩產型品種。當前多數采用相關性分析、主成分分析以及聚類分析等方式來進行數量性狀的遺傳多樣性研究,上述方法除用在玉米品種上,還被用在油菜[10]、番茄[11]、綠豆[12]、苧麻[13]、大豆[14]、谷子[15]、小麥[16]、粟米[17]等植物。【本研究切入點】近年來,雖然我國很多學者對玉米數量性狀進行了詳盡的研究,但由于采用了不同的種植環境以及不同的玉米品種,導致最終得出的結論也不盡相同。此外,不同區域的生態條件存在著顯著差異,專家學者需要選育出適合不同區域生長的玉米品種。本文主要對山西省不同生態區玉米種質資源進行評價與篩選,積極推動山西省玉米育種工作的開展。【擬解決的關鍵問題】對收集到的75 個山西省不同生態區玉米品種的13 個數量性狀(產量性狀以及品質性狀)進行調查,利用相關性分析、主成分分析和聚類分析方法來對山西省不同生態區玉米品種的多樣性進行研究,了解這些玉米品種的變異豐富程度,為后續山西省玉米育種研究提供參考。
選用山西省農業農村廳農作物審定公告的75個玉米品種,具體信息如表1所示,參試品種包含:特早熟區玉米19 個,早熟區15 個,中晚熟區21 個,復播區20 個。其中,山西南部復播玉米區包括臨汾盆地和運城地區,常年活動積溫大于3 700℃·d,對照品種為鄭單 958;山西春播特早熟玉米區是全省玉米分布最少、單產最低的地區,常年活動積溫2 095~2 397 ℃·d,對照品種為德美亞1 號;山西春播早熟玉米區主要分布于大同盆地、桑干河流域等地區,常年活動積溫2 600~2 867 ℃·d,對照品種為大豐 30;山西春播中晚熟玉米區是山西省玉米主要產區之一,常年活動積溫2 600~3 700 ℃·d,對照品種為先玉 335。

表1 山西省4 個生態區的75 個玉米品種Table 1 75 maize varieties from 4 ecological regions in Shanxi Province
試驗于2021 年5—10 月在山西省的4 個生態區試驗點進行,其中特早熟區試驗地位于岢嵐縣三井鎮三井村,早熟區試驗地位于五臺縣陽白鄉智家莊村,復播區試驗地為侯馬高村鄉西臺神村,中晚熟區試驗地位于定襄縣智村。試驗采用隨機區組設計,3 次重復,每小區5 行,行長6.67 m,行距0.6 m,小區面積20 m2,種植密度67 500 株/hm2。
10 月4 日玉米乳熟期采收后每個品種取6 株測量生育期X1(d)、總葉片數X2(片)、株高X3(cm)、穗位X4(cm)。連續取6 株室內考種,測量玉米穗長X5(cm)、行粒數X6(粒)、百粒質量X7(g)、出籽率X8(%),運用容重器測定玉米容重X9(g/L),凱氏定氮儀測定粗蛋白X10(%),近紅外法測定粗脂肪X11(%),旋光儀測定粗淀粉X12(%),最終稱重計算產量X13(kg/hm2)。試驗數據使用SPSS 軟件進行統計分析[18]。
從表2、表3 可以發現,75 個不同生態區玉米品種的變異幅度較大,介于1.78%~15.06%之間,平均變異系數為7.77%,其中變異幅度最大的是穗位,表明4 個生態區中玉米穗位的遺傳多樣性較豐富,變異幅度最小的是粗淀粉。在產量性狀中,生育期、總葉片數、株高、穗位、穗長、行粒數、百粒質量、出籽率、產量的平均值分別為119.77、19.92、276.72、100.91、19.41、37.69、35.26、86.00、750.88,其中變異系數最大的是穗位、為15.06%,變異系數最小的是出籽率、為1.78%。穗位最高的玉米品種為早熟區的輝玉 7733,最短為早熟區的并單61。在品質性狀中,容重、粗蛋白、粗脂肪、粗淀粉的平均值分別為769.61、9.99、3.85、74.83,其中變異系數最大的是粗脂肪、為13.78%,粗蛋白、容重和粗淀粉的變異系數分別為10.22%、2.63%和1.92%。粗脂肪含量最高的玉米品種為特早熟區的賽德 6 號,粗脂肪含量最低的玉米品種為中晚熟區的鴻谷 1701。

表2 75 個玉米品種13 個數量性狀的測定結果Table 2 Results of 13 quantitative traits in 75 maize varieties

表3 75 個玉米品種數量性狀的多樣性分析Table 3 Diversity analysis of quantitative traits in 75 maize varieties
對75 個山西省不同生態區玉米資源的13 個數量性狀進行相關性分析,結果如表4 所示,呈極顯著相關的性狀有29 對,其中正相關22 對、負相關7 對;呈顯著相關的性狀有7 對,其中正相關5 對、負相關2 對。產量與生育期、總葉片數、株高、穗位、行粒數、百粒質量以及出籽率間均呈極顯著正相關。粗脂肪與總葉片數、株高、穗位以及百粒質量間呈極顯著負相關,與出籽率間呈顯著負相關。

表4 不同生態區玉米品種數量性狀的相關性分析Table 4 Correlation analysis of quantitative traits in maize varieties in different ecological zones
對75 個山西省不同生態區玉米資源的13 個數量性狀進行主成分分析,結果(表5~表6)發現,以特征值大于1 為標準提取主成分,前4 個主成分累計貢獻率為71.35%。其中,第1 主成分(產量因子)的特征值為4.33、貢獻率為33.33%,主要反映產量(X13)、粗脂肪(X11)、穗位(X4)、總葉片數(X2);第2 主成分(行粒數因子)的特征值為1.97、貢獻率為15.16%,主要反映生育期(X1)、行粒數(X6)、粗淀粉(X12);第3主成分(粗蛋白因子)的特征值為1.87、貢獻率為14.38%,主要反映粗蛋白(X10)、粗淀粉(X12)、穗長(X5)以及行粒數(X6);第4 主成分(容重因子)的特征值為1.10、貢獻率為8.47%,主要反映容重(X9)。

表5 玉米品種數量性狀中主成分方差因子的貢獻率Table 5 Contribution rate of principal component variance factors of quantitative traits in maize varieties

表6 不同生態區玉米品種數量性狀的主成分分析Table 6 Principal component analysis of quantitative traits in maize varieties in different ecological zones
不同生態區玉米品種數量性狀的聚類分析如圖2 所示,在距離為0.010 時,可以將75 個玉米品種分為三大類群,且這三大類群間存在一定差異。由表7 可知,第Ⅰ類群包括6 個玉米品種,占總種質資源的8.00%,主要特征是容重、粗蛋白以及粗脂肪含量較高,平均值分別達到779.50、10.30、4.71;第Ⅱ類群包括12 個玉米品種,占總種質資源的16%,主要特征是產量及粗淀粉含量高,平均值分別為892.98、74.94;第Ⅲ類群包括57 個玉米品種,占總種質資源的76.00%,主要特征是株高、穗位以及穗長的數值較大,平均值分別為283.32、109.34、20.30。

圖2 不同生態區玉米品種數量性狀的聚類分析Fig.2 Cluster analysis of quantitative traits in maize varieties in different ecological zones
在開展育種工作的過程中,只有了解不同玉米品種的多樣性情況,才能夠為后續的新品種選育提供理論指導。本研究通過對山西不同生態區的75 個玉米品種進行多樣性研究,相關性分析最終發現,13 個數量性狀(包括產量性狀及品質性狀)中變異系數最大達15.06%,最小為1.78%,平均變異系數為7.77%,表明75 個玉米品種的數量性狀間存在著較為明顯的差異,其遺傳多樣性也較為豐富。玉米品種的出籽率和粗淀粉含量變異系數較小,說明玉米品種的這兩個性狀能夠穩定遺傳,該結論與羅黎明等[19]的研究結果基本一致。穗位和粗脂肪這兩個性狀的變異系數較大,說明玉米品種的穗位和粗脂肪具有較大的選擇潛力。
13 個數量性狀間相關性分析結果顯示,各數量性狀至少與1 個其他性狀間呈顯著或極顯著相關。產量與生育期、總葉片數、株高、穗位、行粒數、百粒質量以及出籽率間均呈現極顯著正相關,其與粗脂肪間呈現極顯著負相關。上述結果表明日后在選育玉米品種時可以通過生育期、株高、總葉片數等數值來初步判斷產量大小,這與李影正等[20]的研究結果一致。
主成分分析能夠對不同數量性狀的相關性進行深度分析,目前該方法已經運用在燕麥[21]、小麥[22]、桃[23]、葡萄[24]等種質資源評價上。主成分分析結果顯示,前4 個主成分累計貢獻率為71.35%。其中,第1 主成分的特征值為4.33、貢獻率為33.33%,主要反映產量、粗脂肪、穗位、總葉片數;第2 主成分的特征值為1.97、貢獻率為15.16%,主要反映生育期、行粒數、粗淀粉;第3 主成分的特征值為1.87、貢獻率為14.38%,主要反映粗蛋白、粗淀粉、穗長以及行粒數;第4 主成分的特征值為1.10、貢獻率為8.47%,主要反映容重。因此,在對山西省玉米品種進行選育時,可以根據育種目標由主成分分析的因子排序,全面評價各個品種的優劣,從而促進玉米育種的開展。
聚類分析能夠進一步了解到不同玉米品種與目標性狀間存在的關聯,進而挖掘玉米資源間的親緣特性,為后續精細化育種方案的制定提供依據。當前很多學者均使用聚類分析來進行親本選擇,如在獼猴桃[25]、水稻[26]、小麥[27]等作物上已見報道。本研究對75 個玉米品種的13 個數量性狀進行聚類分析,最終劃分為3 個類群,初步明確了各個類群之間的特征,其中第Ⅰ類群適合篩選容重、粗蛋白以及粗脂肪含量較高的玉米品種,第Ⅱ類群適合篩選產量高及粗淀粉含量高的玉米品種,第Ⅲ類群適合篩選株高、穗位以及穗長數值較大的玉米品種。由于玉米數量性狀的調查容易受到外界因素的影響,因此在后續品種選育過程中我們還需運用多年試點以及DNA 分子鑒定的方式來進行深度研究,進而構建更加全面的玉米品種評價體系[28-29]。
本研究主要對山西省不同生態區的75 個玉米品種的13 個數量性狀進行了多樣性、相關性、主成分和聚類分析,最終發現75 個材料有著比較豐富的遺傳多樣性,且數量性狀之間均存在不同程度的相關性。主成分分析共提取出4 個主成分,累計貢獻率為71.35%,分別是產量因子、行粒數因子、粗蛋白因子、容重因子。聚類分析將75 個玉米品種劃分為3 個類群,這3 個類群差異表現在容重、產量、株高等特征上。以上結果為日后山西省玉米親本的選配和性狀改良奠定基礎。