魚藤屬植物優異物種篩選及引種栽培研究

潘燕林 郭倫發 王新桂 婁樹茂 張怡彬 秦洪波

摘 要：? 魚藤屬（Derris Lour.）植物在我國的主要分布區為西南部地區，是生物農藥魚藤酮的主要原料來源物種，具有廣闊的開發利用前景。為了挖掘魚藤酮含量高、農藝性狀優異的種質資源，促進魚藤屬植物栽培和魚藤酮產業的發展，該文通過對中國南部及越南進行資源調查，收集了14種魚藤屬植物并測定其魚藤酮含量，重點對2個魚藤酮高含量物種開展種苗繁育與人工栽培技術研究。結果表明：（1）獲得的14種魚藤屬植物均可在桂林市成功種植，魚藤酮含量較高的物種為毛魚藤（Derris elliptica）和異翅魚藤（D. montana）。（2）2個優勢物種的扦插育苗成活率均在95%以上；魚藤酮在根部積累最高，其中粗根中含量高于須根，木質部含量高于韌皮部。（3）毛魚藤魚藤酮含量最高達14.12%，異翅魚藤的魚藤酮含量最高達6.75%；2個物種魚藤酮含量均隨季節變化而波動，從春季植株萌發期開始快速上升，之后均能維持在較高水平。綜上所述，毛魚藤和異翅魚藤均具有較高的開發利用價值，并且異翅魚藤生長更迅速，產量更高。

關鍵詞： 魚藤屬， 魚藤酮， 毛魚藤， 異翅魚藤， 引種栽培

中圖分類號：? Q945

文獻標識碼：? A

文章編號：? 1000-3142（2023）02-0390-09

Screening the excellent species of genus Derris and

studies on its induction and cultivation

PAN Yanlin， GUO Lunfa*， WANG Xingui， LOU Shumao， ZHANG Yibin， QIN Hongbo

（ Guangxi Institute of Botany， Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences， Guilin， 541006， Guangxi， China ）

Abstract：? Derris Lour.， widely distributed in Southwest China，? has promising development and utilization values as a raw material source of biopesticide rotenone. In order to explore germplasm resources with high rotenone content and excellent agronomic traits， and to promote the cultivation of Derris and the development of rotenone industry， we collected 14 Derris species and measured their rotenone contents through a resource survey in South China and Vietnam， and focused on seedling breeding and artificial cultivation technology for two Derris species with high rotenone content. The results were as follows： （1）All 14 Derris species could be successfully grown in Guilin， Derris elliptica and Derris montana with high rotenone content were selected for further research. （2）Both of the cutting survival rate of the two Derris plants were more than 95%; the rotenone was mainly concentrated in plant roots， rotenone content of thick roots was higher than that of thin roots， rotenone content in the xylem was higher than that in the phloem. （3）The highest rotenone content reached 14.12% for D. elliptica and 6.75% for D. montana， rotenone content of the two Derris plants were fluctuated with seasons， rose rapidly from the sprouting period of the plants in spring and maintained at high levels thereafter. All these results indicate that both D. elliptica? and? D. montana have high exploitation value， and the latter grow more rapidly and has higher yield compared with D. elliptica.

Key words： Derris Lour.， rotenone， D. elliptica， D. montana， introduction and cultivation

魚藤屬（Derris Lour.）隸屬于豆科（Legumi-nosae）蝶形花亞科（Papilionoideae），是生物農藥魚藤酮（rotenone）的主要原料來源，全世界有70種，我國有25種及2變種（韋直，1994），在廣西分布最多，有14種及2變種（韋裕宗，2005）。魚藤酮是三大傳統的植物殺蟲劑之一，研究表明，魚藤酮對15個目137科的800多種害蟲有殺蟲作用，并且分解代謝速度較快、對人和畜較為安全，被廣泛應用于果樹、糧食、蔬菜、魚類養殖等產業（李穎和王朱瑩，2010；Bias， 2021）；與魚藤酮具有相同分子量的魚藤素則可被用于癌癥治療（Wang et al.， 2013）。Radad等（2019）研究通過持續性、高劑量的魚藤酮處理過的小鼠出現了類似帕金森疾病的癥狀，使得魚藤酮在帕金森疾病研究中發揮重要作用。人們對于魚藤酮毒性的風險也早有關注，已針對魚藤酮的半衰期、殘留情況等進行實驗檢測，評價其應用風險，為魚藤酮殺蟲劑的安全施用提供了參考（王世英，2016；Radad et al.， 2019）。

目前，生產上仍主要依靠從毛魚藤等植物中提取獲得魚藤酮。早在20世紀50年代，國內就曾開展過魚藤屬植物的人工種植和開發利用，當時在廣西、廣東、海南等省區均有大面積的種植基地（任明道，1953）。在化學農藥大量推廣使用的沖擊下，生物農藥的發展受到擠壓，自20世紀60年代以來，魚藤屬植物的栽培推廣及科學研究關注度一直都很低，關于魚藤屬植物及其代謝產物的科研工作多集中在物種進化和分類（吳斌，2010；Li & Geng， 2015；Asib & Omar， 2018）、代謝產物的提取、分離及效用評價（張庭英等，2005；Wang et al.， 2013；Wu et al.， 2019）等方面，而對魚藤屬的資源調查、種質收集、良種選育、品種創新和人工栽培等方面的研究相對匱乏。

中國數字植物標本館（CVH）在1920至2019年間的魚藤屬植物標本數據顯示，近期標本所記錄的魚藤屬物種數量呈現減少的趨勢，約有1/3的物種在近20年的采集記錄中均未出現。土地開發及環境變化嚴重威脅了魚藤屬植物資源，開展該屬植物的資源調查及物種保存工作迫在眉睫。近幾十年來，我國生物農藥魚藤酮產業的發展一直停滯不前，甚至越來越衰落，其主要原因是受制于原材料短缺，而深層次原因則是缺乏高產高含量的優良品種和配套的技術規范。廣西是我國野生魚藤屬植物的主要分布區，廣西大部分地區的氣候和土壤均適合魚藤屬植物的生長，在魚藤屬植物資源調查和引種栽培方面具有一定的地域優勢。本研究在廣西及周邊地區開展魚藤屬植物資源調查，通過物種收集、引種栽培、生長情況調查及魚藤酮含量測定等研究，擬探討以下問題：（1）廣西及周邊地區魚藤屬植物的種類和分布情況；（2）魚藤屬植物引種表現及優勢栽培種的篩選；（3）優勢栽培種的種苗繁殖、生長情況和魚藤酮積累規律。通過以上研究，以期為魚藤酮產業的發展提供種源和技術支撐，為魚藤屬植物資源的保護與開發利用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 調查方法

查閱《中國植物志》（1994）、《廣西植物志》（2005）、期刊論文等文獻資料，并結合中國數字植物標本館（CVH）檢索的魚藤屬植物標本數據，分析魚藤屬植物的種類和分布。根據文獻和標本數據信息，規劃和設計野外調查路線，采取線路調查、定點調查、重點區域普查和民間走訪調查相結合的方式進行調查。對于有衛星定位坐標的魚藤屬植物直接到點調查；對于只記錄有縣鄉村級位置信息的，結合民間走訪，對該重點區域進行普查。分別記錄物種名稱、生境、土壤、植被、生物學特性、坐標、海拔等信息，采集植物標本，同時采集植物根樣品進行魚藤酮含量檢測，并采集植物活體材料進行引種栽培。

1.2 試驗地概況

試驗地設在廣西壯族自治區桂林市雁山區廣西植物研究所內，地處110°17′ E，25°01′ N，海拔為150 m，屬中亞熱帶季風氣候，年平均氣溫為19.2 ℃，1月平均氣溫為8～9 ℃，7月年平均氣溫為27～29 ℃，最高溫為39 ℃，最低溫為-4.2 ℃，年平均降雨量約為1 800 mm，年平均日照為1 473 h，年平均無霜期為309 d，年平均相對濕度為78%。土壤為黏性黃壤，pH值為6～7。

1.3 試驗方法

1.3.1 品種引種與篩選 魚藤屬植物引種栽培采用枝條扦插法。在資源調查時，將14種魚藤屬植物的木質化枝條剪下，分割成15～20 cm的長條，噴水保濕后用密封袋包裹置于低溫盒中保存；同時取足夠量的根密封保存用于魚藤酮含量測定。回到試驗基地后，將枝條于300 mg·L-1 ADT生根粉溶液中浸泡5 min， 枝條的一頭（1/2）斜插入土里，待嫩葉及根須長出后，移栽至大田進行種植。起畦栽培，畦寬（含溝）1 m，每畦種植2行，株行距0.4 m × 0.5 m。在各個時期對植株生長情況（主要包括開花結實情況、是否常綠、越冬受凍害的情況）進行觀察和記錄。通過實地調查、魚藤酮含量測定及引種栽培觀察結果，篩選出魚藤酮含量高、植株生長旺盛、適應性廣的優勢物種作為重點研究對象，開展種苗繁育和人工栽培技術研究。

1.3.2 栽培試驗 于2020年春對篩選出的毛魚藤（Derris elliptica）和異翅魚藤（D. montana）進行栽培試驗。異翅魚藤的定植時間為2020年3月，毛魚藤的定植時間為2020年5月。起畦栽培，畦寬（含溝）1 m，每畦種植2行，株行距0.4 m × 0.5 m，每平方米種植5株，常規管理。種植第一年調查植株地上部分的生長情況，測定株高、主分枝數、地徑等指標，結果取3株材料的平均值；2021年調查地下部分的生長情況，從2月份開始至第二年1月份，每月定期取3株材料測定主根條數、根干重等指標，并檢測根干粉中的魚藤酮含量。另外，以栽培后的毛魚藤和異翅魚藤不同生長時期的莖為材料，參照品種引種時的方法開展扦插育苗試驗，于扦插2個月后統計出苗數，計算扦插成活率。

1.3.3 魚藤酮含量測定 資源調查時，根據調查地點的植株生長情況取樣（只存在單株時取單株，有多株時取多株材料的根混合樣），密封避光保存；在試驗基地栽培時，每隔一個月分別取毛魚藤和異翅魚藤3株苗的根混樣作為檢測材料。對采集到的根進行截斷，70 ℃烘箱10 h烘干后用磨樣機粉碎過60目篩，每個樣品取10 g干粉交由廣西桂林銳德檢測認證技術有限公司，通過高效液相色譜進行魚藤酮含量的定量測定（數值為2次技術重復的平均值）。

2 結果與分析

2.1 14種魚藤屬植物資源狀況及引種表現

2019年至2021年期間，對中國廣西全境以及中國廣東、貴州和越南的少部分地區展開了魚藤屬植物的資源調查，共鑒定魚藤屬植物14種，其中11種采自中國廣西，2種采自越南，1種采自中國廣東；毛魚藤和異翅魚藤為栽培種，其余為野生種（表1）。調查結果顯示，中南魚藤（D. fordii）分布較廣，在廣西、廣東、貴州均有發現；亮葉中南魚藤（D. fordii var. lucida）廣泛分布于廣西巖溶區；云南魚藤（D. yunnanensis）的種群在廣西部分巖溶區分布較多；其他物種較為少見，常以多年生的單株形式存在。

在資源調查時，采集魚藤屬植物的枝條進行扦插繁殖，成活后移植到廣西植物研究所試驗基地，其中11個物種于2020年春種植，3個物種于2021年春季種植，對這14個物種的生長情況進行了持續觀察。從表1可以看出，白花魚藤（D. alborubra）、黔桂魚藤（D. cavaleriei）、中南魚藤、亮葉中南魚藤、邊莢魚藤（D. marginata）、大葉東京魚藤（D. tonkinensis var. compacta）、云南魚藤和東京魚藤（D. tonkinensis）在桂林冬季不落葉，不蓋膜或者簡易蓋膜即可越冬；魚藤（D. trifoliata）、毛魚藤和異翅魚藤表現為落葉，需要蓋膜保溫才能越冬，且簡易蓋膜植株的地上部分也會受凍傷；毛果魚藤（D. eriocarpa）、銹毛魚藤（D. ferruginea）和大葉魚藤（D. latifolia）為2021年引種，還未能觀察到落葉及越冬情況。收集到的魚藤屬植物中除中南魚藤已結實，其余植物均未結實。將魚藤屬植物原生地的觀察與引種栽培結果相結合，證實了魚藤屬植物有性繁殖能力普遍較低， 在野外難以實現自然繁殖更新。絕大部分物種均能通過枝條扦插繁殖成功，在人工育苗種植方面具有一定優勢。

魚藤酮含量檢測結果表明，引自廣東豐順縣的毛魚藤和引自越南的異翅魚藤都具有較高的魚藤酮含量，可作為備選物種開展進一步的引種栽培研究。但是，12個野生種的魚藤酮含量都很低，其中黔桂魚藤、銹毛魚藤、大葉魚藤和邊莢魚藤根中檢測不到魚藤酮含量，并且同種魚藤屬植物不同地點材料的魚藤酮含量存在差異，因此推測植物的生長環境及材料的取樣時期都會影響魚藤酮的積累。從檢測結果可以看出，在廣西毛魚藤和異翅魚藤具有一定的推廣種植潛力，其他物種的利用價值重點不在魚藤酮含量上，而應該更多地關注其他次生代謝產物的應用潛力。

2.2 2個優勢物種的栽培狀況對比分析

2.2.1 毛魚藤和異翅魚藤的扦插育苗狀況 在魚藤屬植物資源調查階段，考察了各物種的魚藤酮含量及生物量等性狀，初步選定毛魚藤和異翅魚藤2個優勢物種進行后續栽培試驗。毛魚藤與異翅魚藤原產于東南亞和馬來群島（Zhang et al.， 2020），在我國廣東省和海南省有栽培及半野生種的分布（Sae-Yun et al.， 2006；Li & Geng， 2015）。

本研究以2種魚藤屬植物不同生長期的枝條為材料， 進行了扦插繁殖試驗，結果見表2。從表2可以看出，隨著枝條的老化（2至8個月），毛魚藤枝條扦插成活率不斷提高；異翅魚藤的扦插成活率基本不受枝條老化的影響，嫩枝和老化枝條的扦插成活率基本一致。2種植物的扦插成活率均在95%以上，有利于進行植株的擴繁。

2.2.2 毛魚藤和異翅魚藤的生長及魚藤酮組織積累模式 在2種魚藤屬植物種植第一年的生長期內，調查了植株地上部分的生長情況，結果見表3。從表3可以看出，這2種植物的地上部分生長迅速，經過不到5個月的生長期，株高、分枝數和地徑都大幅增長。從外觀形態上看，這2種植物在廣西植物研究所試驗基地生長旺盛、長勢良好，異翅魚藤比毛魚藤分枝更多，地徑更粗壯。由于不耐霜凍，在種植的第一年冬天對地上部分進行了修剪，只保留地下部分過冬，所以第二年的地上部分生長情況與第一年的調查結果無連續性，因此第二年只調查了植株的地徑。從結果可以看出，經過2年左右的生長，毛魚藤和異翅魚藤的地徑都得到大幅增加。

次生代謝產物在植物器官中的積累具有組織特異性，前人檢測結果也證實魚藤屬植物的不同器官中魚藤酮的積累具有差異性。本研究對毛魚藤和異翅魚藤植株的不同部位進行了魚藤酮含量的測定，分析了其積累模式，結果見表4。從表4可以看出，魚藤酮在毛魚藤的根中含量最高，在葉中次之，在莖中最低；將毛魚藤根（商品）細分為根頭（靠近地面的根莖結合部）、粗根（直徑≥3 mm）及須根（直徑＜3 mm）進行測定，結果顯示魚藤酮在根頭中含量很低，在粗根中含量最高，在須根中含量次之；進一步對毛魚藤的粗根進行分離，獲得其木質部和韌皮部進行檢測，結果顯示魚藤酮在木質部中的含量高于韌皮部。魚藤酮在異翅魚藤根中含量最高，在其葉中含量次之，在其莖中含量最低，與毛魚藤中的積累趨勢一致。通過試驗，明確了魚藤酮在2種栽培植物不同器官中的積累模式，該結果可作為指導種植區采收和企業收購原材料的依據，采收和銷售時應盡量避免摻入根頭，以保證加工企業能夠獲得魚藤酮含量較高的原料；另外，也為魚藤酮的生物合成調控機制研究提供了參考。基于以上研究結果，之后的研究及檢測也都聚焦于植株的根部。

2.2.3 毛魚藤和異翅魚藤的魚藤酮含量隨生長期的變化規律 為了研究2種魚藤屬植物根中魚藤酮含量的變化規律，從栽培后的第二年2月份起，每月定期調查了植株根生長情況和魚藤酮含量，結果見表5。從表5可以看出，異翅魚藤的主根條數明顯高于毛魚藤，根生物量也高于毛魚藤；而毛魚藤根的魚藤酮含量顯著高于異翅魚藤。從魚藤酮含量的變化趨勢上看，魚藤酮含量隨著季節變化呈現波動，在地上部分萌動抽芽生長階段（2021年3月至2021年5月）上升最快，毛魚藤由7.33%上升至13.98%；異翅魚藤由2.68%上升至4.39%；之后2個物種的魚藤酮含量都呈現出相對穩定的小幅波動，但一直維持在較高水平。綜上所述，異翅魚藤生長旺盛，主根條數、根生物量均較高，而魚藤酮含量相對較低；毛魚藤的主根條數、根生物量較低，而魚藤酮含量較高。在桂林地區栽培，2種植物各具種植優勢。

3 討論與結論

通過對廣西及其周邊地區（中國貴州和廣東及越南等）魚藤屬植物種質的系統收集，獲得了14個物種的植物資源。相較于張庭英（2006）的調查結果，本次資源收集沒有獲得粉葉魚藤（D. glauca）和密錐花魚藤（D. thyrsiflora），推測可能是生境遭到破壞或標本地理位置沒有精確定位導致；本次調查收集到的大葉魚藤和云南魚藤對前人調查結果起到了補充作用。本研究團隊在資源調查中還獲得了厚果崖豆藤（Millettia pachycarpa）材料4份，其中3個地理種源材料（魚藤酮含量分別為0.029%、0.053%和0.152%）與廣東梅州市蕉嶺縣材料（魚藤酮含量2.24%）的魚藤酮含量存在巨大差異，推測該物種可能存在不同的亞種，或者在野生條件及引種栽培下產生了突變體材料， 該物種后續可以作為研究魚藤酮生物合成調控途徑的優良候選材料進行深入研究。Song和Pan（2022）通過系統發育分析后將厚果崖豆藤歸為魚藤屬，但《中國植物志》英文修訂版（http：//www.iplant.cn/foc）還未見采納，因此本文也暫未將其列入資源調查獲得的魚藤屬植物清單中。野外調查發現，大部分魚藤物種以單株多年生狀態存活，說明該屬植物的繁殖能力不強。野外調查和試驗場地種植觀察結果表明，雖然廣西本土的魚藤屬植物部分能夠開花，但結實率很低；而從熱帶地區引種的毛魚藤和異翅魚藤基本不開花結果，但在原生境卻能開花結實（Worsley， 1944），推測植物的無性繁殖和生長環境改變導致了它們的不育。綜上表明，雖然廣西及周邊地區具有豐富的魚藤屬植物資源，但是大部分資源的物種更新能力差，數量少，資源調查與保存工作還需加強。

在收集的14個物種中，僅毛魚藤和異翅魚藤具有較高的魚藤酮含量和較高的應用推廣價值。2個物種在桂林地區的栽培結果表明，毛魚藤和異翅魚藤生長習性及根中魚藤酮隨生長時期的變化規律都比較相似。Sirichamorn等（2012，2014）研究證實毛魚藤和異翅魚藤在魚藤屬中的親緣關系較近，這在進化關系上支持了這2個物種相比其他魚藤屬植物都具有較高魚藤酮含量的生物學現象。張庭英等（2006）測定了廣州種植的毛魚藤根中魚藤酮含量，結果顯示魚藤酮含量最高在4月份，之后迅速下降，最后持續在較低含量水平。在本研究中，毛魚藤在桂林地區種植時6月份魚藤酮含量最高，之后一直在較高水平波動。兩地栽培結果具有一定的差異性，主要原因有三個：第一，毛魚藤栽培種存在不同的種質（Li & Geng， 2015），本文和張庭英等（2006）研究所用的栽培種可能存在種質差異性；第二，桂林和廣州的種植環境及氣候差異性可能影響了魚藤酮的積累；第三，魚藤酮含量達到峰值后會隨著根中淀粉的增加而降低（Moreau， 1945），前人研究采用的是超過10年生的毛魚藤，而本文采用的是種植第二年的毛魚藤，所以材料的年齡影響了魚藤酮的積累。另外，2個栽培種在桂林越冬均會受到一定程度的霜凍傷害，建議在霜凍來臨前修剪地上部分和覆膜來解決，后期也可在廣西無霜凍地區進行種植試驗，進一步研究這2個物種的應用推廣價值。作為植物次生代謝產物，魚藤酮的積累會受到各種外部和內部環境因素的影響，而具體哪種因素最為關鍵，還沒有相關研究報道。現階段，急需對調控魚藤酮生物合成途徑的機制進行研究，尋找關鍵因子，推動魚藤屬植物的品種選育及栽培模式研究。

綜上所述，本文通過實地調查獲得了14種魚藤屬植物，為魚藤屬植物的物種保存和開發利用奠定了基礎。針對2種魚藤酮含量高的物種進行了扦插繁殖試驗，均獲得了95%以上的成活率。通過魚藤酮含量測定，明確了魚藤酮在植株各組織部位的積累規律及季節變化規律。為了獲得較高魚藤酮含量的原材料，建議在6—9月份采收，并且收獲時盡量去除根頭。在桂林市種植的毛魚藤根中魚藤酮含量最高達14.12%，是原產地的2倍，具有很高的開發利用價值；異翅魚藤的魚藤酮含量最高達6.75%，并且其根的生長速度更快，其產量更高，也具有較高的開發利用價值。

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（責任編輯 李 莉 王登惠）

收稿日期：? 2022-03-03

基金項目：? 廣西科技基地和人才專項基金（桂科AD21220130）；廣西喀斯特植物保育與恢復生態學重點實驗室開放基金（20-065-7）；廣西植物研究所業務費（桂植業21014）。

第一作者： 潘燕林（1986- ），博士，副研究員，主要從事特色經濟植物重要性狀功能基因研究，（E-mail）panyanlinll@163.com。

通信作者：? 郭倫發，碩士，副研究員，主要從事特色經濟植物的研究與利用，（E-mail）37623630@qq.com。