基于紅外相機技術的野生勺雞行為譜及PAE編碼系統

周一凡，趙鐵建，馮小梅，孫國明，王玉申，沈素俠，盧憲旺，關洪武，張衛兵，趙大鵬

（1.天津師范大學生命科學學院，天津，300387；2.天津八仙山國家級自然保護區管理服務中心，天津，301909；3.天津盤山風景名勝區管理局，天津，301900）

行為多樣性作為生物多樣性的有機組成成分，是物種對環境適應能力的體現［1］，因此開展行為多樣性研究對于物種的科學保護具有積極意義［2］。棲息地資源特點［3?4］、季節［5］、性別［6］、年齡［7?8］和人為干擾［9?10］等均會對物種行為表達產生一定影響，如灰鶴（Grus grus）在食物資源較難獲取時會增加取食時間［11］；朱鹮（Nipponia nippon）在冬季的休息和理羽行為高于夏秋季［12］；黑頸鶴（Grus nigricollis）在產卵前期雌性個體較雄性個體表現出更多的取食行為［13］；成年白鶴（G.leucogeranus）用于警戒的時間顯著高于幼體，而取食行為的時間分配則相反［14］；人為干擾會使野生小天鵝（Cygnus columbianus）減少能量攝入，并增大警戒行為的能耗［15］。物種行為學研究應充分考慮生活環境，而以“姿勢-動作-環境”（posture-act-environment，PAE）編碼系統對物種行為展開研究有助于全面了解物種行為的功能、目的及行為之間的關系［16］。完整行為譜的建立對物種行為學方面的定量研究具有重要意義［17］，能為物種更深層面的行為研究提供堅實基礎。

勺雞（Pucrasia macrolopha）為國家二級重點保護野生動物，在IUCN物種紅色名錄中評估等級為無危（LC）［18］，野生種群主要分布于中國、印度、巴基斯坦和阿富汗等多個國家，國內主要分布于天津、西藏、陜西和遼寧等地［19］。勺雞屬典型的森林鳥類，偷獵、棲息地喪失和生境破碎化等生存威脅［20?21］使其種群數量不斷下降。目前關于勺雞行為分類方面的專業研究僅局限于籠養個體［22?23］，而物種在籠養條件下難以充分體現自然行為特征［24?25］。野生勺雞性情機警，常隱于密林，傳統的樣線法等人工調查可能對野生種群行為產生影響［26］，而無損傷、低干擾的紅外相機技術對于開展野生環境下物種行為學的研究具有獨特的優勢［27］。本研究首次應用紅外相機技術建立野生勺雞行為譜和PAE 編碼系統，為相關物種的行為生態學研究和綜合保護管理提供科學參考依據。

1 研究區概況

研究區位于燕山山脈、天津市薊州區的天津八仙山國家級自然保護區（40°10′47″—40°13′56″ N，117°31′55″—117°33′53″ E）（以下簡稱為八仙山）和天津盤山風景名勝區（40°4′45″—40°6′25″ N，117°14′40″—117°17′20″ E）（以下簡稱為盤山），監測起止時間分別為2017 年6 月—2018 年10 月和2019 年7 月—2021 年4 月。兩地的總面積分別為10.49、110.90 km2，植被類型豐富，包括針葉林、闊葉林和 針闊混交林等，屬于暖溫帶季風型氣候，四季分 明，夏季高溫多雨，冬季寒冷干燥。八仙山年平均 降水量為968.5 mm，主峰聚仙峰海拔1 046.8 m；盤山年平均降水量為800 mm，主峰掛月峰海拔864.4 m［28?29］。根據研究區域氣候特點，將3—5月劃為春季，6—8 月為夏季，9—11 月為秋季，12—翌年2月為冬季［30］。

2 研究方法

2.1 相機布設

基于地理信息系統將八仙山和盤山分別劃分為500 m×500 m 和1 000 m×1 000 m 的網格，在每個網格內選擇具有勺雞活動痕跡（獸道、水源地等）的位置布設紅外相機，紅外相機主要固定在距地面約0.5 m 處的樹干或巖石等固定物上，基礎設置為2或3 次連拍、拍攝間隔1 s 和24 h 工作，拍攝模式為照片或照片加視頻。紅外相機最初布設時，分別記錄每臺放置的日期、地點、編號、經緯度、海拔和生境等信息。兩地紅外相機的布設數量分別為30、40 臺。監測期間，每3～4 個月更換1 次相機儲存卡和電池。

2.2 數據整理與統計分析

從收集到的紅外影像數據中，分別對勺雞的年齡、性別及個體行為進行分類整理。將勺雞的年齡性別組劃分為成年雄性、成年雌性及幼體，其中成年雄性的判定依據為頭部金屬暗綠色，具黑色長冠羽，頸部具明顯白斑，白斑后及背上部黃棕色，喉黑色，上體羽黑白相間呈披針形，下體羽從黑喉至腹深栗色；成年雌性的判定依據為體型大小和成年雄性接近，頭部皮黃色，具短冠羽，頸部、喉部均具白斑，眼周具棕白色眉紋，黑點緊密分布在眉紋之上，上體羽黃褐色并雜有黑色斑，下體羽從白喉至腹部多為淡黃栗色；幼體的判定依據為體型小，身披絨毛或與成年雌性羽毛顏色相近，難以區分雌雄［31］。

行為辨識方面，參考籠養勺雞和褐馬雞（Crosso?ptilon mantchuricum）的相關行為分類體系和行為特征［22?23，32］來定義野生勺雞的行為、姿勢及動作。對拍攝到的所有野生勺雞的照片和視頻數據進行行為辨識，對姿勢、動作和環境分別進行P碼、A碼和E碼的編寫，并依據行為產生的環境，以及對應產生的姿勢和動作建立PAE 編碼系統，依據行為功能將野生勺雞的行為劃分為停歇、警戒、整理、取食、運動、家庭和社會7類。

活動特征方面，為降低物種與照片數目的自相關性，將30 min 內拍攝到的第1 張照片作為獨立探測首張，若30 min內拍攝到多只野生勺雞，則取其中數目最多的照片進行分析［33］。使用Pi=Ti/Bi×100%計算勺雞在不同時間區段內的行為頻次比例，其中i代表月份、季節，Ti表示該時間段內物種的行為頻次，Bi表示該時間段物種行為的總次數。在數據分析方面，對不同月份、不同季節對比分析時，首先使用Kolmogorov-SmirnovZ-test 檢驗數據的正態性，若不符合正態分布，則使用Mann-WhitneyU檢驗或卡方檢驗，若符合正態分布，則使用獨立樣本的t檢驗［34］。

行為多樣性方面，參考阿拉伯狒狒（Papio hama?dryas）［35］、中華鬣羚（Capricornis sumatraensis）［36］等物種行為多樣性的研究方法，分別計算樣本的絕對行為多樣性指數H（absolute diversity index）、最大行為多樣性指數Hmax（maximum diversity index）、相對多樣性指數r（relative diversity index）和校正多樣性指數r-variable（regulate diversity index），各計算公式如下：

式中：fi是野生勺雞第i種行為的發生頻次。

式中：N是野生勺雞行為譜中的行為類別數。

式中：n是野生勺雞特定行為類別的所有行為元素數。

在數據分析方面，考慮到具體數據量及各行為多樣性指數的特性，僅關注H、r兩項行為多樣性指數的季節差異與性別組差異，其中在季節性差異方面，應用Wilcoxon 檢驗僅關注整體數據上H、r兩項行為多樣性指數兩兩季節間的差異，應用Friedman檢驗H、r兩項行為多樣性指數全年季節間的差異；而在性別組差異方面，應用Mann-WhitneyU檢驗僅關注H、r兩項行為多樣性指數之間的性別差異。應用SPSS 26.0軟件完成相關數據分析，顯著性差異水平定義為p≤0.05。

3 結果

3.1 姿勢編碼

共監測到勺雞有效照片數據556張(八仙山，430張；盤山，126 張)，有效視頻58 段(八仙山，51 段；盤山，7 段)包含有效獨立探測首張113 張(八仙山，77張；盤山，36 張)。共辨識并記錄到“站”“立”“蹲”“臥”“走”“跑”“飛”和“跳”8種姿勢，前4種是靜止姿勢，后4種為運動姿勢（表1）。

表1 勺雞的姿勢編碼及定義Tab.1 The code and description for each posture in Pucrasia macrolopha

3.2 動作編碼

根據照片和視頻數據中野生勺雞發生動作的部位不同，將動作劃分為頭頸部、軀干及尾部、喙部、翅部和腿部5 個部分，共辨識記錄到野生勺雞31種動作，并對其編碼（表2）。

表2 勺雞的動作編碼Tab.2 Action codes of Pucrasia macrolopha

3.3 環境編碼

依據野生勺雞行為發生的非生物環境和生物環境、年齡以及集群模式等，將環境劃分為灌木、石頭、水源、落葉闊葉林、針闊混交林、雌性與幼體、成體群和單一個體8種類型，并對其編碼（表3）。

表3 勺雞的環境編碼Tab.3 Environment codes of Pucrasia macrolopha

3.4 勺雞PAE編碼系統

共監測到野生勺雞21種行為，分別在停歇、警戒、整理、取食、運動、家庭和社會7 大類型之下，綜合野生勺雞行為發生的姿勢編碼、動作編碼和環境編碼，再加上季節PAE編碼，并與已有研究中的籠養和野生勺雞種群進行對比，建立勺雞PAE 編碼系統（表4）。停歇行為，在環境中維持同一姿勢，個體呈放松狀態；警戒行為，在環境中持續徘徊，對周圍環境保持警惕；整理行為，維持自身整潔或排出代謝廢物；取食行為，從自然環境中獲取食物資源；運動行為，通過調整姿勢改變自身位置；家庭行為，雌雄集群，雌幼集群下產生的行為；社會行為，不同個體間的相互交流。

3.5 活動特征

基于整體數據，野生勺雞各行為類型的頻次在月份間存在顯著差異（χ2=26.762，d?=11，p=0.005）；頻次比例位居前3 位的行為類型為運動、警戒和取食，每種行為的行為頻次比例均不存在季節間顯著差異（表5，圖1）。

表5 不同季節勺雞各類行為的頻次比例Tab.5 Frequency percentages of each behavior at different seasons in Pucrasia macrolopha %

圖1 不同月份勺雞各類行為的頻次比例Fig.1 Frequency percentages of each behavior at different months in Pu?crasia macrolopha

3.6 行為多樣性

共辨識出野生勺雞21種行為元素（成年雄性18種，成年雌性12種，幼體4種），Hmax為4.39。基于整體數據發現：（1）成年雄性和成年雌性的Hvariable、H、r和r-variable 均高于幼體（表6）；（2）成年雄性的Hvariable高于成年雌性，而成年雌性的H、r和r-variable均高于成年雄性（表6）；（3）H、r季節間不存在顯著差異（H：χ2=3.000，df=3，p=0.392；r：χ2=4.071，df=3，p=0.254）。

表6 不同年齡性別組勺雞的行為多樣性Tab.6 Behavioral diversity indexes at different age and sex groups of Pucrasia macrolopha

在性別組比較方面，發現：（1）成年雄性和成年雌性秋季的H和r均高于夏季；（2）成年雄性春季和秋季的H和r均高于成年雌性；（3）行為多樣性指數H和r均不存在顯著性別組差異（H：Z=?0.857，p=0.391；r：Z=?0.938，p=0.348）（圖2）。

圖2 各季節成年勺雞的H和rFig.2 H and r of Pucrasia macrolopha at different seasons

4 討論

物種的行為受環境因素和自身因素等多方面影響［45?51］。籠養物種由于活動范圍有限，沒有天敵，食物來源穩定，易受到人為干擾等方面的影響，與野生種群在行為上存在一定差異［52］。與籠養種群相比，野生種群常在取食和警戒行為方面分配更多的時間，如藍冠噪鹛（Garrulax courtoisi）［53］、丹頂鶴（Grus japonensis）［54］。本研究通過紅外相機辨識并統計出野生勺雞停歇、警戒、整理、取食、運動、家庭和社會 7類行為，8種姿勢，31種動作和21種行為，構建PAE編碼系統并建立行為譜。與籠養勺雞行為研究［22?23］相比，本研究對行為的劃分更為細致，兩者在停歇、取食及警戒行為方面具有一定差別。停歇行為方面，本研究缺少野生勺雞高處停歇的行為，該行為的缺失可能與紅外相機的拍攝范圍相關，紅外相機拍攝范圍的局限性使其不能捕獲到樹上棲息的勺雞［43］；取食行為方面，鳥類會根據食物的可獲得性調整自身的取食行為［55］，與籠養勺雞相比，野生勺雞取食生境更為復雜，食物可獲得性相對較低，食物種類也更加豐富，因此野生勺雞取食行為更為多樣；警戒行為方面，籠養勺雞研究中并未提到警戒行為，可能是籠養勺雞長期暴露于人為干擾環境中對外界干擾形成習慣［56］，對環境的適應性增強，從而花費較少的時間用于警戒。

本研究基于建立的行為譜對野生勺雞不同年齡性別組的行為多樣性進行分析，顯示野生勺雞幼體Hvariable、H、r和r-variable 均為最低，一方面，物種行為會隨著個體發育才能完整表達［7］，因此野生勺雞幼體的行為種類相對較少；另一方面，野生勺雞幼體出現的時間區段較短，收集到的數據量較少。整體而言，勺雞的H和r不存在季節性差異。冬季雌性的H和r均高于雄性，雄性勺雞體型較大，顏色較雌性更為艷麗，冬季植被的缺乏減少了勺雞的隱蔽環境，雄性勺雞可能會降低活動強度以減小被天敵捕食的風險，從而使行為多樣性指數相應降低。

本研究結果表明，野生勺雞的警戒行為在春季處于較高水平，這可能與勺雞在春季進入繁殖期［20］有關。本研究監測到雄性勺雞在繁殖前期存在爭奪配偶的現象，雙雄模式下的野生勺雞會采取驅逐的方式守護領地，使雄性之間警戒增加。已有研究表明在雌性孵卵期時，雄性會相應提高警戒頻次為雌性取食、運動等行為爭取時間，為雌性的生存、卵的孵化等提供進一步保障［57?58］。本研究發現，隨著6月勺雞幼體的出現，勺雞警戒行為隨之增加并達到最大值，由于幼體取食經驗不足，且被捕食的風險較大，攜帶幼體的雌性警戒行為會處于較高水平，以提高幼體的取食時間。此外6月勺雞的運動行為和取食行為頻次比例也相應增大。一方面勺雞幼體需要攝入充足食物以滿足自身生長發育的要求；另一方面，勺雞幼體覓食經驗不足，一定程度上使群體覓食效率降低，這都需要勺雞增加覓食時間［59］。6月中下旬后逐漸出現單獨活動的幼體，7月時勺雞群體的警戒行為和取食行為的頻次比例隨之下降。

雉類會根據食物條件及個體能量需求，采取最優的取食策略［60?61］。野生勺雞冬季的運動行為與取食行為頻次比例均有增加，且取食行為頻次比例達到最大值。冬季植被稀疏，天然隱蔽環境減少，食物資源相對匱乏，野生勺雞可通過增加覓食時間的方式以彌補食物資源的不足［62］，這與綠尾虹雉（Lophophorus lhuysii）［63］、白冠長尾雉（Syrmaticus reevesii）［64］和高原山鶉（Perdix hodgsoniae）［65］等野生雉科（Phasianidae）鳥類的研究結果一致。基于全年數據，野生勺雞取食行為與警戒行為頻次比列呈反比，說明野生勺雞在取食上分配的時間越長，用于警戒的時間就越短，這與鳥類常見的行為分配方式一致，如白鷴（Lophura nycthemera）［33，59］、綠頭鴨（Anas platyrhyn?chos）［66］。

雖然本研究優先選擇勺雞活動的生境布設紅外相機，但仍然沒有監測到理羽、飲水、沙浴和繁殖 4 類行為，在今后的研究中，或可通過樣線法調查野生勺雞這4 類活動發生的生境偏好，在相應區域（水源處、陽坡和營巢地等）增加紅外相機的數量和更多的布設方式，擴大研究監測面積，延長拍攝時間，對野生勺雞的行為進行更全面地監測，進而補充和完善野生勺雞行為譜和行為譜編碼系統。