浙江九龍山國家級自然保護區黑麂日活動節律和垂直遷移的季節變化

鄭偉成，鄭子洪，劉菊蓮，王 宇，楊曉君，黃林平，肖燕

（浙江九龍山國家級自然保護區管理中心，遂昌，323300）

日活動節律指動物應對晝夜更替的長期適應而逐漸形成的在一天中不同時間段下的活動強度和變化規律［1?2］。伴隨著季節更替及其所帶來的生態因子改變，動物會改變自身的活動模式，呈現出日活動節律的季節變化［3?4］，以平衡收益與成本［5］。季節性垂直遷移現象被認為受食物資源分布的季節變化影響［6］，主要表現為動物在地形因子選擇上的季節變化（如坡度、坡位和海拔等）［7］，是山地物種適應生境變化的策略之一［8］。研究動物日活動節律和垂直遷移現象在時間尺度上的動態變化，能全面客觀地揭示某一物種的行為策略［9］。

黑麂（Muntiacus crinifrons）隸屬鯨偶蹄目（Cetar?tiodactyla）鹿科（Cervidae）麂屬（Muntiacus），為我國特有的亞熱帶山地物種，是國家一級重點保護野生動物，已被《中國脊椎動物紅色名錄》列為瀕危（EN）物種［10］。基于種群調查［11］和模型預測［12?13］的結果，均表明黑麂棲息地呈島嶼狀分布于浙江、福建、安徽和江西4 省的狹小丘陵山區，遂昌山區是其重要分布區或潛在高適生區中心之一。近年來，因盜獵、人為活動及棲息地被破壞、破碎化等因素，導致窄域分布的黑麂種群數量受到嚴重威脅，野外種群數量不斷減少［14］。

近幾年，隨著紅外線觸發自動數碼相機陷阱技術（以下簡稱紅外相機技術）的開發，越來越多的紅外相機技術被運用于地棲鳥獸的基礎性研究［15］。黑麂生性機警，活動隱秘，不易被傳統調查方法所觀測。紅外相機技術能不間斷地長期監測，在獲得動物影像資料的同時能夠詳細記錄活動的具體時間與時長，能全面客觀反映出動物活動節律的變化規律［16?17］。通過在不同地形因素中布設紅外相機并結合不同位點所監測到動物活動頻次的差異，可探討動物對地形因子選擇的規律［13］。目前浙江九龍山國家級自然保護區（以下簡稱九龍山保護區）黑麂相關研究多集中于資源調查［18］、棲息地評價［19］和種群遺傳多樣性［20?21］等研究，活動節律相關研究匱乏，針對黑麂棲息地選擇的研究多采用樣線法［6?7］，無法準確全面地了解黑麂日活動節律和某些棲息地生態因子選擇的季節變化。基于此，于2017年10月—2021年2 月，在九龍山保護區網格化布設63 臺紅外相機對黑麂進行監測，以探究其日活動節律和垂直遷移的季節變化，有助于全面客觀地了解黑麂的行為策略，并為黑麂的保護提供科學依據。

1 研究區概況

九龍山保護區位于武夷山系仙霞嶺山脈分支（28°19′10″—28°24′43″ N，118°49′38″—118°55′3″ E），海拔420～1 724 m，是我國生物多樣性熱點地區浙閩山地的重要組成部分［22］。保護區內植被保存完整、植被類型多樣，分布有黑麂、黃腹角雉（Tragopan caboti）、白頸長尾雉（Syrmaticus ellioti）、亞洲黑熊（Ursus thibetanus）、伯樂樹（Bretschneidera sinensis）和長序榆（Ulmus elongata）等珍稀野生動植物資源［22?24］。

2 研究方法

2.1 紅外相機布設

2017 年10 月—2021 年2 月，以九龍山保護區地形圖為基礎，將整個保護區按照1 km × 1 km 的網格布設紅外相機對黑麂進行網格化監測。保護區面積為55.24 km2，共跨63個網格。在每個網格隨機選取1 個監測點位布設1 臺Ltl-6201 MC 紅外相機，共布設63臺，保證各相機間距大于500 m。每隔4個月檢查紅外相機并更新SD 卡和電池。紅外相機多固定于大型喬灌木上，距地面40～80 cm。相機鏡頭與地面大致平行，測試方向保持在30°之內，以確保視野的開闊性和能感應并拍攝到黑麂活動，相機前方均不放置任何誘餌。紅外相機統一設置，包括拍攝模式（照片+視頻）、靈敏度（中）、連拍（3 張）和時間間隔（1 s）等，記錄相機布設點的經緯度、海拔、坡度、坡位和喬木層樹種等生態因子。

2.2 紅外相機數據讀取與分析

參照陳智強等［13］研究方法提取獨立有效照片，降低同一物種照片的自相關性。根據《浙江動物志：獸類》［25］的描述對黑麂等進行照片判定，錄制的視頻用于輔助物種鑒定。每張獨立有效照片視為1 次有效探測，并匯總照片的位點、拍攝日期、拍攝時間和環境溫度等生態因子。

各生態因子劃分標準如下：季節劃分為春季（3—5 月）、夏季（6—8 月）、秋季（9—11 月）和冬季（12—翌年2 月）；坡度劃分為4 個等級，分別為0°～5°、5°～20°、20°～40°和大于40°；坡位劃分為坡上位（山崗和坡上部）、坡中位（山腰和坡中部）和坡下位（山谷和坡下部）；海拔劃分為低海拔（<900 m）、中海拔（900～1 300 m）和高海拔（>1 300 m）。

參照宛新榮等［26］的晝行性指數（diurnalnocturnal index，DNI）來判別動物晝行性或夜行性，若DNI值接近13/24（約為0.54），表示黑麂活動沒有明顯的晝夜差別；DNI值>13/24，表示以晝行性為主；DNI值<13/24，表示以夜行性為主。晝行性指數計算公式如下：

式中：i為記錄時間點數目，全天24 h 拍攝黑麂的日活動模式，間隔為1 h，i=1，2，3，…，24，每個時間點i對應的時段為ti，如06：00—07：00 的時間點數為6（i=6），相應的ti為06：00—07：00；rti為黑麂在ti時段的相對活動強度；pti為ti時段拍攝到黑麂的有效探測次數；A為觀察期間黑麂的總有效探測次數。

2.3 數據分析

用SPSS 18.0 分析數據。用G檢驗和卡方檢驗對相應數據進行統計分析。所有統計值用平均值±標準誤表示，顯著性水平設置為0.05。

3 結果

3.1 黑麂拍攝概況

監測期間，紅外相機共拍攝到352 張黑麂的可辨認照片，共提取到243 次有效探測；有效探測次數在不同季節間存在顯著差異（G=17.58，df=3，p<0.05），次數從大到小依次為夏季（81 次）、秋季（69次）、春季（55次）和冬季（38次）。

3.2 日活動節律及其季節性變化

根據DNI 值計算結果可知，黑麂為晝行性動物（四季的DNI 值為0.73～0.86）。黑麂在一天的不同時間段出現的頻次存在顯著差異（G=103.31，df=23，p<0.05），主要有2 個日活動高峰，時間為06：00—07：00 和15：00—18：00。黑麂的日活動高峰期時間和數量在不同季節存在一定差異。春秋兩季，黑麂主要存在晨昏2個日活動高峰，清晨的活動高峰基本一致（06：00—07：00），黃昏的活動高峰會隨季節更替而變化（春季為16：00—18：00，秋季為15：00—17：00）。夏冬兩季，黑麂的日活動節律為明顯的單峰型，夏季日活動高峰主要集中在清晨（06：00—07：00），冬季日活動高峰主要集中在午后（15：00—18：00）（圖1）。

圖1 黑麂四季的日活動節律Fig.1 Daily activity rhythm of Muntiacus crinifrons in four seasons

3.3 地形因子選擇及其季節性變化

季節內比較顯示，黑麂在不同坡度的活動頻率均存在顯著差異（p<0.05），主要選擇在坡度為20°～40°區域內活動。季節間比較顯示，黑麂的坡度選擇在不同季節間無顯著差異（χ2=28.91，df=9，p>0.05）（圖2A）。

季節內比較顯示，黑麂在3 個海拔的活動頻率存在顯著差異（p<0.05），主要選擇在中海拔區域內活動。季節間比較顯示，黑麂的海拔選擇存在季節差異（χ2=26.57，df=6，p<0.05），春季主要在中海拔區域內活動，但低海拔也占較大比例；夏秋兩季減少在低海拔區域內活動，而增加在高海拔區域內活動；冬季則減少在低海拔和高海拔區域內活動，集中在中海拔區域內活動（圖2B）。

季節內比較顯示，春季黑麂在不同坡位的活動頻率無顯著差異（G=1.04，df=2，p>0.05）；其余3 個季節均存在顯著差異（p<0.05）。季節間比較顯示，黑麂在不同坡位的活動頻率存在季節差異（χ2=24.23，df=6，p<0.05），春季在不同坡位的活動頻率無差異；夏季主要選擇在坡中位區域活動，但坡上位也占較大比例；秋季減少在坡中位區域內活動，以坡上位區域內活動為主；冬季以坡上位和坡中位區域內活動為主（圖2C）。

圖2 黑麂四季中對地形因子選擇的差異性Fig.2 Differences in selection of terrain factors of Muntiacus crinifrons in four seasons

4 討論

4.1 日活動節律及其季節變化

在長期的自然選擇中，動物為適應環境因子的周期性變化而會逐漸形成獨特的最優活動節律［1，27］，許多有蹄類動物均具有晨昏活動的習性［28］。本研究結果顯示，九龍山保護區黑麂是典型的晨昏雙峰型晝行性動物，與浙江古田山國家級自然保護區和臨近的遂昌牛頭山國有林場黑麂的日活動節律研究結論［3，13］類似，這種日活動節律模式有利于黑麂在清晨的嫩葉或草上獲取露水，減少中午活動時體內的水分散失以及降低因搜尋水源而被捕食的風險［29］。

動物的日活動節律受多種內源性和外源性因素的共同作用，而季節是重要的外源性因素［30］。動物會根據季節更替來調整自身的日活動節律，最終形成日活動節律在季節間的差異［4，28，31］。本研究表明，黑麂的活動強度、日活動高峰時間和數量存在季節差異，推測這種日活動節律差異是適應自然環境條件因子（包括食物資源、氣溫等）季節更替的策略之一。黑麂作為典型的晨昏活動物種，日活動高峰期時間在不同季節存在提前或延后現象，以適應日出日落時間的季節性變化（圖1）。黑麂的食性接近嫩食［11］，夏季植物生長旺盛，嫩葉較多，可提供豐富的食物資源和良好的隱蔽條件。夏季黑麂集中于清晨活動，可在覓食的同時攝入水分，以減少夏季因尋找水源而增加的被捕食風險。冬季氣溫低、食物匱乏且光照時間短，黑麂減少活動頻次并僅選擇氣溫相對較高的時間段作為唯一的日活動高峰，以減少活動時維持體溫的能量支出。黑麂的冬季活動高峰期改變策略與章書聲等［3］的研究結果類似。

4.2 垂直遷移

生境是動物維持正常生命活動所必需的各種生態因子的總和［32］。動物個體會在不同季節進行區域遷移，在不同適應度功能的生境中選擇期望適應度最大化的生境，進而達到在某一地區長期生存與繁榮的目的［33］。坡度可間接地反映棲息地隱蔽條件等特征，棲息地食物資源和氣候等生態因子可通過坡位、海拔等來反映［6］。

黑麂海拔、坡位選擇存在季節性垂直遷移現象，從春季到冬季依次為中低海拔（坡位無差異）、中高海拔（坡上位和坡中位）、中高海拔（坡上位）和中海拔（坡上位和坡中位）。溫度被認為是影響黑麂活動的重要生態因子［13］。春冬兩季，海拔較低的棲息地溫度較高，且中上坡位因陽光照射時間較長，地面溫度較高，使活動時所需體溫調節的能量消耗降低，故此時黑麂多集中在中低海拔的坡上位和坡中位區域內活動。秋季，南五味子（Kadsura longipeduncu?lata）、甜櫧（Castanopsis eyrei）和栗（Castanea mollis?sima）等果實已成熟，在九龍山保護區內，這些植物主要分布于中高海拔的針闊葉混交林和針葉林中。黑麂秋季棲息地的選擇策略有利于獲得豐富的食物資源，為過冬儲存能量。陳良等［7］認為夏季的食物資源豐富，故隱蔽條件是黑麂夏季棲息地選擇的主要影響因素。因此，黑麂在夏季會傾向選擇隱蔽條件更好的較高海拔的坡上位和坡中位作為棲息地。在不同季節的坡度選擇中，黑麂均偏好棲息于坡度為20°～40°的棲息地，這可能更有利于獲取食物和降低外來因素干擾。

4.3 保護建議

黑麂的棲息地呈島嶼狀破碎化分布在華東四省，目前我國對黑麂的種群資源調查和生態學特征研究主要集中于各保護區內，在非保護區地區研究十分匱乏。因此，基于本研究提出建議：（1）建立生態廊道。應在九龍山保護區和臨近的遂昌牛頭山國有林場間建立生態廊道，以便兩地的黑麂野生種群能進行擴散和基因交流。（2）加強保護宣傳。保護區管理局、林業局和村委會應加強對黑麂以及其他野生動物的保護宣傳，強化人們對野生動物的保護意識。（3）持續開展研究。本研究雖然通過紅外相機收集了相關數據，并據此分析了保護區內黑麂的日活動節律和垂直遷移的季節變化，但在調查的空間尺度上存在一定的局限性，希望繼續開展保護區內黑麂的系統調查和研究，為黑麂的保護與管理工作提供全面參考。