吉林省東部山區獐潛在適宜分布及生態廊道構建

劉炳蓮，楊雨佳，馬帥，苗潤澤，陳旭升，朱洪強

（1.吉林農業大學研究生學院，長春，130118；2.吉林農業大學動物科學技術學院，長春，130118）

獐（Hydropotes inermis）屬鯨偶蹄目（Cetartiodac?tyla）鹿科（Cervidae），現為國家二級重點保護野生動物，國內主要分布于江蘇、浙江、江西、湖北、福建和吉林［1］。由于人為獵取以及棲息地破碎化，致使現有生境質量下降，種群密度減?。?］。獐在《中國脊椎動物紅色名錄》中被列為易危（VU）種［3］，吉林地區有關獐潛在適宜分布區及連通性的相關信息非常匱乏，對優化獐適宜分布區格局、促進物種擴散以及生境適宜區連通十分不利。因此，開展獐潛在適宜分布研究及其廊道設計具有現實指導意義。

物種適宜分布及廊道問題是生態學、生物地理學和保護生物學研究的熱點［4?5］。動物占據的生境類型是動物生態學研究的核心內容［6］，健康且生存能力較強的野生動物種群更加依賴連通性較好的生境［7］，連通性對于促進物種在景觀中有效擴散、季節性遷徙和種群持續性動態發展至關重要［8］。因此，物種適宜分布區預測及其廊道構建是對調查物種有效保護的前提［9?11］。

物種分布預測現有多種模型算法，MaxEnt 模型因其具有較高的精度，被廣泛運用于野生動物生境適宜性相關研究［12?13］。該模型的優點在于僅需要大于5 個物種分布點就可以建模，且含有自檢功能［14］，得到的AUC 值代表模型預測精度和各個環境變量的重要程度，AUC 值越大預測越精準［15?16］。隨著人們對野生動物生態廊道重要性的認識，構建廊道的理論和實踐取得了重大進展［17］。2010 年華盛頓野生動物棲息地工作小組（Washington Wildlife Habitat Connectivity Working Group，WHCWG）推薦使用Linkage Mapper軟件構建生態廊道，基于野生動物環境背景阻力圖層與核心斑塊進行計算，在最小費用距離模型原理上快速構建生態廊道［18?20］，將此模型與MaxEnt 模型組合使用，可使廊道構建更為客觀合理［21?22］。

本研究基于在吉林省東部山區野外調查獲得的96 份獐位點數據及16 份環境變量數據，通過Arc?GIS 10.7 軟件和MaxEnt 模型對獐潛在適宜分布區進行分析研究，同時結合植被類型、地形因子、環境條件以及人為干擾等因素，使用Linkage Mapper 工具及MCR 模型原理構建適宜獐遷移的潛在生態廊道，為合理建設保護區及獐資源保護提供數據基礎和理論支持。

1 研究區概況

研究區位于吉林省東部山區（40°86′—44°49′ N，125°28′—131°32′ E），包含張廣才嶺、威虎嶺和龍崗山脈以東的山脈。該區屬溫帶大陸性季風氣候，降水量550～910 mm，中山低山區海拔800～1 100 m，最高峰為長白山天池白云峰，海拔2 691 m［23?24］。行政區包括延邊、白山、通化、吉林和遼源，總面積757萬hm2（圖1）。林區內有紅松（Pinus koraiensis）、東北紅豆杉（Taxus cuspidata）和蒙古櫟（Quercus mongolica）等［25］。群落多樣分層明顯，適合野生動物生存，區域內有虎（Panthera tigris）、東北豹（Panthera pardus ori?entalis）、紫貂（Martes zibellina）、原麝（Moschus mos?chiferus）、獐、亞洲黑熊（Ursus thibetanus）和馬鹿（Cer?vus elaphus）等多種國家重點保護野生動物。

圖1 吉林省東部山區數字高程模型示意圖Fig.1 Schematic diagram of digital elevation model of mountainous areas in the eastern Jilin Province

2 研究方法

2.1 野外監測

預測獐潛在適宜分布區并構建生態廊道，需要獐實際分布位點及其相關環境因子。獐實際分布位點數據收集主要采用2種方法：（1）紅外相機監測法，結合全國第二次野生動物資源調查結果，明確琿春市（圖2A）、敦化市（圖2B）、白山市（圖2C）和集安市（圖2D）均有獐實體分布。在實際分布區布設4個重點調查樣區，在物種適生區域布設間隔2 km×2 km的紅外相機，平均每個樣區布設25臺，共100臺。（2）樣線法，調查樣區布設長7 km，單側寬50 m 的樣線，共49條，樣線間距500 m以上（圖2）。

圖2 吉林省東部山區重點樣區相機及樣線布設Fig.2 Layout of cameras and transects in key sample areas in the eastern mountainous areas of Jilin Province

2.2 環境數據來源及預處理

2.2.1 數據來源

高程數據及植被數據來源于全國地理信息資源目錄服務系統（https：//www.webmap.cn）和地理空間數據云（https：//www.gscloud.cn）。從WorldClim（Global Climate Data）下載得到30 s 分辨率的當前氣候數據（www.worldclim.org/cmip5_30s）。

2.2.2 數據預處理

根據研究需要將環境變量分為4類。（1）地形因子：海拔、坡度和坡向，通過ArcGIS 10.7軟件對數字高程圖提取分析獲得。（2）水源及植被因子：使用ArcGIS 10.7 軟件的水文分析功能進行水源數據處理，使用自然斷點法（natural breaks）分類植被類型。（3）氣候因子：包括19 個反映溫度和降水特征及季節變化的生物氣候變量。（4）干擾因子：使用ArcGIS 10.7 中歐氏距離（Euclidean distance）分析功能，將主要道路和居民點矢量數據轉化為距人為干擾距離的柵格數據［26?27］。

在ArcGIS 10.7 中，選擇主要環境因子進行重采樣及裁剪，使得輸出像元大小和坐標一致，并將環境因子圖層按掩膜提取（extract by mask），地理坐標定義為WGS1984，再將其轉換成MaxEnt 模型使用的ASCII格式［28］。

2.3 環境變量篩選

采用R 語言皮爾森相關系數矩陣對氣候變量進行相關性分析，使用corrplot 包可視化處理［29］，在一對相關系數較高的變量中選擇相關系數r>0.8，且與物種分布密切相關的變量用于模型預測，最終將篩選得到的氣候變量及地形變量、水源植被變量和干擾變量等11 個變量用于獐的潛在適宜分布區預測（表1），最終可得到影響其分布的主要環境因子貢獻率。

表1 用于獐適宜分布區預測的環境變量Tab.1 Environmental variables used for the prediction of suitable distribution areas of Hydropotes inermis

2.4 MaxEnt模型運行及結果處理

將獐的分布位點CSV 文件與環境變量數據放入一個文件夾中。在Java 環境下，將分布點數據和 15 個環境變量輸入MaxEnt 軟件。設置隨機選取25%分布點進行模型驗證，剩下75%分布點用于整理構建模型。同時設置軟件中的刀切法（jackknife test）選項用以分析環境變量對獐棲息地預測的重要程度［30?31］，重復參數設置為10次，取平均值作為最后預測結果，剩余參數設置為默認值［32］。得到輸出結果后，選擇模型生成的ASCII 格式的預測圖導入地理信息系統ArcGIS 10.7 中，使用ArcGIS 工具箱（ArcToolbox）中的轉換工具，將ASCII 格式文件轉換為柵格數據，再利用MaxEnt 模型輸出結果的訓練集數據敏感性和特異性之和最大時的邏輯閾值進行重分類，大于閾值部分作為潛在適宜分布區，小于閾值部分作為不適宜分布區［33］，并按照自然間斷點分級法將獐的潛在適宜分布區劃分為3 個級別，分別為一般適宜分布區、次適宜分布區和最適宜分布區，將三者總面積作為吉林省東部山區獐種群的潛在適宜棲息地面積。

2.5 獐生態廊道構建

2.5.1 源地斑塊選擇

以MaxEnt 模型分析的獐適宜區分布情況為 研究基礎，將模型運行結果得到的潛在適宜分布 區確定為源地斑塊。研究表明，獐的家閾面積為（369.52±129.74）hm2［34］，使用ArcGIS 10.7軟件對確定的源地斑塊歸納處理，篩掉面積小于129.74 hm2的斑塊，并且去除在大規模棲息地斑塊中距離、面積過小的空洞和不適宜棲息地，得到獐潛在適宜棲息地源地斑塊。由于琿春市物種多樣性程度高，種質資源價值極其突出，分別對琿春分布適宜區以及延邊朝鮮族自治州分布適宜區進行獐的生態廊道構建。

2.5.2 構建阻力圖層

生態阻力面反映了對物種遷移和能量流的阻力，對物種多樣性和復雜性具有重要影響［35］。已有研究表明，土地利用類型是構成阻力面的主要因素［36?37］。依據MaxEnt 模型預測適宜分布區的劃分結果及獐對生態環境的傾向設定阻力系數，將最適宜分布區設置為1，次適宜分布區設置為30，一般適宜分布區設置為60，不適宜分布區設置為100，然后通過GIS 的權重設定重分類功能對圖層像元進行重分類，得到分類后的阻力柵格圖，完成阻力圖層的構建。

2.5.3 生態廊道構建

基于生境適宜性的分析結果開展廊道構建。借助ArcGIS 10.7 平臺中Linkage Mapper toolbox（https：//circuitscape.org/linkagemapper/）插件中的最小阻力路徑（calculate least?cost corridors and paths），構建吉林省東部山區獐適宜生境斑塊之間的潛在生態廊道［38］。將MaxEnt 模型預測得到的次適宜分布區、最適宜分布區及阻力圖層導入Linkage Mapper工具中計算最小阻力路徑，得到獐的生態廊道中心線，使用1 km 的截止寬度表示獐移動路徑的潛在范圍，該路徑可能包括30%～40%的森林覆蓋率。此外，這種寬度的連通性更為實用，可估計阻力面和生態廊道建模中的不確定性。

3 結果

3.1 獐棲息地預測

將R 語言相關系數矩陣篩選得到的等溫性（bio3）、最熱月最高氣溫（bio5）、最干月降水量（bio14）和降水季節性（bio15）4 個氣候變量（圖3）以及地形、水源植被和人為干擾等變量加入模型中進行預測。由模型運行結果可知，獐的訓練集AUC 值為0.969，測試集的AUC 值為0.963（圖4），表明MaxEnt 模型對吉林省東部山區獐潛在棲息地的預測結果達到極好水平，模擬結果具備真實準確性，可信度強。

圖3 環境變量的相關性Fig.3 Correlation analysis of environmental variables

圖4 MaxEnt模型預測獐適宜分布區結果的ROC曲線Fig.4 The ROC curve of the MaxEnt model predicting the suitable distri?bution area of Hydropotes inermis

刀切法分析表明，環境變量對獐潛在適宜分布模型具有增益效果。MaxEnt 模型運算結果表明，不同環境變量影響獐潛在適宜分布所占的權重不同（圖5）。模型貢獻率結果顯示，除調查區域權重圖層貢獻率最大外，植被類型-草本覆蓋層、海拔、植被類型-灌溉農田、人為干擾和坡度5 個參數對于模型的貢獻率較高，分別為8.9%、2.8%、2.1%、1.7%和1.6%（表2），其中植被類型-草本覆蓋層訓練得分較高，說明該植被類型是影響獐潛在適宜分布的主要變量。

圖5 環境變量在MaxEnt模型中預測獐潛在適宜分布的貢獻率Fig.5 Contribution rate of environmental variables in MaxEnt model to predict potential suitable distribution of Hydropotes inermis

表2 獐潛在棲息地預測模型主要環境因子貢獻率Tab.2 Contribution rate of main environmental factors in the prediction model of potential habitat of Hydropotes inermis %

利用MaxEnt 模型對獐在吉林省東部山區的潛在適宜分布區進行預測。預測結果表明，獐潛在適宜分布區主要位于延邊州西北部、東南部以及通化市南部。從適宜性來看，獐在琿春市西南部、敦化市、白山市和集安市等地區適宜性較高，在延邊州西南部等地區適宜性較低。據潛在適宜分布區面積統計結果可知，獐潛在總適宜分布區面積為5 601.33 km2，其中，一般適宜分布區面積為2 259.68 km2，次適宜分布區面積為1 934.50 km2，最適宜分布區面積為 1 407.16 km2，最適宜分布區占 研究區域總面積的1.86%。不適宜分布區面積為74 322.84 km2。由模型預測圖（圖6）可知，獐潛在適宜分布區不連續，呈碎片化分布。

圖6 基于MaxEnt模型獐在吉林省東部山區的潛在分布Fig.6 Potential distribution of Hydropotes inermis in the eastern mountainous area of Jilin Province based on the MaxEnt model

3.2 生態廊道建立

在評估獐潛在適宜分布區的連接性時，所得每個生態源地單元均代表景觀連接性的相對值，可構建出潛在適宜分布區核心之間促進獐移動的最大潛力路徑。遵循動物行走時尋找最短路線的習慣，廊道設計要符合最小路徑原理，使用最小費用模型設計生境廊道。根據獐潛在適宜分布圖，以面積優先為原則結合實際物種多樣性條件，應用ArcGIS 10.7 空間分析工具對琿春市（生態源地6～7）和延邊朝鮮族自治州（生態源地1～7）潛在適宜分布區提取出20 個斑塊，既作為源地，也作為目標源地?；阝瘽撛谶m宜分布圖和阻力圖層，使用Linkage Mapper 工具對選取的生態源地分別進行潛在生態廊道規劃，共確定9 條連接作為獐擴散的潛在生態廊道（圖7），其中長距離廊道7 條，短距離廊道2 條。它們在整個網絡中的重要性各不相同，廊道經過多條水源、遠離居民點地區，其中距離較短的廊道直接連接到鄰近適宜分布區。

圖7 吉林省延邊地區構建獐的生態廊道Fig.7 The ecological corridor of Hydropotes inermis in Yanbian area of Jilin Province

4 討論

預測物種潛在適宜分布區對于棲息地監測及恢復十分重要，野生動物在選擇棲息地時需考慮多種因素，包括食物資源的獲取和避免被捕食的風險等，根據預測結果可進行適宜性評價從而實施保護措施。本研究發現獐的潛在適宜分布區符合以下3點：（1）處于海拔較低且地勢平緩的草本覆蓋層，此區域有更好的空間和光照條件，有利于獐生存，遇危險時可迅速進入郁蔽的林區，這與Kim等［39］記錄的獐生態棲息地偏向于相對較低區域的結果高度吻合。（2）分布于水域豐富地帶，在較為集中的河流或人造水庫附近，獐出現頻率高于其他區域。獐在韓國的適宜分布區選擇偏好結果顯示，喜水源豐富、食物資源充足且海拔為400～800 m 的地帶，距水源最大距離為1.6 km［40］。（3）草本覆蓋率及優勢草本高度較高的草地，不僅使獐取食便利，而且可以避免被天敵發現，適宜獐分布活動。本研究在明確地形變量影響的基礎上，將人為干擾、植被類型、水源距離以及氣候等因子列入模型預測中，綜合分析不同環境因子對獐潛在適宜分布區的影響。

MaxEnt 模型預測結果顯示，獐主要分布于延邊州西北部及東南部、白山市東南部和通化市南部，其中通化市集安市臨近朝鮮，獐朝鮮亞種（Hydropotes inermis argyropus）數量較多［41］，部分獐可能是從朝鮮遷移至此。綜合多個環境變量可知，地形特征變量和天氣條件變量是影響野生動物適宜分布的決定性因素［42］。模型預測結果表明，環境因子重要性分析中草本覆蓋層的影響最大，除此之外，降水季節性的影響也占有一定比例。降水對獐潛在適宜分布有積極影響，有利的降水條件可改善水的可用性，同時可提高草本生長率，增加可用食物的覆蓋率，能吸引更多的獐來此區域。經野外證實及相關數據可知，研究區域內琿春市、汪清縣等地海拔范圍適中，白山市、通化市等地氣候溫暖濕潤，水系發達，食物資源豐富，是獐適宜生境的重要評價因素。模型預測7.40%的研究區域（5 601.33 km2）為潛在適宜分布區，因為相關物種分布，模型預測的基本生態位大于實際生態位［43］，所以實際適宜分布區可能較少。此外，物種分布可能受到其他因素的限制，如土壤成分、物種競爭等，這些因素未納入當前模型，因此會產生一定誤差。

生態廊道是保護物種長久發展的重要工具，棲息地斑塊之間的連通對于種群擴散起著至關重要的作用［44］。研究結果顯示，研究區域內提供了適宜分布區核心之間的潛在連通路徑，物種可以通過多種潛在路徑移動，使棲息地規劃和基礎設施開發更具靈活性［45］。本研究通過對9 條潛在生態廊道的預測，首次說明了獐在吉林省延邊州的潛在擴散路徑，大部分廊道尚未受地形、坡度和坡向等因子的過分干預，廊道經過多條河流，且均為遠離人群居住的地區。這些潛在廊道構建于獐有效擴散成本最低的區域，涵蓋了足夠食物來源以及棲身地，優先挑選避開人群、間距短且耗損體力較少的遷移路線，為后期適宜分布區的規劃，提升生態廊道的質量及穩定性，推動獐適宜分布區建設，充分體現其生態價值［46］。建議有關部門增強對適宜分布區核心的保護力度，通過適當擴大森林規模來控制適宜生境的進一步退化；建議納入鄰近森林，以恢復連通性，進而促進研究區域外零散獐種群的分布，有助于增加獐的功能性和遺傳多樣性［47］。生態廊道對保護物種及調節生態系統平衡具有重要作用，相關部門可探索其重要性，以制定實施戰略保護計劃［48］。

獐被列為國家二級重點保護野生動物，吉林省獐資源目前仍處于短缺狀態，且適宜區分布分散，在當前生境資源中維持其移動路徑仍是一項挑戰。生態廊道的研究分析可有效改善現狀，提供有價值的指導建議，并且可提供低成本的遷移路徑以改善物種遷移現狀。