洪 金,周凱欣,茍育聰,呂璽瑋,張 壽,高 磊
(青海大學 農牧學院,青海 西寧 810016)
【研究意義】牦牛(Bos grunniens)作為世居青藏高原的土著動物,對高寒缺氧的高原牧區有較強的適應能力,具有重要的經濟價值[1]。相比平原牛種,牦牛的性成熟晚且繁殖力低下,嚴重影響高寒地區農牧業發展和當地牧民的經濟收入[2]。類固醇激素的合成與分泌影響雌性動物繁殖性能[3],生物鐘與機體生命活動及其生理機能的調節有很大關系[4]。前期研究表明,生物鐘系統調節哺乳動物血清生殖激素水平[5-7],奶牛卵巢中有生物鐘基因的表達[8],同時Cry1、Bmal1和Per2等生物鐘基因也分布在奶牛肝臟和乳腺組織中[9]。但牦牛卵巢中是否存在生物鐘基因表達并調控類固醇合成,目前尚未見報道。因此,研究生物鐘基因對牦牛卵巢類固醇激素合成的作用,進而通過生物鐘靶向調控提高牦牛繁殖力具有重要意義。【前人研究進展】卵巢是合成哺乳動物類固醇激素的重要器官,其中雌二醇(Estradiol,E2)對卵巢顆粒細胞的增殖分化和卵泡的生長發育起著重要的調節作用,而孕酮(Progesterone,P4)對雌性動物的妊娠維持極為重要[3]。類固醇激素的合成分泌涉及一系列復雜的生理生化過程,包括類固醇急性調節蛋白(Steroidogenic actue regulatory protein,StAR)、細胞色素P450 側鏈裂解酶(Cytochrome P450 cholesterol side chain lyase,CYP11A1)、17α-羥化酶(17α-hydroxylase,CYP17A1)、17β-羥基脫氫酶(17β-hydroxysteroid dehydrogenase,HSD17B3)和細胞色素P450 芳香化酶(Cytochrome P450 aromatase,CYP19A1)等限速酶的參與和調節[10]。研究發現,類固醇合成因子1(Steroidogenic factor 1,SF1)和孤兒核受體(Orphan nuclear receptor 77,NUR77)等核受體基因通過結合在類固醇合成基因StAR、Cyp11a1、Hsd17b3和Cyp19a1的轉錄起始位點,激活上述靶基因的轉錄[11-14]。……