咸水脅迫對草莓生長·品質的影響及耐鹽綜合評價

孫葉爍，田海英，姚玉濤，丁守鵬，張國新，韓民利*

(1.河北省農林科學院濱海農業(yè)研究所/河北省鹽堿地綠化技術創(chuàng)新中心，河北唐山 063299；2.廊坊市農林科學院，河北廊坊 065000)

草莓(FragariaananassaDuch)屬薔薇科草莓屬多年生草本植物，營養(yǎng)豐富，素有“水果皇后”的美稱，在世界小漿果生產中位居首位，目前以設施栽培為主要生產方式[1-2]。由于設施內土壤連作，且溫度較高，土壤水分蒸發(fā)量大，下層土壤中的肥料和其他鹽分會隨著水分的蒸發(fā)向土壤表面遷移，從而在土壤表面形成一薄層白色鹽分；且在設施種植時，一般采用淺耕和土表施肥，這也加重了土壤的鹽漬化程度，進而對植物造成鹽脅迫[3-5]。

鹽脅迫對植物正常生長和發(fā)育具有明顯的抑制作用，植株個體常表現出矮化、葉片枯萎黃化、光合作用以及代謝能力下降，最終造成產量下降[6]。草莓是一種鹽敏感植物，目前關于鹽脅迫對草莓生長、光合作用以及氧化還原系統(tǒng)的影響研究較多[7-8]，但關于咸水灌溉對草莓生長及品質的影響研究較少；且研究表明不同作物或同類不同品種，其種植特性和抗病性有很大不同，選擇抗(耐)品種也是解決土壤鹽漬化的重要途徑[9-11]。因此，筆者利用咸水對不同品種草莓進行鹽脅迫處理，研究鹽脅迫對不同草莓生長和品質的影響，并基于主成分分析進行綜合評價，篩選出適宜在鹽堿地和設施中種植的草莓品種，旨在為草莓耐鹽品種鑒定提供數據支持。

1 材料與方法

1.1 試驗材料“湘野”“白雪公主”“紅顏”“章姬”“圣誕紅”，均為國內市場主栽品種，基質脫毒草莓苗來源于唐山市鑫湖生態(tài)園區(qū)。

1.2 試驗方法試驗于2020年9月—2021年1月在曹妃甸區(qū)天旭農業(yè)生態(tài)園的溫室進行，采用盆栽基質栽培方式進行，隨機區(qū)組試驗設計，每個處理10盆，3次重復。選取健壯、根莖粗0.8 cm以上、根系發(fā)達、無病蟲害的基質草莓苗，留三葉一心，于9月25日定植到直徑20 cm裝有蛭石的營養(yǎng)缽中，定植時做到“深不埋心，淺不露根”，弓背朝外，畦面上鋪塑料紙，雙行栽培，定植后采用重力滴灌方式進行滴灌，滴管孔距30 cm，滴孔靠近苗基部，使用山崎草莓營養(yǎng)液200倍液進行重力滴灌，每5 d一次，緩苗后于10月8日開始滴灌含鹽量為3 g/L微咸水進行鹽脅迫處理，以淡水作為對照，每天早上滴灌30 min至水分流出。在整個生長季對各草莓品種采取相同的栽培管理措施，進行合適的溫濕度控制及病蟲害防控。

1.3 測定指標與方法

1.3.1植株生長指標。在第一花序盛果期選擇6株長勢一致的植株測定株高、葉長、葉寬生長指標，株高為基質表層到最高葉片的自然高度，選擇中心展開葉往外數第三復葉的中心小葉測定葉長和葉寬，并參照陳秀娟等[12]的方法計算葉面積，取第三片葉片測定其質膜透性及葉綠素含量，選擇3株草莓幼苗稱量地上部和地下部鮮重，烘干后測定干重，并計算含水量。

1.3.2草莓果實品質。在盛果期每個處理隨機選取成熟度一致的果實5個進行測定，計算平均單果重；使用游標卡尺測量果實縱徑、橫徑；硬度使用GY-4硬度計進行測定，可溶性糖含量采用蒽酮-乙酸乙酯法測定，可溶性固形物含量采用手持式蔗糖儀測定，可滴定酸采用NaOH滴定法進行測定。

1.4 數據處理采用SPSS 22.0軟件對試驗數據進行one-way ANOVA方差分析，Duncan進行多重比較，Excel作圖。

2 結果與分析

2.1 咸水脅迫對草莓生長及生理指標的影響從圖1可以看出，各草莓品種株高在11.42～19.83 cm，咸水脅迫下“圣誕紅”“紅顏”和“白雪公主”的株高均高于對照，分別較對照增加了24.08%、7.33%和6.46%，其中“圣誕紅”與對照差異顯著，而“章姬”的株高與對照差異不大，但“湘野”的株高低于對照，較對照降低了11.75%，達顯著水平；各草莓品種的根長在22.33～54.83 cm，“湘野”根系較發(fā)達，“圣誕紅”根系較小，咸水脅迫下“章姬”“紅顏”“湘野”和“白雪公主”的根長較對照減小，分別減少了11.92%、7.12%、11.47%和13.09%，而咸水脅迫下“圣誕紅”的根長較對照增加了11.96%；各品種草莓葉面積在13.49～41.40 cm2，咸水脅迫下“白雪公主”“章姬”和“圣誕紅”的葉面積較對照增加，分別增加了38.25%、14.55% 和11.16%，且“白雪公主”與對照差異顯著，“湘野”的葉面積較對照顯著降低了18.9%，“紅顏”的葉面積與對照差異不大；咸水脅迫下“湘野”的地上部含水量較對照增加了19.53%，而其余品種與對照差異不大；咸水脅迫下“章姬”“紅顏”和“湘野”的相對電導率較對照分別增加了4.16%、18.52%和18.06%，而“圣誕紅”和“白雪公主”的相對電導率與對照差異不大；咸水脅迫下各品種草莓的葉綠素含量均較對照分別增加了44.27%、9.68%、48.78%、29.31%和44.49%，且除“章姬”外，各品種與對照均差異顯著。

注：不同小寫字母表示同一品種不同處理間差異顯著(P<0.05)。Note：Different lowercase letters indicated significant difference between different treatments of the same variety(P<0.05).圖1 咸水脅迫下不同草莓品種生長及生理指標Fig.1 Growth and physiological indexes of different strawberry varieties under salt water stress

2.2 咸水脅迫對草莓品質指標的影響由表1可知，草莓果實的單果重在7.16～22.60 g，其中“圣誕紅”的單果重最大，且在咸水脅迫下單果重顯著高于對照10.19%，而其他4個品種的單果重均較對照降低，分別降低了20.61%、11.85%、62.24% 和12.64%，且除“紅顏”外各品種與對照差異顯著；咸水脅迫下“圣誕紅”果實的橫徑與縱徑較對照增加，“章姬”“湘野”和“白雪公主”的橫徑與縱徑較對照減小，這與果實的單果重變化一致；咸水脅迫下“圣誕紅”“章姬”“湘野”的硬度均較對照降低，分別降低了29.03%、16.67%、21.43%，“紅顏”和“白雪公主”的硬度與對照變化不大，各品種與對照差異均不顯著；咸水脅迫下“圣誕紅”“紅顏”和“湘野”的可溶性固形物含量均較對照升高，分別增加了35.06%、7.44%、14.80%，其中“圣誕紅”和“湘野”與對照差異顯著，“章姬”和“白雪公主”可溶性固形物含量分別較對照降低了11.90%和2.60%；各品種草莓的可滴定酸含量在0.37%～0.78%，且咸水脅迫下可滴定酸含量均較對照增加，分別增加了20.51%、37.50%、4.00%、17.50%和32.43%，其中“章姬”和“白雪公主”與對照差異顯著；各品種草莓可溶性糖含量在5.27～6.78 mg/g，咸水脅迫下草莓的可溶性糖含量較對照分別增加了7.73%、25.32%、1.33%、1.87%和5.23%，其中“章姬”與對照差異顯著。

表1 咸水脅迫對不同草莓品質的影響Table 1 Effects of salt water stress on quality of different strawberry varieties

2.3 咸水脅迫下草莓綜合評價通過對6個草莓品種的14個生長及品質指標進行主成分分析，各主成分的特征值、貢獻率及累計貢獻率見表2。第1主成分的特征值為3.685，貢獻率為46.058%，主要由株高、葉面積、根長、含水量決定；第2主成分的特征值為2.457，貢獻率為30.711%，主要由葉綠素、單果重、可溶性固形物、可滴定酸決定；第3主成分的特征值為1.559，貢獻率為19.484%，主要由可滴定酸和可溶性糖含量決定。3個主成分(特征值>1.0)的累計貢獻率達96.252%，說明前3個主成分能夠反映咸水脅迫下草莓生長及果實品質的96.252%的信息。

表2 咸水脅迫下草莓各綜合指標的系數及貢獻率Table 2 Coefficients and contribution rates of various comprehensive indicators of strawberry under saline water stress

對試驗中6個草莓品種對應的特征向量，利用隸屬函數進行歸一化處理，各主成分的隸屬函數值見表3。經計算，3個主成分的權重分別為0.459、0.330、0.211，根據綜合耐鹽指數(D值)對其耐鹽能力進行排序。其中圣誕紅和白雪公主的D值較高，評價為耐鹽性較好，湘野的D值較低，評價為耐鹽較差。

表3 咸水脅迫下各草莓品種的綜合指標值、權重、u(xj)和D值Table 3 Comprehensive index value，weight，u(xj)and D value of each strawberry variety under saline water stress

3 結論與討論

鹽分脅迫是影響作物生長發(fā)育的重要逆境因素之一，鹽脅迫下植物的生長情況能夠直接反映植物的耐鹽能力。研究表明，適量濃度鹽脅迫對植物生長影響不大，甚至會促進植物生長，但超過一定限度則會發(fā)生鹽害，導致植株葉面積減少、株高降低、干物質積累量和產量下降等[13-15]。此外，不同作物種類、同一種類不同品種以及同一作物品種不同生長階段的耐鹽能力差異較大，在大田作物中棉花、小麥和大豆的耐鹽性較好，園藝作物中棗、番茄和西葫蘆的耐鹽性較好[16-18]。該試驗采用咸水滴灌方式對5個不同草莓品種進行鹽脅迫處理，發(fā)現咸水脅迫下“圣誕紅”和“白雪公主”的株高和葉面積高于對照，而“湘野”的株高和葉面積均低于對照且差異顯著，含水量高于對照，說明咸水脅迫在一定程度上促進“圣誕紅”的生長，抑制了“湘野”的生長，結合田間長勢“湘野”的株型較大，且咸水滴灌下葉緣干枯，而“圣誕紅”和“白雪公主”的株型較小，咸水脅迫下長勢良好，這在一定程度上反映出“圣誕紅”和“白雪公主”的耐鹽性較好，而“湘野”耐鹽較差。

植物細胞膜是活細胞和環(huán)境之間的界面和屏障，其具有的選擇透過性可以調節(jié)和選擇物質進出，各種不良環(huán)境對細胞結構的影響往往首先作用于細胞膜[19-20]。相對電導率可以表示植物細胞膜的透性，反映鹽分脅迫是影響作物生長發(fā)育的重要逆境因素之一[21]。該研究結果表明咸水脅迫下“圣誕紅”和“白雪公主”的相對電導率變化較小，而“湘野”“章姬”和“紅顏”的相對電導率變幅較大，這可能是由于不同品種耐鹽性不同造成的，鹽脅迫下耐鹽性較差的草莓細胞膜的膜透性被損害，造成電解質外滲來保證各種代謝正常進行。植物葉綠素含量是衡量植物耐鹽性的重要生理指標，在一定程度上反映植物光合作用的強度，并影響植物的正常生長[22]。該研究結果表明在3 g/L咸水脅迫下各品種草莓葉片的葉綠素含量均較對照增加，果實中的可溶性糖含量和可滴定酸含量在咸水灌溉下有所提高，這可能是在適宜鹽分脅迫下葉綠素含量增加促進光合作用，進而促進糖、酸類物質的積累來增加細胞液質量濃度，進而降低水勢，維持體內水分代謝平衡。

作物耐鹽性是一個多基因控制的數量性狀或多種因素作用的結果[6]，即使是同一作物，不同品種其耐鹽能力各不相同，故不能采用單一指標來準確反映和評價植物的耐鹽能力。利用主成分分析法和隸屬函數法相結合對植物進行抗逆性分析是一種常見的方法。閆文華等[23]對9個白蠟無性系的耐鹽性進行綜合評價，陳文榮等[24]研究高叢藍莓對干旱脅迫的生理響應并基于生理指標的隸屬函數分析篩選出了具有較強抗旱能力的品種。該研究對咸水脅迫下草莓生長及品質等14項指標進行主成分分析，并轉化為單一的綜合評價值(D值)，綜合評價結果表明，“圣誕紅”的耐鹽性較好，而“湘野”的耐鹽性相對較差。