唐家河國家級自然保護區川金絲猴的種間關聯和保護

王曉娟 ，諶利民 ，鐘 義 ，李兆元，劉卓濤，李 謙

（1.西南林業大學地理與生態旅游學院，昆明，650224；2.唐家河國家級自然保護區管理處，青川，628109；3.中國野生動物保護協會，北京，100714）

川金絲猴（Rhinopithecus roxellana）屬于喜馬拉雅—橫斷山區物種［1］，曾因棲息地喪失、破碎化及偷獵等導致其分布范圍縮小、種群數量減少，現分布于陜西秦嶺局部、湖北神農架、甘肅南部以及四川岷山、邛崍山和涼山山系［2］。在群落中，川金絲猴通過體內和體外2 種方式傳播植物種子，有效促進植物的更新以及森林生態系統的穩定［3-4］，發揮著重要生態學作用。

群落是物種通過種間生態學關系（如捕食、競爭和共生等）構成的網絡［5］，物種間的互動是群落生態學研究的核心，是物種演化和物種多樣性保護研究的關鍵。川金絲猴的群落生態學研究已有初步探討，除上述川金絲猴與植物的生態學關系研究［3-4］外，還有川金絲猴與其他野生動物間的生態學關系研究，如李爽等［6］認為川金絲猴與群落中的大熊貓（Ailuropoda melanoleuca）、扭角羚（Budorcas taxicolor）對環境因子的不同需求導致三者在生境利用上既有相似性又有差異性。在四川唐家河，藏酋猴（Macaca thibetana）和川金絲猴在很大程度上通過生境分離以及不同的生境利用和空間避讓而共存［7］。類似研究也出現在靈長類其他物種中，如與川金絲猴類似的食果靈長類也是植物種子的重要傳播者，對森林植被的更新以及群落的穩定具有積極作用［8-9］。生活在同一群落中的普通狨（Callithrix jacchus）使用聲音信號作為線索，避免與金發懸猴（Sapajus flavius）相遇［10］。在婆羅洲丹南河谷，習性相似導致群落內5 種靈長類之間相互回避，從而失去種間空間關聯［11］。靈長類與群落中其他非靈長類動物間的關系也有報道，如亞馬遜森林的黑帽懸猴（Cebus apella）與白南美鵟（Leucopternis albicollis）［12］、巴西伊比亞帕巴高原（Ibiapaba Plateau，Brazil）的髯懸猴（Sapajus libidinosus）與巖豚鼠（Kerodon rupestris）［13］。目前，靈長類群落生態學的研究大多關注靈長類在種子傳播對植被更新中的作用及其與其他類群間的互動，其研究思路植根于早期對昆蟲與植物的協同演化研究［14］。

川金絲猴生態學研究還涉及家域［15-16］、活動節律和活動時間分配［17-18］、食性［19-20］以及生境［7，16］，這些報道中均強調對川金絲猴保護的必要性。單種保護與生物多樣性整體保護之間的矛盾已經被長期關注。當大熊貓從人類的保護中獲益時，豺（Cuon alpinus）、豹（Panthera pardus）、雪豹（P.uncia）、狼（Canis lupus）［21］、林麝（Moschus berezovskii）和亞洲黑熊（Ursus thibetanus）［22］等物種卻受損。這種矛盾的根源在于單種保護忽略了種間互動及其影響的傳遞作用，為此，物種互動網絡的保護成為解決這種矛盾的鑰匙［23］。一個特定物種與其他物種互動的網絡構成該物種的群落環境，該物種在這個環境中生存和演化［24］，然而，通過行為學觀察結果建立物種互動網絡長期以來存在資金、人力和現實約束等障礙［25］。物種互動以共同出現于相同地理空間為前提，Forbes［26］最早開始通過物種的空間關聯來研究種間互動，在過去100 年中，這種嘗試一直局限于種對的關聯，從未提出關聯網絡，同時，在方法上也存在一系列問題［27-28］。2018 年以來，本課題組探索使用空間分析方法構建物種關聯網絡來探討種間互動。楊虎等［29］認為，虎（Panthera tigris）的缺失導致臥龍扭角羚在生物群落中失去了種群控制因子；周厚熊等［30］提出，雪豹和赤狐（Vulpes vulpes）在群落中協調控制臥龍食草動物的種群數量；李謙等［31］認為，水鹿（Rusa unicolor）活動能夠為臥龍的野豬（Sus scrofa）、中華鬣羚（Capricornis milneedwardsii）和毛冠鹿（Elaphodus cephalophus）創造適宜生境，因此有利于這些物種的生存。

據劉卓濤等［32］研究，臥龍川金絲猴是群落中的核心物種之一，其種群的發展可能會促進大熊貓、黃喉貂（Martes flavigula）種群的發展，也可能導致水鹿、毛冠鹿和馬來豪豬甚至更多其他物種的衰落。同一物種進入不同區域的生物群落時，由于區系不同，群落環境也會發生變化。本研究基于唐家河國家級自然保護區川金絲猴的物種空間關聯網絡，探討川金絲猴的群落環境，分析川金絲猴與其他物種的生態學關系及對其保護的傳遞影響，進而從群落生態學和保護生物地理學的新視角探討川金絲猴的保護問題。

1 研究區概況

唐家河國家級自然保護區位于四川省廣元市青川縣境內（32°30'—32°41' N，104°36'—104°52' E），面積約400 km2，海拔1 100～3 864 m，地勢自西北向東南傾斜。年平均氣溫12 ℃，年平均降水量1 022 mm，降雪最早在11月，終止于次年4月。區內水系發達，北路溝與唐家河構成主要支流。保護區內2 764 m的海拔差孕育出復雜的植被類型：從低到高分別為常綠闊葉林（海拔＜1 500 m）、常綠與落葉闊葉混交林（1 500～2 000 m）、針闊葉混交林（2 000～2 500 m）、針葉林（2 500～3 400 m）、高寒草甸（3 400～3 600 m）以及高山灌叢（＞3 600 m）。豐富的植被類型促成生境的多樣性，孕育出豐富的動物種類。區內獸類共計103 種，包括國家一級重點保護野生動物大熊貓、川金絲猴、豹、云豹（Neofelis nebulosa）、林麝和馬麝（Moschus chrysogaster）等，二級重點保護野生動物獼猴（Macaca mulatta）、藏酋猴、亞洲黑熊、喜馬拉雅小熊貓（Ailurus fulgens）、黃喉貂、中華鬣羚和中華斑羚（Naemorhedus griseus）［33］。

2 研究方法

2.1 野外數據采集

2019 年10 月—2021 年12 月，在唐家河國家級自然保護區利用紅外相機采集野外數據。利用Arc-GIS 軟件將保護區劃分為1 km×1 km 的網格，在可通達網格中的典型生境安裝紅外相機（獵科Ltl Acorn-6210），固定在距地面50～80 cm 的樹干或其他固定物體上，保持鏡頭與地面平行，相機位點間距≥300 m。相機設置為連續拍攝3 張照片后錄像10 s，24 h 制。記錄相機位點的安裝時間、經緯度、海拔以及內存卡編號等相關信息，同時巡視相機附近100 m 以內的區域，記錄發現的動物實體及痕跡，以補充該相機位點的信息。每季度更換1 次電池和儲存卡，重復上述操作?；诩t外相機的工作原理和上述安裝操作，所拍攝到的物種為地棲鳥類和獸類。

獲得野外資料后，為每臺相機建立數據集，逐一查看儲存卡中的拍攝內容，參照《中國獸類野外手冊》［34］和《中國鳥類野外手冊》［35］對視頻與圖片中的物種進行鑒定。去除因故障導致無效數據的相機位點，按照每個公里網格選取1臺且拍攝時間達到1年的標準，最終獲得103 個相機位點數據（圖1）。由于所獲照片難以確保個體識別的準確性，僅提取每臺相機中各物種出現與否的數據，即二分型數據。

圖1 唐家河國家級自然保護區紅外相機位點分布Fig.1 The distribution of infrared cameras in the Tangjiahe National Nature Reserve

2.2 種間關聯分析

2.2.1 種間關聯度衡量及物種網絡構建

采用佛愛系數衡量種間空間關聯度［31，36］，本研究中N=103?；谟嬎憬Y果，舍棄不具備顯著性（P＞0.05）的佛愛系數及其物種種對，視為偶然因素導致的種間關聯，保留具有顯著性（P≤0.05）的種對，運用NetDraw 軟件，以這些物種為節點，構建川金絲猴空間關聯網絡。在網絡中，川金絲猴的關聯物種團由與川金絲猴存在直接空間正關聯的物種構成，它們是川金絲猴的群落環境。

2.2.2 空間關聯屬性分析

在地理要素的空間分布中，由于內在關系影響，一個要素的出現會誘發其他要素出現。在統計學上，當要素A出現時，判斷要素B出現的出錯率相應地下降［36］，這時，要素的空間關聯屬性為不對稱性，要素A對要素B存在預測性。要素間的預測性有時是單向的，即要素A預測要素B；有時是雙向的，即A預測B的同時，B也預測A。當2 個要素不存在預測性時，則表明這2 個要素純粹是因為其存在所需條件相同而出現在相同地理空間中，關聯屬性為對稱性。本研究中，2 個物種被視為2 個地理要素，內在關系是它們之間的生態學關系。為了檢驗種間關聯的屬性，考慮到數據為二分型，采用蘭布達（Lambda）系數檢驗，計算過程參閱《實用統計學方法》［36］和劉卓濤等［32］。

2.2.3 物種的空間關聯多樣性及其對群落維持的貢獻率

采用香農-維納指數（Shannon-Wiener index）來衡量空間關聯多樣性，計算公式如下：

式中：當計算某一特定物種的香農-維納指數時，S為與該物種直接正關聯的種對總數，Pi為種對i的關聯系數占該物種關聯系數總和的比例。H'越大，則該物種空間關聯多樣性越高。

計算出各物種的H'后，求取平均值。H'大于 平均值的物種被定義為網絡核心物種，對網絡維 持有重要作用；H'小于平均值的物種為外周物種，對網絡維持的作用相對較小。物種對網絡維持的貢 獻率用于直觀展示各物種對網絡維持的重要性，計算公式如下：

式中：S為物種數；H'i為物種i的香農-維納指數；Ci越大，物種i對網絡維持的貢獻率越高，對網絡的重要性越大。

3 結果

3.1 唐家河川金絲猴地棲鳥獸區系環境

紅外相機共獲得20 093張清晰有效照片和4 062個視頻，從中鑒定出6 目14 科29 種地棲鳥獸，包括1類未鑒定（影像模糊，無法準確鑒定）的鼠科（Muridae）動物（表1）。

表1 唐家河國家級自然保護區地棲鳥獸種類構成Tab.1 Species composition of terrestrial bird and mammal in the Tangjiahe National Nature Reserve

表1 顯示，獸類共5 目13 科（包括1 類未鑒定的鼠科動物）21 屬23 種，鳥類1 目1 科6 屬6 種。獸類中食肉目（Carnivora）物種最多，共4科8屬9種；其次為鯨偶蹄目（Cetartiodactyla），4 科7 屬7 種；嚙齒目（Rodentia）2 科3 屬3 種，外加1 類未鑒定的鼠科動物；靈長目（Primates）1科2屬3種，包括川金絲猴、獼猴和藏酋猴；兔形目（Lagomorpha）最少，僅1科1屬1種，即間顱鼠兔（Ochotona cansus）。

3.2 川金絲猴及其空間關聯物種

在103 個相機位點中，川金絲猴在57 個位點中出現，分布海拔為1 265～3 041 m?；诜饜巯禂涤嬎憬Y果，唐家河國家級自然保護區地棲鳥獸存在2個網絡：一個是由18 個物種及鼠科動物組成的低海拔網絡（low altitude network，LAN）；另一個是由11個物種組成的高海拔網絡（high altitude network，HAN）。川金絲猴屬于唐家河LAN物種（圖2）。

圖2 唐家河LAN結構及川金絲猴關聯物種團Fig.2 Structure of Tangjiahe LAN and the species guild of Sichuan snub-nosed monkey

由圖2 見，川金絲猴與10 個物種存在直接空間正關聯，包括毛冠鹿（r?=0.49，χ2=22.14，P＜0.05；分布海拔為1 265～3 041 m）、亞洲黑熊（r?=0.37，χ2=12.57，P＜0.05；分布海拔為1 300～2 759 m）、馬來豪豬（r?=0.33，χ2=9.94，P＜0.05；分布海拔為1 220～ 2 759 m）、豬獾（r?=0.32，χ2=9.59，P＜0.05；分布海拔為1 264～2 759 m）、中華鬣羚（r?=0.28，χ2=6.62，P＜0.05；分布海拔為1 264～2 759 m）、藏酋猴（r?=0.24，χ2=4.97，P＜0.05；分布海拔為1 220～2 759 m）、豹貓（r?=0.24，χ2=4.97，P＜0.05；分布海拔為1 220～ 3 041 m）、小麂（r?=0.24，χ2=4.95，P＜0.05；分布海拔為1 220～2 759 m）、金貓（r?=0.22，χ2=4.31，P＜0.05；分布海拔為1 265～3 373 m）和紅腹角雉（r?=0.22，χ2=4.22，P＜0.05；分布海拔為1 541～3 041 m）。它們與川金絲猴構成了關聯物種團，物種團約占唐家河LAN物種總種數的58%。獼猴沒有出現在該物種團中。

3.3 種對關聯屬性

對川金絲猴關聯物種團成員進行的蘭布達系數計算結果顯示：

（1）雙向非對稱關聯存在于川金絲猴和馬來豪豬以及川金絲猴和亞洲黑熊之間（圖2），其中川金絲猴對亞洲黑熊的預測率為5.6%～27.3%（LB=0.273，λB0=0.056，P≤0.05），亞洲黑熊對川金絲猴的預測率為10.6%～30.4%（LB=0.304，λB0=0.106，P≤0.05），表明亞洲黑熊對川金絲猴的空間分布吸引力更大。川金絲猴對馬來豪豬的預測率為4.9%～27.1%（LB=0.271，λB0=0.049，P≤0.05），馬來豪豬對川金絲猴的預測率為0.7%～23.9%（LB=0.239，λB0=0.007，P≤0.05），表明川金絲猴對馬來豪豬的空間分布吸引力更大。

（2）單向非對稱關聯出現在毛冠鹿、藏酋猴與川金絲猴之間。毛冠鹿對川金絲猴的預測率為27.0%～41.3%（LB=0.413，λB0=0.270，P≤0.05），藏酋猴對川金絲猴的預測率為0.8%～17.4%（LB=0.174，λB0=0.008，P≤0.05）。川金絲猴在空間分布上以不同概率被這2 個物種吸引，其中毛冠鹿的吸引力遠大于藏酋猴。

（3）川金絲猴與豬獾、中華鬣羚、豹貓、小麂、金貓和紅腹角雉之間存在對稱空間關聯。

3.4 關聯物種對網絡維持的貢獻

在唐家河LAN 中，物種香農-維納指數的平均值為1.79，其中H'＞1.79 的物種有10 個，分別為豬獾、豹貓、花面貍、馬來豪豬、毛冠鹿、川金絲猴、中華鬣羚、藏酋猴、小麂和黃喉貂，屬于網絡核心物種；H'＜1.79的物種有9個，分別為亞洲黑熊、紅腹角雉、金貓、鼠科動物、獼猴、巖松鼠、野豬、大熊貓和紅腹錦雞，屬于網絡外周物種（表2）。川金絲猴為網絡核心物種，香農-維納指數及貢獻率位居第6 位。川金絲猴物種團中，屬于核心物種的還有豬獾、豹貓、馬來豪豬、毛冠鹿、中華鬣羚、藏酋猴和小麂，占核心物種的80%，其余屬于外周物種，包括亞洲黑熊、紅腹角雉和金貓。

4 討論

4.1 川金絲猴物種團的生態結構

本研究所獲數據是種對在特定空間共同出現的頻率，計算結果是有生態學意義的空間共現概率。依據空間關聯原理，對稱關聯反映2 個物種在相同空間中對共同生態資源（如食物資源、活動場所）的需求，因此是競爭性關系。單向非對稱關聯反映一個物種傾向于分布在另一個物種出現的空間中，這種趨向性源于前一物種從后一物種的存在中獲益，屬于偏利性關系。雙向非對稱關聯反映2 個物種傾向于分布在對方出現的空間中，相互從對方的存在中獲益，屬于互利性關系。依據這些規則，引用已發表的生態學文獻，將空間關聯進行解析。

4.1.1 互利生態學關系

川金絲猴—亞洲黑熊：本研究結果顯示，川金絲猴與亞洲黑熊在空間分布上相互吸引。亞洲黑熊選擇郁閉度適中（30%～50%）、陽坡、喬木和灌木發育較好、林下障礙物較少的山坡面和山脊的闊葉林和針闊混交林生境［37］，這類生境也是川金絲猴的主要活動區域［16］。2 種動物的共同食物資源有獼猴桃屬（Actinidia）、花楸屬（Sorbus）、胡桃楸（Juglans mandshurica）、榛（Corylus heterophylla）、板栗（Castanea mollissima）、華中五味子（Schisandra sphenanthera）、木姜子（Litsea pungens）和燈臺樹（Cornus controversa）等［19，33，38］。相同的活動區域和覓食導致川金絲猴和亞洲黑熊產生空間關聯。川金絲猴能傳播薔薇科（Rosaceae）、傘形科（Apiaceae）、獼猴桃屬和紫菀屬（Aster）等植物種子［3-4］，促進植物幼苗生長；亞洲黑熊則以這些植物的嫩莖、葉和果為食［38］。冬春季節，受食物資源和氣候條件影響，川金絲猴活動于落葉闊葉林和針闊混交林的陽坡生境，取食嫩枝、葉和樹皮，常導致樹冠畸形、小枝突發或全株死亡［39］，改變林冠郁閉度，增加光照，促進下層灌木、草本生長［40］，為亞洲黑熊創造適宜生境［39］。亞洲黑熊還可能掠食川金絲猴尸體［41］?？梢?，亞洲黑熊受益于川金絲猴，從而在空間分布上傾向于（5.6%～27.3%的可能性）趨近川金絲猴活動區。每年4—7月，亞洲黑熊大量覓食各種草本植物［42］，導致草窗（herb gap）生境出現，促進喬木幼苗生長［43］，并為川金絲猴所利用，導致川金絲猴的空間分布傾向于（10.6%～30.4%的可能性）趨近亞洲黑熊活動區。在這對互利關系中，亞洲黑熊為川金絲猴提供的利益大于川金絲猴對亞洲黑熊提供的利益。

川金絲猴—馬來豪豬：馬來豪豬選擇山地草坡、灌叢或密林生境，洞穴多隱蔽于草叢中［44］；而川金絲猴季節性遷移在闊葉林、針闊混交林以及針葉林間，活動于喬木層中［39］。這些喬木下主要是灌木層（竹林灌叢）和草本層，蓋度適中，隱蔽性較好［33］，是馬來豪豬偏好的生境。冬春季節，2種動物均取食楤木屬（Aralia）、杜鵑花屬（Rhododendron）和菝葜屬（Smilax）植物，進入相同地理空間［33，39，44］。川金絲猴屬于群居物種，夜宿于高大喬木的樹叉和樹枝上［39］，樹下常出現大量猴糞［2］，促進林下草本植物和土壤無脊椎動物生長，為馬來豪豬提供豐富食物資源［44］。這種利益可能導致馬來豪豬的空間分布傾向于（4.9%～27.1%的可能性）趨近川金絲猴活動區。同時，馬來豪豬以竹叢中的樹洞作為棲息地，春季取食竹筍［44］，咬斷竹子以便于通行［45］。竹林灌叢的存在阻礙喬木幼苗生長［46］，將竹林疏化有利于喬木生長，促使川金絲猴空間分布傾向于（0.7%～23.9%的可能性）趨近馬來豪豬活動區。這對互利關系中，川金絲猴為馬來豪豬提供的利益大于馬來豪豬為川金絲猴提供的利益。與川金絲猴—亞洲黑熊種對相比，該種對的種間互利性較小。

4.1.2 偏利生態學關系

川金絲猴—毛冠鹿：春季，毛冠鹿偏好距離食物和水源地近、隱蔽條件好、遠離干擾的緩坡、陽坡闊葉林生境［47］；夏季，活動在海拔較高、遠離人為干擾的針闊混交林［48］。這些生境也是川金絲猴在春夏季節所選擇的活動生境［7］。冬季，毛冠鹿常出現在灌木密度和草本覆蓋大、竹子密度低和距離道路較近的空曠生境［48-49］，與川金絲猴產生一定的空間分離［16］。2個物種均以松屬（Pinus）、櫟屬（Quercus）、杜鵑花屬、菝葜屬和中華獼猴桃（Actinidia chinensis）等植物的葉、果及種子為食［20，33，50］。本研究結果顯示，毛冠鹿在空間分布上吸引川金絲猴。冬季和初春，毛冠鹿活動于草本蓋度大的生境，取食草本植物［47，49］，改變草本層結構；春季偏好在隱蔽條件較好的竹林灌叢中取食竹葉和竹筍［47，51］而疏化竹林，為川金絲猴賴以生存的喬木幼苗生長創造條件［43，46］。這可能導致川金絲猴傾向于（27.0%～41.3%的可能性）分布在毛冠鹿的活動區。

川金絲猴—藏酋猴：在唐家河國家級自然保護區，藏酋猴全年活動于1 500～2 000 m 的常綠落葉闊葉混交林和落葉闊葉林中［52］，而川金絲猴具有明顯的季節性垂直遷移習性，僅在秋冬季節活動于落葉闊葉林以及針闊混交林中［7］。冬季，川金絲猴與藏酋猴均偏好落葉闊葉林中坡度較小的陽坡、靠近水源的生境［7］。2個物種有廣泛的共同食源種，如中華青莢葉（Helwingia chinensis）、青莢葉（H.japonica）、燈臺樹、貓兒屎（Decaisnea insignis）、三葉木通（Akebia trifoliata）、山胡椒（Linderaglauca）、木姜子、樺葉莢蒾（Viburnum betulifolium）、中華獼猴桃、珙桐（Davidia involucrate）等，因而在相同地理空間中覓食［19-20，33，53-54］。在食物匱乏的冬季，2 個物種存在食物競爭現象［7］。藏酋猴的食源種大多屬于草本層和灌木層成分，秋季偏好竹筍［53，55］，攝食活動降低林下竹灌叢密度，促進川金絲猴偏好的灌木密度適中的喬木生境的形成［16］。在取食過程中，藏酋猴為山胡椒屬（Lindera）、四照花屬（Dendrobenthamia）、貓兒屎以及珙桐等植物傳播種子［53］，這些植物的葉和果也是川金絲猴的食物［20］。此外，藏酋猴有相對固定的家域［56］，熟悉家域內食物資源分布，跟隨藏酋猴有利于川金絲猴發現食物資源。這些利益可能導致川金絲猴傾向于（0.8%～17.4%的可能性）在藏酋猴活動區中出現。

4.1.3 競爭生態學關系

受食物資源和氣候條件的影響，川金絲猴在唐家河國家級自然保護區內的落葉闊葉林、針闊混交林以及針葉林生境之間進行季節性垂直遷移。豬獾傾向于巢居在灌木蓋度高、隱蔽性好、距水源較近和陽坡或半陰半陽坡的生境中［57］。在唐家河國家級自然保護區，豬獾見于海拔1 264～2 759 m 的闊葉林和針闊混交林中，這里屬于川金絲猴春、秋和冬季的活動區域。此外，豬獾在秋季取食櫟屬、松屬植物的種子［58］，與川金絲猴存在部分食性重疊［20］。

中華鬣羚因對食物和隱蔽條件的需求也在上述植被間作季節性垂直遷移，但在春季偏好選擇陡坡生境，冬季遠離喬木、灌木生境而與川金絲猴存在的生境分離［16，59］。2種動物共同取食木姜子、三椏烏藥（Linderaobtusiloba）、毛櫻桃（Prunustomentosa）、峨眉薔薇（Rosaomeiensis）、淡紅忍冬（Lonicera acuminata）、莢蒾（Viburnum dilatatum）和接骨木（Sambucuswilliamsii）等［19-20，33，60］，并因此進入相同地理空間競爭食物資源。

豹貓在川金絲猴活動的林型中以白腹鼠屬（Niviventer）、姬鼠屬（Apodemus）和鼠兔屬（Ochotona）動物為主要捕食對象。豹貓和川金絲猴共同的食物物種包括薔薇科、栗屬（Castanea）和櫟屬植物［20，61-62］。

小麂活動于川金絲猴冬季常選擇的低海拔平地或緩坡、隱蔽條件好的多灌叢生境［63-64］，與川金絲猴共同取食薔薇科、忍冬科、菝葜屬、櫟屬和杜鵑花屬等植物的葉、芽或果［19，65］。

金貓選擇以冷杉（Abies fabri）為主的針葉林、針闊混交林、灌叢以及草甸等生境［66］，與川金絲猴存在部分生境重疊。本研究結果顯示，金貓與川金絲猴不存在非對稱關系，表明這2個物種間不存在捕食關系，但胡錦矗等［39］的研究發現，金貓會在夜間爬樹捕食川金絲猴，二者是否存在捕食關系有待進一步研究。

紅腹角雉在冬季常活動于植被蓋度較好、靠近水源的陽坡竹灌叢生境中［67］，夏秋季主要取食灌木和喬木的熟果［68］。紅腹角雉和川金絲猴均偏好人為干擾少、隱蔽條件較好的生境［16，69］。

以上討論表明，川金絲猴與豬獾、中華鬣羚、豹貓、小麂、金貓和紅腹角雉因共同食物物種或共同生境需求而產生部分空間關聯。在這種生態學關系中，它們存在一定程度的資源競爭。川金絲猴在臥龍與毛冠鹿、馬來豪豬和水鹿有類似的生態學關系［31-32］。

4.2 川金絲猴群落環境的比較

川金絲猴的群落環境在臥龍［32］和唐家河國家級自然保護區之間的共同點是均無捕食威脅，均有互利、偏利和競爭的生態學關系，但物種組成不同。臥龍互利物種是大熊貓和黃喉貂，唐家河國家級自然保護區是馬來豪豬和亞洲黑熊；臥龍偏利物種是林麝和喜馬拉雅小熊貓，唐家河國家級自然保護區是藏酋猴和毛冠鹿；臥龍競爭物種是水鹿、毛冠鹿和馬來豪豬，唐家河國家級自然保護區是中華鬣羚、小麂、豬獾、豹貓、金貓和紅腹角雉。

在臥龍，川金絲猴物種團有8 種物種（占臥龍LAN 物種的40%），且全部屬于網絡核心物種，但僅占核心物種的67%［32］；而在唐家河國家級自然保護區有11 個（占唐家河LAN 物種的58%），有8 個屬于網絡核心物種，占核心物種的80%，物種團有27%的物種位列網絡外周。川金絲猴在臥龍的香農-維納指數（H'）為1.920（唐家河國家級自然保護區H'為2.269），貢獻率位居核心物種第7 位（唐家河國家級自然保護區位居第6位）［32］。

種間關聯多樣性及對網絡影響力的差異可能與川金絲猴在兩地適宜生境面積的不同有關。在臥龍，川金絲猴的適宜生境面積為72.45 km2［70］；在唐家河國家級自然保護區，各季節的適宜生境面積均大于140 km2［7］。較大的適宜生境允許川金絲猴發展種間生態學關系并因此充分發揮其在群落中的生態學功能，這表明川金絲猴在唐家河LAN 中擁有更復雜的群落環境，對群落的影響更大。

4.3 網絡動力學分析

在互利生態學關系中，物種傾向于相互跟隨對方；在偏利生態學關系中，受益物種傾向于跟隨施益物種。因此，偏利關系和互利關系為網絡提供內聚力，對群落中物種的集結起促進作用。唐家河國家級自然保護區川金絲猴與亞洲黑熊和馬來豪豬之間相互吸引，表明川金絲猴分別為亞洲黑熊和馬來豪豬提供利益，并從這2 個物種中獲益。生存利益促使3 個物種在空間上聯結并維持生態學關系。毛冠鹿、藏酋猴吸引川金絲猴，促進川金絲猴的生存和發展，使川金絲猴在空間分布上趨近毛冠鹿和藏酋猴，進一步將毛冠鹿和藏酋猴聯結到生態關系網絡中。

在競爭關系中，種間存在相互排斥（高斯原理），為網絡提供離心力，對群落中物種的集結起阻礙作用。豬獾、中華鬣羚、豹貓、小麂、金貓和紅腹角雉與川金絲猴對稱關聯的生態學基礎是對生境或食物資源利用的部分相似性，這種相似性導致一定程度的種間競爭。種間競爭形成種間排斥力，是群落的離心力。然而，內聚力能夠通過種間關系延伸到網絡中的其他物種，并且抵消這種離心力，如小麂與川金絲猴存在離心力，但小麂在空間分布上被藏酋猴吸引［27］，并通過藏酋猴對川金絲猴的吸引關系抵消離心力，從而得以保留在網絡中。2種力量的平衡取決于2 個物種種群的互動。另外，內聚力在種間的漸次延伸還將無空間關聯的物種維系在一起，如野豬屬于川金絲猴物種團外的物種，與川金絲猴沒有空間關聯（圖2），但它通過吸引藏酋猴以及小麂實現與川金絲猴物種團間的內聚力［27］，完成了12 個物種的內聚。內聚力還通過物種團其他成員實現延伸。可見，漸次聯結不僅抵消群落離心力，還聯結更多看似無關聯的物種。群落的維持最終取決于離心力和內聚力的平衡。

4.4 關于川金絲猴保護的啟示

網絡動力學分析顯示，物種間通過具體的生態學關系結成網絡，并實現互相制衡的種間關系。離心力和內聚力的平衡是長期群落演化過程中不同種群間互動的結果，物種得以在這種環境下生存和演化。然而，生態學對種群間互動的了解非常有限［24］。靈長類及其他類群的種間互動研究大多基于種對分析，忽略了網絡動力學分析。本研究僅包括1 個簡化的地棲鳥獸群落結構（圖2）。也僅能對網絡中與川金絲猴關聯的部分物種進行定性的動力學分析，但全面而細致的分析應是涉及全網絡物種的復雜定量計算。定性分析已經表明，出于物種保護目的，人為促進一種動物的種群增長或棲息地面積增加可能會通過目前未知的途徑危害其他物種，為生物多樣性保護帶來風險，正如Li 等［21］和Wang 等［22］所揭示的結果。為此，保護機構在針對單一物種保護制訂行動計劃時需要特別慎重。

面對龐大的生物多樣性，保護資源永遠是有限的，保護生物地理學的重要責任之一是為保護區域提出優先性排序［71］。以上對唐家河LAN 和臥龍LAN 的比較顯示，川金絲猴在唐家河LAN 中擁有更多關聯物種，群落環境更好，并且在群落維持中發揮更大作用。在保護資源短缺的情況下，對唐家河國家級自然保護區川金絲猴的投入能確保該物種生存的同時，惠及更多物種。因此，在對川金絲猴的保護中，應該優先投資唐家河國家級自然保護區。

致謝：感謝四川省林業和草原局古曉東以及唐家河國家級自然保護區肖梅、何芳、陳萬里對野外工作的大力支持，感謝西南林業大學楊曉軍老師、北京林業大學蘇騰偉先生、昆明逸境生態工程咨詢有限公司周厚熊先生對文稿提出的寶貴意見，感謝西南林業大學劉萍老師在該項目實施過程中提供的后勤保障。