中國中緬樹鼩生理生態學研究30年

侯東敏，賈 婷，朱萬龍 ，王政昆

（1.云南師范大學生命科學學院，云南省高校西南山地生態系統動植物生態適應進化及保護重點實驗室，昆明，650500；2.河北大學生命科學學院，保定，071002；3.云南經濟管理學院，昆明，650106）

動物生理生態學是通過生理學的理論和技術解決與動物生存和繁殖相關的生態學問題，并用生理學方法解答野生動物的地理分布和數量變化原因的學科［1］。自20 世紀40 年代，McNab［2］對野生動物的生理學特征進行了研究，在此工作基礎上逐步發展為動物生理生態學。中國在該領域的研究起步較晚且前期發展較慢，20 世紀70 年代初，孫儒泳開展了以嚙齒動物北社鼠（Niviventer confucianus）和褐家鼠（Rattus norvegicus）為代表類群的中國動物生理生態學的研究，隨后王祖望等研究了高原鼠兔（Ochotona curzoniae）和高原鼢鼠（Eospalax baileyi）的代謝特征和能量攝入［1］。近年來隨著科學技術的不斷進步，本領域的研究隊伍逐漸發展壯大，國內和國際的學術影響力逐步擴大。在動物生理生態學后期的發展歷程中，對長爪沙鼠（Meriones unguiculatus）、布氏田鼠（Lasiopodomys brandtii）和黑線倉鼠（Cricetulus barabensis）等一系列嚙齒類物種進行了不同地理分布區、不同環境脅迫等多維角度的研究［1］。以中國唯一分布的攀鼩目（Scandentia）的代表物種——中緬樹鼩（Tupaia belangeri）為研究對象，開展了較為深入的生理生態學研究，為探索西南地區特有小型哺乳動物的能量代謝特征提供了科學依據。

中緬樹鼩亦稱北樹鼩，屬攀鼩目樹鼩科（Tupaiidae），為東洋界特有的晝行性小型哺乳動物［3］。中緬樹鼩個體小、管理方便、飼養成本低，具有與人類較為相近的生理生化及新陳代謝等生物學特征，被認為是近年來具有潛在應用價值的新型實驗模型動物之一，現已廣泛應用于多個領域的研究［4］。20 世紀90 年代初，由王政昆教授牽頭在云南師范大學生命科學系創立動物生理生態學研究組，主要承擔研究中緬樹鼩的生理生態學。本文回顧了中國中緬樹鼩生理生態學30 年來的發展，對中國該物種未來可能的一些研究方向進行了展望。

1 物種起源和分類

Roberts 等［5］認為攀鼩目所屬物種的分布僅限于印度至菲律賓、中國南部至爪哇、婆羅洲、蘇門答臘和巴厘島的熱帶和亞熱帶森林，而中緬樹鼩廣泛分布于南亞、東南亞和中國西南部地區，分布北限可能是中國西南部的云南高原和橫斷山區［6］。目前，對于樹鼩分類地位的爭議不斷，尤其對于現生樹鼩的物種起源存在2 種不同的爭論，即“島嶼起源”假說（island origin hypothesis）和“大陸起源”假說（mainland origin hypothesis）［5］。一些證據支持樹鼩起源于婆羅洲島［7-8］，即支持“島嶼起源”假說；目前在世界不同地區，如印度、巴基斯坦［9］和中國云南祿豐［10］等地所發現的一些化石證據更加傾向于“大陸起源”假說，由于文字描述和圖片資料較少，暫不能形成有效論據。就目前現有的研究結果更多地支持中緬樹鼩是由熱帶向北遷移擴散的［5］。

中緬樹鼩分類的發展歷程：（1）Allen［11］將中緬樹鼩分為3 個亞種：T.b.chinensis（云南省西部和中部）、T.b.yunalis（云南省東南部和廣西瑤山）和T.b.modesta（海南）；（2）Ellerman 等［12］認為中國只有2 個亞種，即T.b.chinensis和T.b.modesta，云南省東南部的T.b.yunalis和越南北部的T.b.tonquinia可能均為T.b.modesta；（3）王應祥［6］基于地理分布和形態特征將中緬樹鼩分為6 個亞種：T.b.chinensis、T.b.modesta、T.b.yunalis、T.b.gaoligongensis、T.b.tonquinia和T.b.yaoshanensis；（4）Corbet 等［13］認為T.b.mod-esta和T.b.chinensis是同一亞種；（5）Helgen 等［14］將中緬樹鼩分為T.b.belangeri和T.b.chinensis；（6）Ren等［15］通過種群基因組學分析遺傳結構，將中國地理區域內的中緬樹鼩分為4 種，即T.b.chinensis、T.b.modesta、T.b.gaoligongensis和T.b.tonquinia，結果表明T.b.chinensis、T.b.yunalis和T.b.yaoshanensis在遺傳水平上聚集為一個亞種。

結合分子生態學方法對中緬樹鼩的分類探索也一直進行，如通過線粒體細胞色素b（Cyt b）基因全序列（1 140 bp）［16］、線粒體控制區D-loop 基因區段（745 bp）［17］和細胞色素氧化酶亞基I（COI）基因（1 398 bp）［18］分別對中緬樹鼩進行了系列遺傳分析，所得結果均說明中緬樹鼩由南向北的擴散模式，為符合“島嶼起源”假說提供了科學依據。中國地理區域內不同地理種群的中緬樹鼩已經出現了較為明顯的遺傳分化，歷史上全球氣候變化造成的環境異質性可能是中緬樹鼩遺傳分化的重要影響因素［15］。Ren 等［15］還指出在歷史的發展過程中，中緬樹鼩可能通過遷徙、可塑性和適應性進化3 種方式調整種群生存策略：人類活動可能影響種群遷徙；生理生態發生了變化；低溫可能會影響種群規模。這些均為中緬樹鼩“島嶼起源”假說的成立提供了有效證據。

2 能量代謝與產熱特征

2.1 能量特征

與其他小型哺乳動物一樣，靜止代謝率（resting metabolic rate，RMR）或基礎代謝率（basal metabolic rate，BMR）、熱中性區（thermal neutral zone，TNZ）、非顫抖性產熱（nonshivering thermogenesis，NST）、熱傳導及蒸發失水等同樣是中緬樹鼩生理生態學研究中重要的能量學特征。王政昆等［19］率先測定了中緬樹鼩的RMR，探討RMR 在TNZ 之間的體溫調節機制，分析熱傳導與體溫調節的關系，揭示了在能量代謝和體溫調節方面同時具有熱帶小型獸類和適應高原的雙重特征；隨后，又測定了NST 和細胞呼吸特征，證實細胞產熱能力可能介于熱帶和溫帶之間，且向溫帶過渡的中間類型特征［20］。圍繞蒸發失水開展的系列試驗，與其他能量特征相適應，既佐證了中緬樹鼩能量代謝的雙重特征，又揭示了蒸發失水在體溫調節過程中的重要作用［21-22］。體溫調節也隨季節的更替而變化，冬季時體重、BMR、NST 和能量攝入等能量特征均有所增加，蒸發失水等方式降低［23］。通過一定的分析比較，已經掌握了中緬樹鼩基礎的能量學特征規律，為揭示熱帶動物向北擴散過程中生理生態適應策略提供了理論依據。

2.2 影響因素

2.2.1 溫度

在低溫條件下，中緬樹鼩產熱能力和能量代謝分別具有2 種適應模式：（1）增加產熱模式，RMR 和冷誘導最大產熱增加［24］；（2）能量利用模式，增加攝入能、生長能及維持能，降低排泄能［25］。不同的低溫馴化環境對中緬樹鼩器官的產熱機制研究基本分為4 種：（1）急性冷馴化（1 h，4 h，8 h，1 d），此時中緬樹鼩的肝臟線粒體狀態Ⅲ、狀態Ⅳ的呼吸速率以及線粒體蛋白含量和呼吸控制率均呈現先下降后上升的變化趨勢，證實其產熱存在質子泄漏（mitochondrial proton leak）［26］；心肌和膈肌的線粒體狀態Ⅳ呼吸也有不同程度的增強［27-28］。（2）短期持續冷馴化（1 d，7 d，14 d，28 d），此時RMR 的增加和肝臟細胞水平上的產熱是增強中緬樹鼩耐冷應激能力的主要原因［29］。肝臟、心臟和褐色脂肪組織（brown adipose tissue，BAT）的線粒體蛋白含量和總RNA 含量增加；肝臟的線粒體呼吸狀態Ⅲ、心肌和膈肌的線粒體狀態Ⅳ均有顯著提高［27-28，30-34］；BAT 的質量增加，形態也發生變化［35］；體重、能量攝入和代謝率均顯著增加，細胞色素C 氧化酶（COX）和甲狀腺激素（T3/T4）升高，并且解偶聯蛋白1（uncoupling protein 1，UCP1）在BAT 中高度表達［36-38］；肝臟和BAT 中解偶聯蛋白2（UCP2）mRNA 的表達也顯著增強［39］；下丘腦中神經肽Y（neuropeptide Y，NPY）表達量降低，阿片促黑色素原（pro-opiomelanocortin，POMC）、可卡因-安非他明轉錄調節肽（cocaine and amphetamine regulated transcript peptide，CART）、脂肪轉化因子PPARα、PGC-1α和COXⅡ的表達量均升高［40-41］；瘦素是主要由脂肪組織分泌的可能調節溫度適應的關鍵信號蛋白［42］，與體重、能量攝入和產熱能力有一定的相關關系［34，43-44］；血糖在體重增加的同時具有高水平的表達，在產熱中也起到了積極的作用［45］。（3）長期持續冷馴化（1、7、14、28、35、42、49 d），此時中緬樹鼩的體重、白色脂肪組織（white adipose tissue，WAT）質量及含量與冷馴化時間成正比，且在冷馴化49 d 時WAT 形成了一個新的細胞群，低溫誘導引起脂肪細胞的“褐變”［46］；血液生化指標葡萄糖、谷草轉氨酶、谷丙轉氨酶和谷氨酰胺轉移酶的含量也顯著升高，過多攝入能量使其葡萄糖含量升高致使肝臟代謝負擔增加［47］。（4）冷馴化后復溫（冷馴化1、7、14、28 d；復溫29、35、56 d），此時中緬樹鼩的體重、能量攝入、RMR 和產熱能力的調節與血清瘦素水平的變化相關，復溫后BAT 和WAT 中的UCP1 含量也恢復正常水平，能量攝入呈下降趨勢［48-49］。冷馴化到復溫過程中，中緬樹鼩WAT 中米色前體標記基因CD137的表達先下降后上升至對照水平，而脂肪轉化因子PPARα、PGC-1α、COXⅡ、BMP7和PRDM16的含量和表達呈現增加后下降的趨勢，反映出中緬樹鼩的WAT 進行可塑調節，也是其中一種重要的產熱機制［49-50］。

2.2.2 光周期

溫度和光周期往往同時影響中緬樹鼩的生理和行為，在生理適應和能量策略的變化中起著關鍵作用［51］。低溫短光照的環境能夠刺激中緬樹鼩體重增加，產熱能力也有所增強；同時肝臟和BAT的線粒體蛋白質量和呼吸狀態Ⅳ顯著提高［52］。中緬樹鼩還能通過調整消化道（胃、小腸）和器官組織（心、肝、肺、腎）的形態或質量來平衡在冬季短光照和寒冷條件下所需的能量需求［53-54］。日照時間和環境溫度隨著地區的不同也有所不同，如昆明和祿勸地區環境不同，中緬樹鼩的BMR、TNZ 和熱傳導均有所不同，BMR 水平較高且有較好的體溫調節能力［55］。中緬樹鼩的能量代謝還能受到光周期長短的影響，長光照時RMR和能量攝入降低，但短光照時未見顯著變化［56］。

光周期的變化對中緬樹鼩促甲狀腺激素（TSH）、褪黑激素（melatonin，MLT）以及下丘腦NPY的基因表達量有顯著影響，而對POMC、CART 和刺鼠相關蛋白（agouti related peptide，AgRP）表達量的影響不顯著［57-58］。在中緬樹鼩長短光周期變化中，血清瘦素能夠影響體重調節［59］，卻不是調節能量攝入的關鍵信號因子［60］。因此，中緬樹鼩在不同的環境條件下，組織內的瘦素含量或濃度對能量代謝、體重、體溫及產熱等各方面的調節能力并不相同，不同環境與瘦素之間的相關關系仍需要深入研究。

2.2.3 食物資源

野生中緬樹鼩在自然界中的食物呈不均勻的空間分布，極易受到季節變化或劇烈環境變化的影響［61］，食物資源的豐富度也是影響中緬樹鼩體重、體溫和能量調節的重要因素之一。中緬樹鼩在禁食狀態下體重、體脂質量、RMR、血清瘦素濃度、NST、BAT 質量、BAT 中的COX 活性、WAT 中的脂肪轉化因子（COXⅡ、BMP7）、下丘腦中NPY和AgRP的含量顯著降低，下丘腦中POMC、CART 的含量顯著升高；重喂食時，除血清瘦素和體脂含量外其余指標均可以恢復到控制水平［62-66］。這些結果均支持中緬樹鼩符合“代謝轉換假說”，即動物面對食物限制時，為了生存顯著降低RMR 以建立新的能量平衡［67］。中緬樹鼩這種囤積食物行為的小型哺乳動物，可能比不囤積食物的物種在面對食物資源短缺時的生理耐受性更低［65］。

2.2.4 激素

人工注射外源性激素，有利于從機體的不同水平上探討激素對中緬樹鼩產熱能力的影響和生存適應的意義。王政昆等［68］首次將外源性MLT 注射于野外中緬樹鼩體內，注射MLT 后體溫降低，RMR、NST、肝臟和BAT 的線粒體蛋白含量、線粒體呼吸和COX 活性均顯著增加，證明MLT 參與了中緬樹鼩的產熱調節。而后的研究又證實注射MLT 后中緬樹鼩的體重、能量攝入、COX 和甲狀腺素5'-脫碘酶的活性、UCP1、血清T3和TSH 的含量會顯著增加［69］。使用不同劑量的去甲腎上腺素（NE）對中緬樹鼩NST誘導時，結果并無顯著性差異，顯示不同的注射劑量均可誘導最大NST，但注射高劑量NE 時體溫明顯升高［70］。分別注射β3-腎上腺能受體（β3-adrenergic receptor，β3-AR）特異性激動劑BRL37344 和NE 刺激中緬樹鼩時，前者所誘導的NST 顯著低于后者，說明BAT 中可能存在β3-AR，腎上腺能受體通路也是影響中緬樹鼩適應性產熱的因素之一［71］。

2.2.5 季節性變化

小型哺乳動物隨著季節性的變化，通過不斷調整生理生態特征來維持自身的體重和體溫的穩態平衡，對生存繁殖和能量代謝有著重要影響［72］。對四季中緬樹鼩的體重、體脂、血清瘦素和下丘腦中NPY、POMC和CART的含量測定，反映出血清瘦素和下丘腦NPY 在中緬樹鼩季節性體重調節起一定的作用［73］。季節性變化使中緬樹鼩的RMR、NST、BAT 和WAT 質量、攝食量、甲狀腺素T3含量、胰島素和瘦素水平以及PRDM16和BMP7的基因表達量均有顯著的季節性差異［74-75］。

2.2.6 來源

不同來源中緬樹鼩的生理指標有所區別，如人工繁育個體中的肌酸激酶、肌鈣蛋白Ⅰ、果糖胺的離散程度降低，但反映肝臟功能和心臟情況的總膽汁酸、低密度脂蛋白膽固醇的離散程度擴大［76］。Lu等［77］通過對野生和馴化樹鼩miRNA-Seq 分析，表明差異表達的miRNA 與ECM 受體、磷脂酰肌醇信號系統、蛋白質消化和吸收、肌醇磷酸代謝、賴氨酸和脂肪酸的降解有關，確定了一些候選的miRNA 調節的馴化基因，這些基因可能是區分人工馴化樹鼩和野生樹鼩的一些表型特征的基礎。

3 脂肪組織

哺乳動物的脂肪組織在能量穩態調節過程中發揮著重要的作用，主要分為WAT 和BAT［78］。中緬樹鼩的WAT 和BAT 在糖代謝、氨基酸代謝、脂質代謝和核苷酸代謝等多種代謝途徑上存在顯著差異，與2種組織的不同生物學作用密切相關［79］。近年來發現了另一種由WAT 誘導的脂肪組織，稱為“米色脂肪組織”［80］。米色脂肪細胞的形態與褐色脂肪細胞相似，能在冷馴化或激素的刺激下使UCP1 的表達升高［81］。分別對冷馴化和高脂高糖食物條件下中緬樹鼩的WAT 和BAT 的組織細胞進行不同類型的染色切片（蘇木素-伊紅染色、免疫組織化學染色、免疫熒光染色）對比，發現腹部皮下WAT 形態發生變化，產生了一些UCP1 表達的米色脂肪細胞［82-83］。首次運用正電子發射計算機斷層顯像技術分別對冷馴化和高脂高糖條件下中緬樹鼩的脂肪組織進行掃描分析，結果發現平均輻射值顯著升高［84-85］；運用流式細胞術分別對冷馴化條件下和不同季節中緬樹鼩的脂肪細胞進行分析，在低溫條件下BAT組織增生、產熱活性增強，還誘導WAT 中米色脂肪細胞的出現［86-87］。冬季中緬樹鼩的WAT 表現出米色脂肪細胞的特征性外觀，包括較小的多室脂滴和顏色較深等，通過誘導WAT 的“褐變”產生米色脂肪細胞，以彌補冬季寒冷誘導的BAT中NST的不足［88］。

4 形態學

4.1 骨骼

身體和頭骨形態作為小型哺乳動物的重要表型特征［89］，環境因素產生的影響十分明顯［90］。賈婷等［91］率先采用幾何形態測量法對中緬樹鼩的頭骨形態進行了形態學計量測定，顯示滇中高原和橫斷山區中緬樹鼩的頭骨側面和下頜側面有明顯差異，鼻骨和臼齒是形變集中區域。經多維尺度分析不同地區間（云南、貴州、廣西）中緬樹鼩的頭骨和臼齒形態與環境的關系，僅在種群水平有地區差異，反映了其對特定生態環境的形態適應［92］。擴大采樣范圍至全國分布區（云南、貴州、廣西、四川、海南），更進一步證實地區間中緬樹鼩頭骨形態的顯著差異性，可能與其環境海拔和地理阻隔等因素相關［93-94］。中緬樹鼩頭骨形態（顱全長、吻長、齒長等）與馬來樹鼩（T.glis）有極顯著的差異，試驗結果從形態學角度證實中緬樹鼩是獨立種而不是馬來樹鼩的亞種［95］。

4.2 消化道與肥滿度

對中緬樹鼩消化道形態的研究大致從3 個角度進行：（1）季節，自然環境下中緬樹鼩的胃和小腸的形態特征具有季節性差異，冬季和夏季環境溫度和食物資源的變化能夠引起消化道長度和質量的調節，以適應自身生存的能量需求［96］。（2）地區，通過對中國12 個不同地區中緬樹鼩的消化道形態測定，證實了其消化道形態具有顯著的地區差異性，是棲息地環境不同導致［97］。（3）來源，主要包括實驗室馴化、實驗室繁殖和野外自然環境3 種來源，野外的生存環境與實驗室的飼養環境截然不同，消化道形態也有差異［98］。

肥滿度能夠反映野生動物對棲息地環境的適應情況［99］。高文榮等［100］對中緬樹鼩的肥滿度進行了多個因素的影響研究，發現中緬樹鼩的性別與年齡不是影響肥滿度的主要因素，而季節（冬季＞秋季＞春季＞夏季）和食物資源豐富度的變化對肥滿度的影響極其顯著。不同地區的肥滿度也有顯著差異，其原因依然為野外食物資源的波動［97］。

5 組學

隨著現代科學技術的不斷發展，分子生物學和生理生態學的交叉研究已經成為必然趨勢。目前，已經分別對中緬樹鼩不同的基因序列如UCP2［101］、Klf4、Sox2和c-Myc［102］、UCP1［103］、NPY、POMC、CART［104］、PRDM16、BMP7、PPARα、COX Ⅱ、PGC-1α［105］、主要組織相容性復合體（MHC）［106］、黑色素皮質激素受體1基因（Mc1r）［107］、Cyt b［108］進行了系列擴增與遺傳分析，試驗結果為物種分類和生態適應提供了基礎數據。

蛋白質組學技術能夠在組織、細胞或器官水平上對蛋白質表達進行大規模分析，Li 等［109］首次描述了中緬樹鼩肝臟和骨骼肌蛋白質組的特征，中緬樹鼩與靈長類動物（人類）的關系比與大鼠（小鼠和大鼠）的關系更為密切。代謝組學用以分析和模擬環境因素對動物生理適應的代謝反應［110］，對于中緬樹鼩的環境代謝組學研究已于近年開展，證實中緬樹鼩能夠通過調節血清和肝臟中不同代謝通路如三羧酸循環、糖酵解、脂類代謝和氨基酸代謝的代謝物濃度，以適應不同地區的環境溫度和海拔的變化［111-112］。在冷馴化條件下測定中緬樹鼩WAT 和BAT 中的代謝產物含量，結果與地區間代謝產物的變化結果類似，不同的差異代謝物的含量變化較為顯著，進一步證明中緬樹鼩也可通過調節脂肪組織的代謝物水平適應環境溫度的變化［113］。轉錄組學隨著高通量測序技術的快速發展而逐漸成為差異表達基因分析的主要研究方法［114］。中緬樹鼩在冷馴化條件下，BAT 中的基因表達會發生顯著的變化，通過篩選，與胰島素和甲狀腺激素信號通路相關的候選差異表達基因主要有磷酸肌醇依賴性蛋白激酶1、絲氨酸蘇氨酸蛋白激酶B、乙酰輔酶A 羧化酶α、溶質載體家族2基因和甲狀腺激素β受體基因等，氧化磷酸化途徑中的基因表達上調，大多數與脂質代謝途徑相關的基因表達下調，促進其能量消耗和產熱，這為中緬樹鼩應對寒冷環境的適應機制提出了新的思路［115-116］?；蚪M研究結果發現高海拔中緬樹鼩的嗅覺相關基因被選擇性地消除，這一結果與人類的嗅覺研究結果相似，進一步支持利用中緬樹鼩作為模型動物替代靈長類動物研究人類疾?。?5］。

6 化學通訊

不同來源（野生、實驗室馴化、實驗室繁殖）、不同性別、不同生理時期（動情期、懷孕期、哺乳期）、不同親屬關系中緬樹鼩尿液中的化學組分和濃度都有所不同，均有特殊性揮發性化學成分的存在，說明尿液中含有生殖狀態和個體識別的編碼信息［117-121］。對雌性中緬樹鼩的雌二醇、孕酮和睪酮等性激素水平測定，發現不同來源及不同生理時期中緬樹鼩的性激素含量有顯著差異，馴養能夠造成動情力的降低［122］。利用不同生理期雌性中緬樹鼩的尿液作為氣味源，發現雄性個體對處于發情期或哺乳期尿液氣味的停留時長顯著大于孕期個體，中緬樹鼩可以利用尿液分子進行生殖期識別［117，123］。將尿液、腺體分泌物和糞便分別作為氣味源時，中緬樹鼩只對尿液和腺體分泌物有顯著響應，糞便僅為純粹的排泄功能；陌生個體的尿液更為吸引中緬樹鼩，證實尿液中包含個體識別的信息［124］。

7 行為

7.1 行為與生理

侯東敏等［125］對中緬樹鼩的行為進行了室內觀察分析，記錄了活動、取食、交配、修飾及標記等11種行為；親緣行為多表現為嗅尿、嗅糞和嗅陰等［126］。雌性中緬樹鼩有殺嬰食仔的行為，Hou 等［127］首次以視頻格式記錄分析了中緬樹鼩的殺嬰食仔行為的出現及其原因，由觀察結果推測殺嬰食仔行為的發生與營養均衡或飲食習慣有關，但樣本量偏少，具體的發生原因還需要通過大量實驗進一步驗證。中緬樹鼩的活動、交配、取食行為表現出晝夜節律性［125］，親屬與非親屬個體的取食行為也有明顯的日節律［128］。對于野外中緬樹鼩的行為觀測較少，僅見章迪等［129］利用紅外相機技術對祿勸縣的野外個體進行了活動和取食行為的觀測。

中緬樹鼩的取食行為、活動行為和學習記憶行為頻率受到交通噪音和光照強度的影響而降低，隨著這些行為的變化，腦中丙二醛、超氧化物歧化酶、乙酰膽堿酯酶和一氧化氮合酶的濃度和活性均同時產生顯著變化，外界環境能夠影響中緬樹鼩的認知障礙，并引起腦組織不同程度的氧化損傷［130-131］。

7.2 社會行為

對中緬樹鼩的社群行為觀測發現，雌性個體間以極強的忍耐性友好相處，雄性個體間攻擊行為較為明顯，雌性個體更傾向于選擇攻擊中具有優勢的雄性個體進行交配繁殖，結果符合中緬樹鼩單雄配偶系的社會結構［132］。通過無線電追蹤技術，對中緬樹鼩的家域進行了初步研究，家域受性別影響較小，受季節影響較大，而大范圍地域的家域研究仍需深入［133］。通過微衛星DNA 標記技術對中緬樹鼩的婚配制度研究發現，婚配模式并不是Collins 等［134］所提出的一夫一妻制，可能存在一夫一妻或一夫多妻的多重交配系統［135］；但是通過睪丸質量和大小及婚配類型的相關性分析，預測野外中緬樹鼩依舊是一夫一妻制的婚配制度［136］。

8 結語與展望

通過對中國中緬樹鼩生理生態學30 年來研究成果的回顧，得出結論：（1）中緬樹鼩表現出典型熱帶亞熱帶動物的生理生態特征，即體溫較高、熱中性區窄、基礎代謝率低及對水分的需求高。（2）環境低溫是限制中緬樹鼩向北擴散的主要因素，云貴川地區是分布的北線，在擴散的過程中表現出部分適應低溫的策略，但是不足以抵御過低的溫度導致的能量消耗，所以WAT 會產生“褐變”現象。（3）在冬季或低溫環境下中緬樹鼩體重會增加，瘦素含量卻增加，這和橫斷山區或北方小型哺乳動物的變化趨勢不同，可能代表著熱帶動物向北擴散過程中產生的獨特的適應方式。（4）通過基因組和表型注釋的研究發現隨著海拔的升高，中緬樹鼩與嗅覺功能相關的基因被消除，這與人類的嗅覺研究結果相似，進一步支持利用中緬樹鼩作為實驗模型動物替代靈長類進行人類疾病的相關研究。

綜上，對中緬樹鼩生理生態學繼續深入研究：（1）在溫室效應的影響下導致全球溫度帶變化，中緬樹鼩地理分布的北線是否有所提升進行深入探討。（2）中緬樹鼩嗅覺基因隨海拔的升高而被消除，可能和其生存環境的食物變化有關，我國中緬樹鼩的食性和腸道微生物多樣性如何變化有待研究。（3）長期低溫脅迫是否會使中緬樹鼩的適應策略產生變化，包括多組學研究和單細胞組學研究等。（4）低溫條件下中緬樹鼩的體重和體脂增加是一種獨特的適應策略，是否具有“健康肥胖”現象，并運用生理生態學方法解釋此現象的發生。（5）為保證中緬樹鼩動物實驗化建模的準確性，新滇西亞種可能作為野外親本進一步培育，但其培育出的封閉群的穩定性還有待進一步研究。

致謝：在恩師王政昆教授光榮退休之際，特撰此文感謝他30 年來對中國中緬樹鼩生理生態學研究事業的杰出貢獻！感謝30 年來國家自然科學基金委、國家科技部、云南省科技廳和云南省教育廳相關項目的資助！同時向致力于中國動物生理生態學的研究工作者致敬！特別感謝Djebbari Ikram 老師對本文中所涉及英文部分的指導和修改！